香溪河庫(kù)灣浮游植物功能群演化特征及其影響因子

香溪河庫(kù)灣浮游植物功能群演化特征及其影響因子

自2003年蓄水以來(lái)，三峽水庫(kù)水位下降趨勢(shì)惡化，相關(guān)支流數(shù)量、發(fā)病率和頻率顯著增加。浮游生物優(yōu)勢(shì)物種多樣性，開(kāi)始呈現(xiàn)出由河流（藻類、甲殼類等）向湖泊（綠藻和藍(lán)藻）轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)。浮游植物是物質(zhì)代謝和能量流動(dòng)的最初級(jí)生產(chǎn)者,在維系水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡中起著重要作用。通常而言,浮游植物的群落演替是生境改變驅(qū)動(dòng)藻種自發(fā)性的相互替代過(guò)程,但深水河道型水庫(kù)的浮游植物受季節(jié)性調(diào)蓄和水文光熱條件季節(jié)變化的協(xié)同影響,藻類生境頻繁改變導(dǎo)致其演替模式具有其獨(dú)特性和復(fù)雜性,僅從氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)誘發(fā)不同藻類生長(zhǎng)的角度分析其演替機(jī)制可能并不完善[2~4];三峽水庫(kù)支流浮游植物逐步向藍(lán)、綠藻演替的趨勢(shì)將導(dǎo)致支流水體水質(zhì)惡化,嚴(yán)重影響水源安全及庫(kù)區(qū)人民正常的生產(chǎn)生活。藻類群落生境選擇學(xué)說(shuō)和浮游植物功能群是近年來(lái)的研究熱點(diǎn),己被廣泛地應(yīng)用于浮游植物生態(tài)學(xué)研究和水質(zhì)評(píng)價(jià)中,能更好地解釋自然水體中藻類群落演替的規(guī)律。浮游植物功能群以藻類形態(tài)、生理特性及其群落分布特點(diǎn)為基礎(chǔ),將藻類生境特征與藻類群落分布特征結(jié)合起來(lái),對(duì)具有相似適應(yīng)性的藻種進(jìn)行歸類,形成具有特定生態(tài)屬性的功能集群。Reynolds認(rèn)為藻種對(duì)能量利用、營(yíng)養(yǎng)物攝取的生理特性同藻類形態(tài)、生長(zhǎng)特性存在必然聯(lián)系,決定了其在棲息環(huán)境中的生長(zhǎng)策略,而具有相似適應(yīng)性的藻種便可以共存生長(zhǎng),形成特定藻種集合,伴隨生境的變化而演替生長(zhǎng)并呈現(xiàn)特定的生態(tài)模式。三峽水庫(kù)支流屬深水型回水庫(kù)灣,由于干支流的水溫差異及顆粒物濃度含量不同導(dǎo)致分層異重流現(xiàn)象長(zhǎng)期存在,其形式主要分為長(zhǎng)江干流倒灌異重流及支流底坡異重流;支流庫(kù)灣存在顯著的水溫分層現(xiàn)象,三峽水庫(kù)水位季節(jié)性波動(dòng)能夠通過(guò)改變支流分層異重流的潛入方式,打破支流庫(kù)灣的水體分層,影響水體垂向光熱條件,從而影響支流水體浮游植物的生境條件,誘發(fā)其群落結(jié)構(gòu)的演替。因此,通過(guò)對(duì)三峽支流回水區(qū)進(jìn)行年際時(shí)間尺度下藻類群落的跟蹤監(jiān)測(cè),解析三峽水庫(kù)季節(jié)調(diào)蓄下的藻類種群分布、演替特征、水華情勢(shì)的變化過(guò)程,完善對(duì)水庫(kù)調(diào)蓄下藻類群落演替格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的認(rèn)識(shí),將為揭示特殊水動(dòng)力下香溪河庫(kù)灣的水華發(fā)生機(jī)制提供關(guān)鍵基礎(chǔ)。