長江口海域冬季沉積物中甲藻孢囊分布特征

長江口海域冬季沉積物中甲藻孢囊分布特征

這種共生昆蟲是在不利環(huán)境條件下導(dǎo)致個體偏離的一個階段，這對保存和延續(xù)種群非常重要。孢囊被普遍認(rèn)為是赤潮發(fā)生的“種源”以及外來種類的主要來源之一,它對赤潮的發(fā)生、延續(xù)和消亡過程起著重要的作用。目前已經(jīng)證實有80多種現(xiàn)代海洋甲藻和十幾種淡水甲藻能夠形成孢囊,其中不少是赤潮原因種和有毒有害種。長江口是我國最大的河口,長江口海域有著長江的巨大徑流和泥沙入海,加上其本身復(fù)雜的流系結(jié)構(gòu)及特殊的地形,形成一個結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形態(tài)多變、功能獨特的河口生態(tài)系統(tǒng)。由于長江徑流所帶來的大量的營養(yǎng)鹽,使得該地區(qū)水體富營養(yǎng)化較為嚴(yán)重,長江口海域是我國的赤潮高發(fā)區(qū)。先后有多位學(xué)者對長江口海域甲藻孢囊進行過研究,并對50余種孢囊進行形態(tài)學(xué)描述。先前的調(diào)查研究主要集中在春、夏季表層沉積物(0—3cm),缺乏對甲藻孢囊的冬季及其垂直分布情況的研究,本文分析了2006—2007年冬季甲藻孢囊在長江口及鄰近海域表層沉積物中的水平和垂直分布情況以及與低氧等環(huán)境因子的關(guān)系,探討海洋甲藻孢囊對環(huán)境變化的響應(yīng)與指示作用,為進一步闡釋該海域海洋甲藻的種群動力學(xué)及其有害赤潮發(fā)生機制提供基礎(chǔ)。1材料和方法1.1樣品采集和保存于2006年12月23日至2007年2月3日在長江口海域(E121°—127°,N30°—32.5°),包括長江口(M)、蘇北(L)、杭州灣(N)、舟山海域(O)、外海(C)等5個部分的水體共19個站點(圖1),用多管采泥器采集0—10cm的底泥樣品,把樣品分層(0—3cm,3—5cm,5—10cm)并裝入塑料瓶中,加5%福爾馬林固定保存。1.2細(xì)胞計數(shù)g樣品處理前先靜置24h,然后過濾上層福爾馬林溶液,取10g樣品均勻混合后分成2份,一份在70℃烘箱中24h烘干,以測定沉積物的含水率,另一份約4—6g樣品置于燒杯中,加入適量過濾海水,超聲波處理,然后過125μm和20μm網(wǎng)篩,收集兩者之間部分并轉(zhuǎn)移至一表面皿中,旋轉(zhuǎn)表面皿使液體渦旋,然后用吸管吸取上層浮液于10mL有蓋塑料管中,為了達到更好的效果,可以反復(fù)這樣幾次操作,最后定容至10mL保存。觀察時先搖勻,然后吸取1mL已處理樣品于SEDGEWICK-RAFTERCELLS50(MICROLITRE)細(xì)胞計數(shù)框中,在普通光學(xué)顯微鏡下觀察計數(shù)。孢囊密度以每克干重沉積物的孢囊數(shù)量表示。2結(jié)果與分析2.1優(yōu)勢種與不足種本次調(diào)查分析共鑒定出分屬五大類的27種甲藻孢囊類型,其中自養(yǎng)型10種,異養(yǎng)型17種;包括膝溝藻類孢囊(Gonyaulacoidgroup)4種,鈣質(zhì)類孢囊(Calcoidinellidgroup)5種,裸甲藻類孢囊(Gymnodiniumgroup)2種,原多甲藻類孢囊(Protoperidiniumgroup)15種,翼甲藻類孢囊(Diplopsalidgroup)1種。原多甲藻類孢囊是主要的優(yōu)勢種,其平均百分比可達55.2%,其次是膝溝藻類孢囊,其平均百分比為36.1%,鈣質(zhì)類孢囊、裸甲藻類孢囊和翼甲藻類孢囊平均百分比含量很低(表1)。表層(0—3cm)、中層(3—5cm)和底層(5—10cm)之間孢囊組成差異不大,都以原多甲藻類孢囊和膝溝藻類孢囊為優(yōu)勢種,且原多甲藻類孢囊百分比含量都大于膝溝藻類孢囊。原多甲藻類孢囊平均百分比含量表層小于中層,中層小于底層,而膝溝藻類孢囊平均百分比含量表層大于中層,中層大于底層。各站位孢囊物種數(shù)在1—15種之間,基本上以異養(yǎng)型甲藻孢囊為主,且沒有明顯的空間分規(guī)律,最低值出現(xiàn)在M4-13和N11-4,最高值出現(xiàn)在O7-6。