基于voronoi圖的混交度mv在浙江天山的應(yīng)用

基于voronoi圖的混交度mv在浙江天山的應(yīng)用

傳統(tǒng)方法通常使用混合比，以反映混合樹種的空間分離度。但混交比僅能說明混交林各樹種所占的比例,是一個(gè)非空間結(jié)構(gòu)指數(shù),并不能準(zhǔn)確反映樹種之間的空間隔離關(guān)系。Pielou(1961)曾提出用分離指數(shù)表示2個(gè)物種的個(gè)體分離情況(雷相東等,2002),但該指數(shù)對(duì)于多個(gè)種也只能進(jìn)行兩兩比較(張金屯,1995)。鑒于此,VonGadow等(1992)提出混交度的概念,即對(duì)象木的最近鄰木中與對(duì)象木不屬同種的個(gè)體所占的比例。混交度可以較好地表達(dá)樹種空間隔離程度(惠剛盈等,2001)。在混交度研究中,關(guān)于其最重要的參數(shù)即對(duì)象木的最近鄰木株數(shù)n的取值尚存有爭(zhēng)議。Füldner(1995)認(rèn)為n=3。而惠剛盈等(2001)的研究指出,n=4可以滿足對(duì)混交林空間結(jié)構(gòu)分析的要求。實(shí)際上,n取值過大時(shí),可能把非最近鄰木也納入計(jì)算范圍;n取值過小時(shí)不能兼顧對(duì)象木周圍最近鄰木的所有可能情形?？傊?這2種狀況都將導(dǎo)致混交度的有偏估計(jì)。用Voronoi圖確定最近鄰木株數(shù),則可以克服以上缺點(diǎn)。該方法由俄國數(shù)學(xué)家Voronoi在1908年提出,1911年荷蘭氣象學(xué)家Thiessen將其應(yīng)用于氣象觀測(cè)(王新生等,2002)。Voronoi圖是以諸多地理空間實(shí)體作為生長(zhǎng)目標(biāo),按距離每一目標(biāo)最近原則,將整個(gè)連續(xù)空間剖分為若干個(gè)Voronoi多邊形,每一個(gè)Voronoi多邊形只包含一個(gè)生長(zhǎng)目標(biāo)(陳軍等,2003)。由于Voronoi圖中的空間實(shí)體與Voronoi多邊形一一對(duì)應(yīng),常用Voronoi多邊形確定空間實(shí)體的影響范圍(陳軍,2002),如城市的吸引范圍、競(jìng)爭(zhēng)分析等(李新運(yùn)等,2004;朱渭寧等,2004)。Voronoi圖完全可以引入到混交度研究中,以確定對(duì)象木的最近鄰木。因?yàn)?根據(jù)Voronoi圖的特征可知,任意一株對(duì)象木的最近鄰木是唯一確定的,由此計(jì)算的混交度準(zhǔn)確可靠。本研究以浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林群落為例,對(duì)單株樹木定位調(diào)查,用優(yōu)勢(shì)度分析方法確定群落優(yōu)勢(shì)種群,比較基于Voronoi圖的混交度和傳統(tǒng)混交度,分析種群間相互隔離的空間關(guān)系,為常綠闊葉林的植被保護(hù)、恢復(fù)與重建提供參考依據(jù)。1氣文氣象概況浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江西北部臨安市境內(nèi)的西天目山(119°23′47″—119°28′27″E,30°18′30″—30°24′55″N),總面積1050hm2。年均氣溫8.8~14.8℃;≥10℃年積溫2500~5100℃;年降水量1390~1870mm,相對(duì)濕度76%~81%。保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北緣向北亞熱帶過渡的地帶,受海洋暖濕氣候影響,溫暖濕潤(rùn),雨量充沛,森林植被十分茂盛。植被分布有明顯的垂直界限,自山麓到山頂垂直帶譜為:海拔870m以下為常綠闊葉林;870~1100m為常綠、落葉闊葉混交林;1100~1380m為落葉闊葉林;1380~1500m為落葉矮林(湯孟平等,2007)。2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查單元?jiǎng)澐衷诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi),選擇典型的常綠闊葉林設(shè)置1個(gè)大小為100m×100m的大樣地,樣地中心海拔630m,主坡向南坡。用相鄰格子調(diào)查方法,把樣地劃分為100個(gè)10m×10m的調(diào)查單元。在每個(gè)調(diào)查單元內(nèi),對(duì)胸徑(DBH)≥5cm的樹木進(jìn)行每木調(diào)查,采用激光對(duì)中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測(cè)定三維坐標(biāo)(X,Y,Z),并記錄樹種,測(cè)定每株樹木的胸徑、樹高、枝下高和冠幅等因子。