本文以香溪河庫(kù)灣為研究對(duì)象,展開(kāi)了為期1a(2010年1~12月)的定點(diǎn)跟蹤監(jiān)測(cè)。以藻類群落生境選擇學(xué)說(shuō)和浮游植物功能群為基礎(chǔ),從水溫分層角度探究三峽水庫(kù)不同分層狀態(tài)對(duì)藻類群落豐度及群落物種組成的影響,以期為“后三峽”時(shí)期支流回水區(qū)的富營(yíng)養(yǎng)化管理和水華預(yù)測(cè)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1南大別基本河流香溪河系長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)湖北省境內(nèi)最大的支流,其干流長(zhǎng)度94km,流域面積3099km2,地處亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),擁有南陽(yáng)河、古夫河、高嵐河3條主要支流。依托三峽大學(xué)水生態(tài)與環(huán)境野外觀測(cè)站,2010年1~12月在香溪河庫(kù)灣峽口附近選取監(jiān)測(cè)點(diǎn)XX(如圖1所示)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。1.2葉綠素a含量測(cè)定監(jiān)測(cè)時(shí)間為2010年1~12月,監(jiān)測(cè)頻率平均每周1次,主要監(jiān)測(cè)指標(biāo)有:浮游植物群落結(jié)構(gòu)及密度、葉綠素a濃度、水溫、透明度等。在XX處每次取水深0.5、1、2、3、5、8m各350mL水,等量混合均勻后用GF/C濾膜過(guò)濾并低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室分析,用90%的丙酮提取24h,3500r/min離心10min,收集上清液,用分光光度法測(cè)定葉綠素a濃度。水溫由HydrolabDS5多參儀現(xiàn)場(chǎng)每隔1m水深同步測(cè)定;用PVC塑料瓶取1200mL水樣,加魯哥氏液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室沉降濃縮成75mL,在顯微鏡(10×40倍)下對(duì)浮游植物細(xì)胞進(jìn)行計(jì)數(shù),藻類根據(jù)《中國(guó)淡水藻類》和《淡水微型生物圖譜》進(jìn)行鑒定。1.3魚(yú)類深度、垂向Sverdrup認(rèn)為,在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下,藻類初級(jí)生產(chǎn)力與光合有效輻射成線性關(guān)系,同時(shí)因呼吸作用產(chǎn)生的藻類初級(jí)生產(chǎn)力損耗則沿水深方向?yàn)橐欢ㄖ?藻類凈生產(chǎn)力為零點(diǎn)的深度稱為光補(bǔ)償深度,光補(bǔ)償深度以上至水面稱為真光層;水體因溫度、鹽度、泥沙濃度等影響,具有一定的水體垂向分層結(jié)構(gòu),靠近水面一層水體受光照、風(fēng)擾動(dòng)等影響,水體垂向摻混強(qiáng)烈,稱為混合層,因藻類密度與水體密度差別較小,認(rèn)為混合層內(nèi)藻類垂向分布均勻。自然條件下的水體真光層深度的計(jì)算采用透明度的2.7倍,混合層深度采用與表層水溫相差不大于0.2℃的深度范圍。2結(jié)果與分析2.1水溫分層分布香溪河庫(kù)灣垂向水溫受氣候、太陽(yáng)輻射的影響,季節(jié)變化特征明顯。由圖2可知,表層水溫全年變化在11℃~32℃,2、3月最小,7、8月達(dá)最大值。