不同種源蒙古櫟生長(zhǎng)和生理特征研究

不同種源蒙古櫟生長(zhǎng)和生理特征研究

蒙古阿爾特羅夫。ex綠茶。這是地殼最耐寒、最干燥的樹種。在中國(guó)北方廣泛分布。同時(shí)，它也是最重要的工業(yè)材料之一，具有很高的生態(tài)意義和經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)。蒙古櫟分布區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境差異大,經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇種內(nèi)變異豐富,不同種源在生長(zhǎng)性狀和生理特征等方面存在著顯著差異,這為優(yōu)良品種選育提供了豐富的遺傳資源。蒙古櫟的研究涉及自然群落特征的較多,如蒙古櫟群落相似性的研究,長(zhǎng)白山地區(qū)蒙古櫟光合特性,環(huán)境梯度下蒙古櫟群落的物種多樣性特征,落葉闊葉樹種蒙古櫟對(duì)林緣不同光環(huán)境光能和水分的利用,蒙古櫟地理種源遺傳多樣性的研究等,這些研究為蒙古櫟遺傳資源的開發(fā)奠定了良好的基礎(chǔ)。但關(guān)于蒙古櫟不同種源生理特征的差異及在不同生長(zhǎng)條件的適應(yīng)性研究相對(duì)不足,不利于蒙古櫟優(yōu)良種源的選擇和豐富的遺傳資源的開發(fā)利用。其中張杰等對(duì)東北地區(qū)7個(gè)蒙古櫟種源的熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)研究表明,葉綠素?zé)晒馓匦耘c生長(zhǎng)量及葉綠素含量之間具有相關(guān)的趨勢(shì);曾偉等以東北地區(qū)蒙古櫟為研究對(duì)象,證明水分脅迫嚴(yán)重影響蒙古櫟葉片的光合參數(shù);趙甍的研究證明,倍增CO2濃度和相對(duì)高溫的交互作用下,光合速率和呼吸速率都有所提升。蒙古櫟不同種源間生長(zhǎng)差異顯著,且易受外界環(huán)境的影響,進(jìn)行種源對(duì)比試驗(yàn),并研究不同種源在不同條件下的適應(yīng)性,對(duì)蒙古櫟遺傳資源開發(fā)意義重大?；诖?本研究選用5個(gè)種源,在3種培養(yǎng)條件下,對(duì)其生長(zhǎng)和生理特征進(jìn)行差異性比較,并利用隸屬函數(shù)法對(duì)5個(gè)種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在比較所選5個(gè)種源的差異及在不同條件下的生長(zhǎng)情況,為蒙古櫟遺傳資源開發(fā)和優(yōu)良種源的選育提供理論和技術(shù)支持。1材料和方法1.1泥炭土質(zhì)2010年3月4日,在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院溫室播種,種子播在15cm×10cm的塑料缽中,用泥炭土∶蛭石∶珍珠巖(1∶1∶1)的基質(zhì)培養(yǎng)。所選5個(gè)種源分別為吉林省白石山(B)、磐石(P)、江密峰(J)、樺甸(H)和松花湖(S)種源,所選蒙古櫟種源地理氣候狀況見表1。1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)共設(shè)3個(gè)處理,每處理均含5個(gè)種源,每個(gè)種源7株幼苗,試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表2。1.3測(cè)量項(xiàng)目1.3.1苗木生長(zhǎng)和生物量測(cè)定于試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(8月22日)每個(gè)種源選取6株苗木測(cè)量苗高、地徑、葉片數(shù)及生物量,5個(gè)種源3個(gè)處理共測(cè)量90株,生物量即根、莖、葉的鮮質(zhì)量之和。1.3.2凈光合速率的測(cè)定、光合速率和葉室溫度的確定采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司),在8月下旬晴朗無云的9:00—11:00測(cè)定植物功能葉片的凈光合速率(Pn),控制CO2濃度為400μmol/mol左右,光合有效輻射(PAR)為1200μmol/(m2·s),葉室溫度設(shè)為28℃,每種處理的每個(gè)種源3次重復(fù),每株系取第一輪完整健康的3片功能葉測(cè)定,等讀數(shù)穩(wěn)定后每片葉子記錄3次數(shù)據(jù)。1.3.3光適應(yīng)下穩(wěn)態(tài)熒光ft采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的PAM-2000便攜式調(diào)制熒光儀,選擇晴朗無云的9:00—11:00,測(cè)定光適應(yīng)下穩(wěn)態(tài)熒光Ft,最大熒光Fm′和PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量(Yield),17:00左右將幼苗放在完全黑暗的地下車庫(kù)暗適應(yīng)5h到22:00,測(cè)量充分暗適應(yīng)后的初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm),每個(gè)處理的每個(gè)種源重復(fù)3次,每株測(cè)3片葉,取平均值。