原多甲藻孢囊種類最多,分布也廣泛,其中Protoperidiniumsp.(Brigantediniumsp.)在各個站位都有分布。本次研究的19個站位中,異養(yǎng)型孢囊平均密度大于等于自養(yǎng)型孢囊平均密度的站位有12個(圖2),異養(yǎng)型孢囊數(shù)量比為0.70。因此無論在種類上還是數(shù)量分布上,長江口海域大部分站位都以異養(yǎng)型孢囊為主。在長江口(M)、蘇北(L)、杭州灣(N)、舟山海域(O)、外海(C)海域所鑒定出的孢囊物種豐富度相差不大,分別為15、15、12、15、13種。2.2挑戰(zhàn)性實驗密度場圖3給出了2006年冬季長江口海域各站位各層次甲藻孢囊密度分布情況。長江口海域甲藻孢囊密度較低,平均密度在干重0.7—89.0個/g之間,最高值出現(xiàn)在M4-11,最低值出現(xiàn)在M4-13。孢囊平均密度表層(干重41.7個/g)大于中層(干重27.8個/g),中層大于底層(干重18.2個/g),除站位N2-5和M5-10外,其它站位各層次孢囊密度成表層大于中層\,中層大于底層的分布趨勢。在表層沉積物中,M4-11的孢囊密度最高,為干重120個/g,M4-13的孢囊密度最低,為干重2個/g。孢囊密度在干重0—10個/g有6個站位,干重10—50個/g的有5個站位,干重50—100個/g的有6個站位,大于干重100個/g的有2個站位。中層和底層沉積物中,M4-13和N11-4未觀察到孢囊,N2-5底層觀察到的孢囊比中層高。長江口(M)、蘇北(L)、杭州灣(N)、舟山海域(O)、外海(C)海域各站位孢囊平均密度的平均值分別為干重29.14個/g、干重19個/g、干重10.42個/g、干重30.67個/g和干重51.08個/g。如圖4所示,長江口和外海海域同緯度站位M4-1(122.1°)、M4-5(122.6°)、M4-11(123.5°)、M4-13(124.0°)、C16-3(125.0°)、C16-6(126.0°)、C16-9(127.0°)孢囊平均密度隨經(jīng)度的變大呈現(xiàn)出先增高,突然降低,再增高的變化趨勢。在長江口海域122°—123.5°E地區(qū),孢囊密度隨經(jīng)度的變大而逐漸變大,直至達到本次調(diào)查密度最高的站位,說明長江口地區(qū),離河口越遠,孢囊密度有增加的趨勢。124°—127°E地區(qū),孢囊密度隨經(jīng)度的增大亦呈現(xiàn)出逐漸變大的趨勢。相連站位M4-11(123.5°)、M4-13(124.0°)也是本次調(diào)查中孢囊平均密度最高和最低的站位,造成孢囊密度突然變小的原因也有待于進一步討論。2.3藻孢囊的生長和密度特征本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)了Alexandriumtamarense/A.catenellacomplex、A.minutum/A.affinecomplex2種有毒種,Polykrikoskofoidii、Gonyaulaxspiniferacomplex(Spiniferitesmirabilis)和G.spiniferacomplex(S.cf.ramosus)3種有害種。A.minutum/affinecomplex分布十分廣泛,除N11-4和M4-13兩個站位外,其它站位都有分布,A.catenella/tamarensecomplex在長江口(M)、蘇北(L)、舟山海域(O)、外海(C)有分布,P.kofoidii在舟山海域和杭州灣(N)有分布,G.spiniferacomplex(S.mirabilis)和G.spiniferacomplex(S.cf.ramosus)只有在站位L2-4觀察到。如圖5,亞歷山大藻孢囊的平均密度范圍為干重0—40.8個/g,干重0—10個/g有12個站位,干重10—20個/g有3個站位,干重20—30個/g有2個站位,大于干重30個/g有1個站位。表層沉積物中亞歷山大藻孢囊密度較中層和底層的高,在干重0—59.3個/g之間,而大多數(shù)站位亞歷山大藻孢囊密度處于干重0—10個/g之間。亞歷山大藻屬孢囊在外海海域分布水平最高,杭州灣最低。