香溪河庫(kù)灣水溫分層現(xiàn)象1、2月不顯著,水體水溫沿深度梯度較小,呈等溫分布,且為全年最弱;3月開(kāi)始?xì)鉁刂饾u回升,表底溫差逐漸增大,中層水體開(kāi)始出現(xiàn)分層現(xiàn)象,之后隨著氣溫逐漸上升,表層水溫升溫較快;上游來(lái)流來(lái)自海拔較高的神農(nóng)架林區(qū),水溫較低,并以底部異重流的形式潛入支流并流入干流,致使支流底部水體水溫一直較低;庫(kù)灣水溫分層發(fā)育較快,水體水溫沿深度梯度增大,庫(kù)灣呈現(xiàn)水溫弱分層狀態(tài),一直持續(xù)到9月,且在7、8月最為顯著,水體穩(wěn)定性較強(qiáng);10月開(kāi)始表底溫差減小,水溫分層現(xiàn)象逐漸減弱,庫(kù)灣水體上中層水溫基本相同,呈現(xiàn)全同溫狀態(tài),分層狀態(tài)逐漸被打破。從出現(xiàn)水溫分層現(xiàn)象開(kāi)始,表底溫差增大,分層位置以上的水體水溫相對(duì)較高,且變化梯度逐漸增大,最高可達(dá)6℃;分層位置以下的水體水溫相對(duì)較低,變化梯度較小。2.2真光層深度分布圖3給出了香溪河庫(kù)灣真光層、混合層深度的季節(jié)性變化過(guò)程?？梢钥闯鱿阆訋?kù)灣真光層深度隨時(shí)間變化不大,1~3月及9~12月真光層深度較大,最大為8m,4~8月真光層深度相對(duì)較小,最小為2m。表層混合層深度的季節(jié)性變化顯著,1~2月水體混合層深度較大,幾乎整個(gè)水柱呈混合狀態(tài),3月開(kāi)始混合層深度呈減小趨勢(shì),4月混合層深度顯著減小,7~8月降至年內(nèi)最低,由于水庫(kù)蓄水,9月開(kāi)始混合層深度呈增加趨勢(shì),至11~12月增至年內(nèi)最高。2.3月內(nèi)葉綠素a濃度的季節(jié)變化研究期間,香溪河庫(kù)灣葉綠素a濃度隨時(shí)間變化如圖4所示。葉綠素a濃度最低值出現(xiàn)在2010年1月份,2月下旬葉綠素a濃度開(kāi)始升高,入春后,葉綠素a濃度顯著增加,在3月下旬升至39.89mg/m3。在4~5月藻類繁盛期間繼續(xù)升高,增至較高水平,但在入夏后受降雨、徑流的影響下降,隨著水溫持續(xù)升高,加之降雨攜帶營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)入水體,為藻類生長(zhǎng)創(chuàng)造了更有利的條件,7~8月葉綠素a濃度達(dá)到全年最大值95.39mg/m3,8月下旬因暴雨等特殊天氣,葉綠素a濃度顯著下降,9月中下旬出現(xiàn)短期躍升,但卻在10月初降低,伴隨冬季的來(lái)臨,水溫逐漸降低,11~12月葉綠素a濃度相對(duì)穩(wěn)定地維持在較低的水平。監(jiān)測(cè)期間,香溪河庫(kù)灣葉綠素a濃度季節(jié)變化顯著:春末夏初(4~8月)葉綠素a濃度相對(duì)較高,水華暴發(fā),峰值大致出現(xiàn)在6、7、8月;秋末冬季(1~2月、10月至12月)葉綠素a濃度較低,其中1月、11~12月葉綠素a濃度近乎為0。2.4常見(jiàn)藻屬類型藻類樣品鏡檢結(jié)果發(fā)現(xiàn)監(jiān)測(cè)期間香溪河庫(kù)灣共有浮游植物8門91屬,其中甲藻門4屬,硅藻門24屬,綠藻門41屬,藍(lán)藻門14屬,隱藻門3屬,裸藻門2屬,黃藻門2屬,金藻門1屬?？傮w上,浮游植物物種組成以硅藻、綠藻、藍(lán)藻為主,其藻種數(shù)之和約占香溪河庫(kù)灣浮游植物物種總數(shù)的87%。最常見(jiàn)的10個(gè)藻屬?gòu)亩嗟缴俜謩e是:小球藻Chlorella、小環(huán)藻Cyclotella、隱藻Cryptomonas、直鏈藻Melosi-ra、衣藻Chlamydomonas、針桿藻Synedra、柵藻Scenedesmu、舟形藻Navicula、脆桿藻Fragilaria、擬多甲藻Peridiniopsis。