1.3.4氣孔密度和主軸長(zhǎng)氣孔的觀察采用指甲油法,即在葉片上下表皮各均勻涂一層指甲油,晾干后揭下制成臨時(shí)切片,使用蔡司AXIOIMAGERA1光學(xué)顯微鏡觀察并照相,利用Image-ProPlus6.0軟件測(cè)量氣孔密度和主軸長(zhǎng)。1.3.5單段表面每個(gè)系號(hào)選3株平均株,每株苗木從第一輪完全展開葉算起,選3片葉子測(cè)單葉面積,采用紙樣稱重法測(cè)定,共9次重復(fù)。1.4隸屬函數(shù)算的公式利用Excel2003和SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、繪圖和制表。采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法,對(duì)各種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),計(jì)算公式如下:U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)(1)U(Xj)′=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)(2)式中:Xj為某一指標(biāo)的第j個(gè)測(cè)定值;Xmax為該指標(biāo)的最大值;Xmin為該指標(biāo)的最小值。若某一指標(biāo)與生物量呈負(fù)相關(guān),可通過反隸屬函數(shù)(2)計(jì)算其隸屬函數(shù)值。將各指標(biāo)的具體隸屬值累加求平均值,平均值越大,綜合評(píng)價(jià)越高。2不同環(huán)境對(duì)材料育種的影響經(jīng)過5個(gè)月的培養(yǎng),不同種源的蒙古櫟在3種處理下的生長(zhǎng)情況見表3。由表3可知,在苗高、地徑、葉片數(shù)、單葉面積、生物量方面均表現(xiàn)出明顯的差異性,說明試驗(yàn)材料遺傳變異豐富,且環(huán)境條件差異對(duì)其生長(zhǎng)存在一定的影響,具備優(yōu)良品種進(jìn)一步選育和研究的潛力。2.1不同種源生長(zhǎng)情況根據(jù)數(shù)據(jù)調(diào)查結(jié)果,對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行分析,結(jié)果見表4~5。不同種源和不同處理間蒙古櫟生物量差異顯著,其中不同種源間達(dá)到極顯著水平,雙因素交互作用影響不明顯。3個(gè)處理中處理2生物量比處理3大22%,處理2的光照和溫度最大,可見蒙古櫟喜光且在相對(duì)較高的溫度下生長(zhǎng)更好。各種源中J種源生物量最大,達(dá)到16.37g;B種源最小,為11.46g;J種源超過B種源達(dá)43%,J種源的生產(chǎn)力和適應(yīng)環(huán)境的能力都較高。不同處理對(duì)單葉面積影響不顯著,但種源間單葉面積差異顯著,最大值為J種源42.45cm2,最小值為P種源34.62cm2。各處理對(duì)地徑和苗高的影響差異均不顯著,但觀察發(fā)現(xiàn),處理3苗高均值最大,葉片數(shù)最多,不過地徑較小,說明相對(duì)低溫和弱光可能誘導(dǎo)了蒙古櫟的高生長(zhǎng)。不同種源間地徑差異極顯著,最大值為J種源3.72mm,最小值為P種源3.26mm。葉片數(shù)在不同種源和不同處理間差異均極顯著,說明種源間存在遺傳變異,不同的生長(zhǎng)條件會(huì)影響植株葉片的數(shù)量。研究結(jié)果也證明了個(gè)體生長(zhǎng)不僅受自身遺傳物質(zhì)控制,同時(shí)也受生長(zhǎng)環(huán)境的影響,且兩者存在互作。2.2蒙古櫟干物質(zhì)積累速率凈光合速率反應(yīng)了植物對(duì)光能的利用和干物質(zhì)的積累能力,是優(yōu)良品種的重要參考指標(biāo)之一。5個(gè)種源間凈光合速率差異極顯著,且不同處理間凈光合速率差異也達(dá)到極顯著水平,說明采取不同的培養(yǎng)條件,會(huì)明顯的影響蒙古櫟的干物質(zhì)積累速率(表6)。進(jìn)一步作多重比較,結(jié)果顯示(表9),B種源與其他4個(gè)種源差異極顯著,其凈光合速率最小,為4.40μmol/(m2·s),最大值為P種源6.90μmol/(m2·s),超過B種源56.8%;處理3與另外2個(gè)處理間凈光合速率差異極顯著,其中處理2的凈光合速率比處理3大31.7%,處理2的設(shè)置溫度為28℃,PAR均值僅為36.0μmol/(m2·s),而處理3的PAR日均達(dá)585.6μmol/(m2·s),8月份的白天平均室外溫度也明顯高于28℃,說明蒙古櫟在光熱良好的情況下能加快干物質(zhì)的合成和積累。2.3光能利用率的提高植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過程緊密相關(guān),葉綠素?zé)晒庾鳛橹参矬w內(nèi)的天然探針,能夠探測(cè)許多有關(guān)植物光合作用的信息。