2.2相對(duì)基線面積群落的優(yōu)勢(shì)種采用優(yōu)勢(shì)度分析法確定(Ohsawa,1984;達(dá)良俊等,2004),公式如下:d=1/Ν{∑i∈Τ(xi-x)2+∑j∈Ux2j}。(1)式中:xi為前位樹種(T)的相對(duì)基部面積(%);xj為剩余種(U)的百分比;N為總種數(shù);x為按假設(shè)優(yōu)勢(shì)種個(gè)數(shù)確定的優(yōu)勢(shì)種理想百分比;d為各樹種實(shí)際百分比與理想百分比之間的偏差,當(dāng)偏差d達(dá)到最小值時(shí),對(duì)應(yīng)的前位樹種即優(yōu)勢(shì)種。本研究中,相對(duì)基部面積就是胸高斷面積百分比。前位樹種是指按胸高斷面積百分比由大到小排序,排列在最前面的為假設(shè)優(yōu)勢(shì)種。假設(shè)群落只有一個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則優(yōu)勢(shì)種的理想百分比為100%;假設(shè)有2個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則它們的理想百分比分別為50%;假設(shè)有3個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則它們的理想百分比分別為33.3%;依次類推。2.3局部混交度混交度計(jì)算公式為(惠剛盈等,2001)Μi=1nn∑j=1vij?(2)式中:Mi為對(duì)象木i的混交度,n為最近鄰木株數(shù),vij是一個(gè)離散性的變量,當(dāng)對(duì)象木i與第j株相鄰木非同種時(shí)vij=1,反之,vij=0。按(2)式計(jì)算的混交度是以對(duì)象木為中心的局部混交度。對(duì)林分還要計(jì)算平均混交度:ˉΜ=1ΝΝ∑i=1Μi?(3)式中:ˉΜ為林分混交度,N為林分內(nèi)林木株數(shù),Mi為第i株樹木的混交度。關(guān)于(2)式中最近鄰木株數(shù)n的取值,本研究采用惠剛盈等(2001)對(duì)傳統(tǒng)混交度的研究結(jié)果n=4和基于Voronoi圖的相鄰多邊形個(gè)數(shù)2種方法進(jìn)行比較分析。Voronoi圖由一組連續(xù)多邊形組成(鄔倫等,2001)。每株樹木被視為平面上的一個(gè)點(diǎn),由樹木點(diǎn)位置生成Voronoi圖。根據(jù)Voronoi圖的特征,每個(gè)Voronoi多邊形內(nèi)僅包含1株樹木。顯然,對(duì)象木的最近鄰木株數(shù)與相鄰Voronoi多邊形的個(gè)數(shù)相等(圖1)。為便于區(qū)別,把惠剛盈等(2001)取n=4的傳統(tǒng)混交度記為M,把基于Voronoi圖的混交度記為MV。2.4大樣地邊緣校正法當(dāng)對(duì)象木到最近鄰木的距離大于它到樣地邊界的最近距離時(shí),必須進(jìn)行邊緣校正(吳鞏勝等,2000):本研究采用平移式八鄰域大樣地邊緣校正法。當(dāng)采用Voronoi圖確定對(duì)象木的最近鄰木時(shí),還需要生成以大樣地內(nèi)每株樹木為生長(zhǎng)目標(biāo)的Voronoi圖。應(yīng)當(dāng)說明,本研究只把原樣地中胸徑≥5cm的樹木作為對(duì)象木,并計(jì)算其混交度。3結(jié)果與分析3.1m與m的交叉度利用調(diào)查的1603株樹木的混交度MV和M繪制散點(diǎn)圖,并擬合關(guān)系曲線(圖2)。由圖2可見,MV和M有較高的相關(guān)性,說明采用MV和M描述物種相互隔離程度具有一致性,均為有效混交度指數(shù)。但M只有5種可能取值0,0.25,0.5,0.75和1,難以描述復(fù)雜多樣的種間隔離關(guān)系,這是n=4的限定性條件決定的。而MV并不固定n的取值,n是基于Voronoi圖根據(jù)每株對(duì)象木周圍最近鄰木的實(shí)際情況確定的。本研究中,基于Voronoi圖確定n的取值為3~13,共有11種可能取值,多數(shù)取值為5,6和7,平均取值為6(圖3)。3.2混交度的增圖4表現(xiàn)出M和MV與胸徑的關(guān)系有共同趨勢(shì)。當(dāng)胸徑<20cm時(shí),混交度M和MV取值在0~1之間;當(dāng)胸徑>20cm后,混交度有增大趨勢(shì),且取值范圍變窄。當(dāng)胸徑>50cm后,混交度都等于1?？傮w來看,隨胸徑增大,混交度增大。Moeur等(1993)研究證實(shí),在群落中大樹呈均勻分布,小樹呈聚集分布。由于均勻分布的大樹降低了同種接觸的可能性,從而提高了大樹的混交度。小樹的混交度則取決于種群繁殖方式和種間關(guān)系,因而表現(xiàn)為混交度的取值范圍較寬。3.3不同樹種相互隔離程度分析常綠闊葉林的物種豐富,結(jié)構(gòu)復(fù)雜。采用(1)式確定群落優(yōu)勢(shì)種群,并進(jìn)行混交度比較分析。