圖5顯示了浮游植物種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化過(guò)程?？梢钥闯?浮游植物的群落組成有明顯的演替現(xiàn)象,具體演替過(guò)程如下:甲藻、硅藻(冬末)—硅藻、綠藻(春季)—硅藻、隱藻(春末)—甲藻、硅藻(夏初)—藍(lán)藻(夏季)—綠藻、硅藻、隱藻(秋季)—硅藻、綠藻(冬季)。由結(jié)果可知,香溪河庫(kù)灣浮游植物群落以硅藻、綠藻、隱藻為主,甲藻在冬末和夏初出現(xiàn)并占優(yōu)勢(shì);藍(lán)藻在夏季及冬季出現(xiàn),并在夏季大量生長(zhǎng),占較大優(yōu)勢(shì);裸藻、金藻全年所占比例較小。2.5藻類c-r-s生長(zhǎng)策略與浮游植物生態(tài)功能群的關(guān)系Reynolds認(rèn)為藻類對(duì)特定生境條件的喜好是由其自身形態(tài)特點(diǎn)、生理特性所決定的,是永恒不變且可辨識(shí)和定量化的藻類自身生態(tài)屬性。由于傳統(tǒng)的浮游植物分類體系不能有效地反映生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)功能,Reynolds在Grime提出的植物C-R-S生長(zhǎng)策略基礎(chǔ)上,從藻類生境能量、物質(zhì)供給梯度變化與擾動(dòng)程度兩方面,完善了藻類生長(zhǎng)策略及其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。3種生長(zhǎng)策略具體如下:(1)C型競(jìng)爭(zhēng)者:在充足物質(zhì)、能量供給條件下,能夠迅速吸收利用營(yíng)養(yǎng)快速繁殖,在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì);(2)S型脅迫耐受者:在物質(zhì)短缺條件下,有效地調(diào)整需求應(yīng)對(duì)有限的資源,對(duì)資源獲取能力很強(qiáng);(3)R型冗余者:耐受干擾,能在短期時(shí)間內(nèi)將資源轉(zhuǎn)化為自身生物量。并且匹配了藻類C-R-S生長(zhǎng)策略同環(huán)境的物理結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)的可利用性的相互關(guān)系:C策略適應(yīng)高光照和營(yíng)養(yǎng)水平,S策略耐受相對(duì)較低的營(yíng)養(yǎng)可利用性和強(qiáng)分層水體,R策略在光限制和混合條件更強(qiáng)的環(huán)境中能夠占優(yōu)勢(shì);劃分了39個(gè)浮游植物生態(tài)功能群,并系統(tǒng)描述了每個(gè)功能群的生活環(huán)境、特征藻種、耐受力及其敏感的環(huán)境要素,形成比較完善的藻類功能分組體系。根據(jù)Reynolds的藻類功能分組結(jié)果,對(duì)監(jiān)測(cè)期間的藻類進(jìn)行功能群劃分,共得出18個(gè)浮游植物功能群,各功能群代表藻屬及其C-R-S生長(zhǎng)策略見(jiàn)圖6和表1,根據(jù)出現(xiàn)頻率發(fā)現(xiàn)B、X1、P、Y、X2、D、Lo、J、MP、G是香溪河庫(kù)灣常見(jiàn)功能群。由圖7可知,B/P/X1/Y組在全年期間幾乎均有出現(xiàn),且占較大比例;Lo/S1/H1/MP等功能群只在特定時(shí)期出現(xiàn);X2/J/G等功能群出現(xiàn)頻率較高但所占比例較小。