Yield反映了植物的實(shí)際光合效率,從表7中可以看出,種源間Yield差異不顯著,而不同處理卻影響了實(shí)際光合效率,Yield差異達(dá)到顯著水平,處理2Yield比處理3高8.96%(表9);PSⅡ的最大量子產(chǎn)量Fv/Fm反映了植物的潛在最大光能利用效率,一般植物的比值在0.80~0.85,當(dāng)植物受到脅迫時(shí),Fv/Fm往往會(huì)明顯下降。無論是種源間還是處理間Fv/Fm差異均不顯著,說明不同種源并沒有因培養(yǎng)條件的差異而造成相對(duì)的脅迫,從而影響植株生長(zhǎng)導(dǎo)致種源間差異。qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,處理2最大,為0.96,僅比處理3和處理1高2.1%,處理和種源間差異均沒達(dá)到顯著水平,但光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額普遍較高。qN(非光化學(xué)淬滅系數(shù))反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分,是一種自我保護(hù)機(jī)制。不同種源間qN差異較小,但處理間達(dá)到顯著水平,處理3qN明顯大于處理1和處理2,分別超過55.6%和87.5%,說明處理3的較強(qiáng)光照會(huì)產(chǎn)生光抑制,對(duì)光能利用效率低,可見蒙古櫟長(zhǎng)時(shí)間在弱光下生長(zhǎng)會(huì)大大降低對(duì)光能的吸收和利用。2.4氣孔密度和種源間的差異葉片氣孔是CO2吸收同時(shí)也是植物水分蒸騰的主要通道。蒙古櫟僅下表皮存在氣孔,而上表皮沒有氣孔,且蒙古櫟氣孔相對(duì)其他樹種較小,分布均勻(圖1,表9)。方差分析結(jié)果表明,處理間氣孔密度差異顯著,種源間差異達(dá)到極顯著水平,說明氣孔密度既受遺傳控制,又受外界光、熱等因素的顯著影響。處理2氣孔密度最大,達(dá)到136個(gè)/mm2,比處理3高7.94%;種源間氣孔密度最大值為140個(gè)/mm2,大小順序依次為B>S>H>J>P;處理間氣孔長(zhǎng)軸差異不明顯,但種源間差異顯著,處理和種源對(duì)氣孔長(zhǎng)軸的影響則達(dá)到差異極顯著水平,P種源氣孔長(zhǎng)軸最大,為17.81μm;H種源氣孔長(zhǎng)軸最小,為16.9μm(表8,表9)。2.5種源綜合評(píng)價(jià)不同種源各指標(biāo)與生物量的相關(guān)關(guān)系見圖2。如圖2所示,凈光合速率、地徑、單葉面積、苗高、Yield、Fv/Fm、qP等與生物量呈正相關(guān)關(guān)系,對(duì)生物量的增加為正向貢獻(xiàn);葉片數(shù)、氣孔密度、氣孔主軸長(zhǎng)、qN等與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,對(duì)生物量的增加為負(fù)向作用。根據(jù)各指標(biāo)與生物量的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系,選用隸屬函數(shù)或反隸屬函數(shù)進(jìn)行5個(gè)種源的綜合評(píng)價(jià)。從表10中可以看出,5個(gè)種源的綜合評(píng)價(jià)排名為:J>P>S>B>H,其中綜合得分最高的J種源比得分最低的H種源大17.84%。此外,不同指標(biāo)間得分排名并非一致,種源間變異較大。綜合得分最高的J種源在生物量、地徑、苗高、葉片數(shù)、單葉面積、凈光合速率等主要影響植株生長(zhǎng)狀況的因素上得分較高,在氣孔密度、氣孔主軸長(zhǎng)、熒光參數(shù)等因子上表現(xiàn)適中;P種源氣孔密度小,開口大,苗高和葉片數(shù)增加較快,且具有較高的Yield;S種源與P種源綜合評(píng)價(jià)值較為接近,B種源與H評(píng)價(jià)得分差異較小。3蒙古櫟抗旱性綜合評(píng)價(jià)蒙古櫟遺傳資源豐富,不同種源間形態(tài)指標(biāo)、生理特征差異顯著。從本研究的結(jié)果可以看出,5個(gè)種源在同樣的生長(zhǎng)條件下,除苗高外,在生物量、地徑、葉片數(shù)、單葉面積、氣孔密度、氣孔大小等形態(tài)指標(biāo)方面差異顯著或者極顯著,凈光合速率以及葉綠素?zé)晒獾壬硖卣饕脖憩F(xiàn)出一定的差異,這與李文英和張杰的研究結(jié)果一致,表明所選蒙古櫟種源內(nèi)變異豐富,具備優(yōu)良品種選育的潛力和價(jià)值。氣孔僅存在于下表皮,密度大同時(shí)氣孔小說明植物抗旱能力相對(duì)較強(qiáng)。蒙古櫟具備耐寒耐旱的優(yōu)良品質(zhì),研究也表明其氣孔相對(duì)較小,分布均勻,且僅在下表皮存在,既有利于與外界的氣體交換,又有利于水分的保持。在3種處理中,處理2生物量最大,形態(tài)指標(biāo)大小適中,凈光合速率大于另外兩個(gè)處理,Yield、Fv/Fm、qP也高于其他處理;8月份處理2的日均溫度和光照分別可達(dá)31℃和585.6μmol/(m2.s),明顯大于其余兩個(gè)處理,表明蒙古櫟在生長(zhǎng)旺季需要較強(qiáng)的光照和相對(duì)高溫,從而有利于其形態(tài)生長(zhǎng)和干物質(zhì)的快速積累。處理3培養(yǎng)溫度較低,且光照最弱,平