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)胸徑≥5cm的樹木有1603株,共73個(gè)樹種,其中優(yōu)勢(shì)種群11個(gè)(表1)。各優(yōu)勢(shì)種群的樣地平均混交度見圖5。MV和M十分接近,但除杉木(Cunninghamialanceolata)和楓香(Liquidambarformosana)外,M一般都小于MV,說明M低估了樹種相互隔離程度。樣地平均混交度ˉΜ=0.7207?ˉΜV=0.7431(圖5),表明天目山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林的混交度較大,不同樹種之間的相互隔離程度較高。除細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、青岡(C.glauca)和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)外,其他各優(yōu)勢(shì)種群的混交度都大于樣地平均混交度,說明這些優(yōu)勢(shì)種群不僅胸高斷面積占優(yōu)勢(shì),而且樹種之間相互隔離程度也較高。而細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯的混交度小于樣地平均混交度,主要是因?yàn)檫@3個(gè)樹種屬殼斗科(Fagaceae)植物,具有實(shí)生和萌生2種聚集繁殖方式(胡小兵等,2003),從而降低了物種隔離程度。3.4細(xì)葉青佐、青佐、短尾柯的生長(zhǎng)圖6表明,優(yōu)勢(shì)種群比非優(yōu)勢(shì)種群的平均混交度略低。原因是在優(yōu)勢(shì)種群中,叢生性較強(qiáng)、混交度偏低的細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯的株數(shù)占優(yōu)勢(shì)種群的67.65%,占群落的52.71%。無論是優(yōu)勢(shì)種群還是非優(yōu)勢(shì)種群,與MV相比,M低估了樹種的相互隔離程度。3.5與相當(dāng)綠種群的混交度常綠種群是常綠闊葉林的標(biāo)志性成分,對(duì)群落物種結(jié)構(gòu)有重要影響。圖7顯示,常綠種群與非常綠種群的混交度都比較高。但常綠種群比非常綠種群的平均混交度略低。這同樣是由于在整個(gè)群落中占優(yōu)勢(shì)的常綠樹種細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯等具有聚集分布現(xiàn)象(湯孟平等,2006),也可以看出,無論是常綠種群還是非常綠種群,M都小于MV。4群落不同樹種之間的混交度基于Voronoi圖的混交度MV和傳統(tǒng)混交度M有較高的相關(guān)性和一致的趨勢(shì),均為有效混交度指數(shù)。但MV通過Voronoi圖的相鄰多邊形確定對(duì)象木的實(shí)際最近鄰木,比混交度M更準(zhǔn)確地描述了種間相互隔離關(guān)系。盡管MV和M十分接近,但一般地,M小于MV,M往往低估了實(shí)際混交度,且M取值缺少中間狀態(tài),導(dǎo)致M的變動(dòng)幅度大于MV?？梢?MV是優(yōu)于M的混交度指數(shù)。常綠闊葉林群落中,單株樹木的混交度隨胸徑的增加而增大,當(dāng)胸徑<20cm時(shí),混交度的取值為0~1,范圍最寬,當(dāng)胸徑>20cm后,混交度有增大趨勢(shì),當(dāng)胸徑>50cm后,混交度都等于1。常綠闊葉林群落的平均混交度ˉΜ=0.7207?ˉΜV=0.7431,表明該群落不同樹種之間的相互隔離程度較高。群落的11個(gè)優(yōu)勢(shì)種群中,多數(shù)優(yōu)勢(shì)種群的混交度都大于群落平均混交度,少數(shù)優(yōu)勢(shì)種群包括細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯的混交度低于群落平均混交度。具有聚集繁殖方式的殼斗科植物細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯既是優(yōu)勢(shì)種群,又是常綠種群,導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種群的平均混交度低于非優(yōu)勢(shì)種群和常綠種群的平均混交度低于非常綠種群的平均混交度。殼斗科植物的聚集繁殖方式不僅加劇了青岡等常綠優(yōu)勢(shì)種群的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),而且還降低了其種群相互隔離程度。也正是這種繁殖方式使青岡等常綠樹種在常綠闊葉林中確立了牢固的優(yōu)勢(shì)地位,對(duì)群落演替產(chǎn)生了重要影響。因此,在常綠闊葉林經(jīng)營或植被恢復(fù)與重建過程中,既不能忽視種群的生物學(xué)特性,盲目追