具體演替過(guò)程如下:Lo組功能群占優(yōu)勢(shì)(冬末)—B/P/X1/Y組混生(初春)—X1/B組功能群占優(yōu)勢(shì),出現(xiàn)嚴(yán)重水華現(xiàn)象(春季)—Y組短期占優(yōu)勢(shì)(春末)—B/X1/Y等組占較大比重,Lo功能群短暫占優(yōu)(夏初)—H1(主要為魚(yú)腥藻)物種大量生長(zhǎng),并暴發(fā)嚴(yán)重的魚(yú)腥藻水華(夏季)—P/X1/Y組(秋季)—P/X1組占優(yōu)勢(shì),MP/B/H1組開(kāi)始出現(xiàn)(冬季)。3水華類型組成特點(diǎn)富營(yíng)養(yǎng)深水分層湖泊藻類群落經(jīng)典演替模式如圖8所示。香溪河浮游植物群落在光熱傳遞季節(jié)變化與營(yíng)養(yǎng)物輸入的交疊影響下的演替模式符合穩(wěn)定湖泊系統(tǒng)的一般模式。三峽水庫(kù)地屬亞熱帶大陸季風(fēng)氣候,在水庫(kù)調(diào)蓄和光熱條件季節(jié)協(xié)同作用下,藻類群落棲息環(huán)境頻繁改變,迫使藻種生長(zhǎng)受到刺激或抑制,使得藻類群落結(jié)構(gòu)格局改變,進(jìn)而造成了不同種群結(jié)構(gòu)的演替?？刂聘∮沃参锶郝浣Y(jié)構(gòu)和物種演替有兩個(gè)重要因素:一是水體混合、光、溫度、濁度和鹽度等的物理過(guò)程,二是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度[23~25]。水溫和水體溫度結(jié)構(gòu)是決定浮游生物活動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的重要環(huán)境因子。根據(jù)Huisman和Weissing的光限制理論,水體紊動(dòng)程度通過(guò)改變?cè)孱惖纳L(zhǎng)位置(藻類具有懸浮生長(zhǎng)及隨流輸移的特性),使其生境要素頻繁變化,進(jìn)而影響其生長(zhǎng)速率。水溫和水體紊動(dòng)條件是決定水體分層狀況的主要變量。因此,水動(dòng)力條件下的擾動(dòng)改變水溫分層狀態(tài),進(jìn)而影響藻類獲取光照和營(yíng)養(yǎng)條件,是誘使藻類群落演替和水華發(fā)生的關(guān)鍵。監(jiān)測(cè)期間藻類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)演替明顯,冬季時(shí)期,三峽處于枯水季節(jié)、水庫(kù)高水位運(yùn)行,由于水溫及光照強(qiáng)度較低,混合層深度較大,水體分層較弱,群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)CS/S策略為主的群落組成特點(diǎn),優(yōu)勢(shì)種為一些耐寒種。初春時(shí)期,由于太陽(yáng)輻射增強(qiáng)及水溫回升的作用,水體開(kāi)始出現(xiàn)水溫分層趨勢(shì)。同時(shí),三峽水庫(kù)泄水造成垂向水體擾動(dòng),促使深水區(qū)域藻類在擾動(dòng)下被卷入上層暖溫區(qū)域復(fù)蘇,加之浮游動(dòng)物因生長(zhǎng)緩慢還未大量出現(xiàn),藻類捕食壓力較小。期間能夠適應(yīng)春季水體光限制條件的較小細(xì)胞種群構(gòu)成了春季水華的優(yōu)勢(shì)種群,群落結(jié)構(gòu)從前期S策略占優(yōu)逐漸演替為以CR/R策略為主的群落格局。春末時(shí)期,屬水華高發(fā)時(shí)期,隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度增大、水溫快速回升,表層水體升溫較快而底層相對(duì)滯后,水體垂向弱分層狀態(tài)開(kāi)始顯現(xiàn)。硅藻個(gè)體比重較大,混合層范圍內(nèi)的水體擾動(dòng)作用能夠增加其浮力對(duì)抗沉降作用,維持其種源在混合層內(nèi)懸浮;同時(shí),表層水溫的升高能夠刺激小環(huán)藻等進(jìn)行光合作用。因此,喜好低溫、低輻射強(qiáng)度且垂向弱分層條件的CR策略的B功能群逐漸占優(yōu)勢(shì)。隨著水華持續(xù),水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被大量消耗,可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不滿足C策略藻類的生長(zhǎng)需求,當(dāng)通過(guò)生長(zhǎng)和繁殖補(bǔ)充的速度小于死亡和沉降的速度時(shí),整個(gè)種群的數(shù)量就會(huì)下降,加之浮游動(dòng)物的數(shù)量增加,這些易被吞食的小型種類捕食壓力驟然增大,B、X1組水華逐漸消退。作為廣泛普遍適應(yīng)型藻種的Y組短期內(nèi)占優(yōu)。此后光照充足,水溫分層逐漸發(fā)育,由于耐受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏條件的S策略藻類(Lo組)具有鞭毛,有主動(dòng)運(yùn)動(dòng)能力,能夠在弱分層的水體中運(yùn)動(dòng),獲取更多營(yíng)養(yǎng)鹽及最佳的光照條件,進(jìn)行充分生長(zhǎng)和防止沉降,在水體中逐漸占優(yōu)勢(shì),快速增殖。隨著水溫分層的發(fā)育,較強(qiáng)分層對(duì)甲藻遷移產(chǎn)生限制,甲藻水華逐漸消失。進(jìn)入夏季時(shí)期,隨著汛期到來(lái),頻繁的降雨使水體中顆粒物含量增加、真光層深度明顯減低,既帶來(lái)營(yíng)養(yǎng)鹽的脈沖又破壞水體的穩(wěn)定性,此時(shí)喜好頻繁波動(dòng)的短期生長(zhǎng)環(huán)境的CR/R/C型藻類開(kāi)始出現(xiàn)。由于表層水體混濁,耐受于低光照條件和流水環(huán)境的CR型硅藻逐漸占優(yōu)勢(shì)。隨著水體分層程度逐漸加強(qiáng),光照條件優(yōu)越,易于出現(xiàn)CS策略的群體生長(zhǎng)型藻類(J/G/H1),與前期CR/R/C策略藻類形成混生的群落格局。夏末水溫達(dá)到年內(nèi)最高,水溫分層顯著,混合層深度為年內(nèi)最低,除短期降雨過(guò)程迅速打破分層狀態(tài)外,垂向水體維持穩(wěn)定分層結(jié)構(gòu),抑制水體垂向摻混,強(qiáng)穩(wěn)定分層使硅藻易于因沉降作用而消落,適宜在夏季生長(zhǎng)的CS策略高溫型藻類H1組(H1組魚(yú)腥藻具有偽空泡,能夠在相對(duì)穩(wěn)定的水動(dòng)力條件下通過(guò)自身懸浮機(jī)制在真光層中遷移,接受充足光照、營(yíng)養(yǎng)鹽迅速繁殖而形成水華,同時(shí)功能群H1物種魚(yú)腥藻可以產(chǎn)生藻毒素來(lái)抑制其他藻類增殖,從而以絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)形成單一藻種水華。)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)。秋季時(shí)期,水溫和太陽(yáng)輻射強(qiáng)度逐漸降低,加之水庫(kù)蓄水,干流水體與庫(kù)灣水體之間因濁度差和溫差引起水流倒灌進(jìn)入香溪河庫(kù)灣,水流擾動(dòng)引起垂向水體混合劇烈,懸浮物濃度增加,降低水溫分層程度,魚(yú)腥藻水華逐漸消退。由于水體的混合增加了營(yíng)養(yǎng)鹽的含量,浮游植物群落格局開(kāi)始向R策略藻類方向發(fā)展。此后伴隨水溫的顯著降低,垂向擾動(dòng)程度的持續(xù)增加,水溫分層