2.4沉積物類型與孢囊密度的關(guān)系海洋地層環(huán)境、水化環(huán)境以及孢囊的大小、產(chǎn)量和沉積率等對甲藻孢囊的分布都有影響,甲藻孢囊的分布是多種因素共同調(diào)控的結(jié)果,沉積物類型是影響孢囊數(shù)量分布的最重要原因。由于長江口海域地處河口地帶,沉積物多為較粗的粉砂類,不利于孢囊的沉積,從而使孢囊密度總體水平較低。對沉積物類型進行定性研究,M4-13樣品沉積物類型為粗砂,N11-4為粘土質(zhì)淤泥,而這兩種底質(zhì)類型極不利于孢囊沉積,因此孢囊在這兩個站位分布最低接近于0。用spss軟件對本次調(diào)查的水深\,溫度\,鹽度\,溶解氧以及孢囊平均密度進行多元線性回歸分析(表2),水深、溫度、鹽度和溶解氧數(shù)據(jù)為采樣時現(xiàn)場監(jiān)測所得,結(jié)果表明水深、溫度、鹽度和溶解氧與孢囊密度都相關(guān)(Sig.(1-tailed)中P<0.05)。其中水深、溫度與孢囊密度的相關(guān)性較好,相關(guān)系數(shù)分別為0.791和0.777,說明隨著水深和溫度的增加,孢囊平均密度有增大的趨勢。大部分站位海水鹽度在30—35之間,變化不大,與孢囊密度呈正相關(guān),但沒有水深、溫度與孢囊平均密度的相關(guān)性好。溶解氧與孢囊平均密度呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.535,說明溶解氧低的地方孢囊平均密度相對較高,可以推測,孢囊豐富度主要來自異養(yǎng)型孢囊的貢獻。3孢囊密度與采樣位的關(guān)系本研究分析了長江口19個站位3個層次的表層沉積物樣品,鑒定出分屬五大類的27種甲藻孢囊類型,孢囊種類豐富度與Matsuoka等、王朝暉等、王艷等和顧海峰等在同一海區(qū)研究結(jié)果相近,高于齊雨藻等在附近海域調(diào)查的結(jié)果。表層、中層和底層之間孢囊組成差異不大,都以原多甲藻類孢囊和膝溝藻類孢囊為優(yōu)勢種,且原多甲藻類孢囊百分比含量都大于膝溝藻類孢囊。王朝暉等于2002—2003年冬季對長江口海域表層沉積物(0—2cm)調(diào)查顯示,原多甲藻類(38.8%)、鈣質(zhì)類(24.0%)和膝溝藻類孢囊(17.9%)為優(yōu)勢種,與此相比,2006—2007年冬季表層(0—3cm)沉積物中原多甲藻類(48.0%)和膝溝藻類孢囊(42.9%)百分比含量都增大,而鈣質(zhì)類孢囊含量降低(4.9%)。本調(diào)查顯示長江口海域表層沉積物中甲藻孢囊平均密度范圍為干重0.7—89.0個/g,王朝暉等調(diào)查顯示甲藻孢囊平均密度為干重11.7—587個/g,王艷等調(diào)查顯示甲藻孢囊平均密度為干重189—846個/g,可見本次調(diào)查結(jié)果偏小。這與采樣站位點的數(shù)量和分布密切相關(guān)。在王朝暉等和王艷等人的研究中孢囊平均密度分布不均,除去少數(shù)幾個孢囊密度很大的站位,其它站位孢囊密度水平與本研究相當(dāng),且本次研究還包括他們未涉及的外海海域孢囊的研究。長江口海域與廈門西港相比,孢囊密度相當(dāng)且都很低,而我國南海沿岸甲藻孢囊密度非常高,如大亞灣表層沉積物中孢囊平均密度在干重10000個/g以上,最高達干重1.12×105個/g;深圳灣表層底泥中甲藻孢囊的密度為干重1550—4360個/g。長江口海域孢囊的低產(chǎn)量與沉積物類型密切相關(guān),長江口海域由于地處河口地帶,沉積物為較粗的砂質(zhì)型,不利于孢囊的沉降積累。長江口(M)、蘇北(L)、杭州灣(N)、舟山海域(O)、外海(C)海域各站位相比較,外海各站位孢囊平均密度的平均值最高(干重51.08個/g),杭州灣最低(干重10.42個/g)。長江口(M)各站位孢囊密度分布差異較大,M5-10和M4-1位于長江入?？?海水深度很淺,海水?dāng)_動也比較大,再加上地表帶來的大量懸浮物質(zhì),使沉積物很快就沉降到底部,沉積物中所積累的孢囊也很少。所觀察的M4-13樣品沉積物類型為粗砂,因而即便與M4-11站位相比水深、溫度、鹽度、溶解氧都相近,但其孢囊密度相差很大。而到了外海海域,海水深度增加,擾動減小,沉積物中的砂的比例下降,粘土的含量相對較高,有助于孢囊的沉降,因而孢囊密度相對較大。杭州灣海域是世界著名的強潮區(qū),海水深度很淺,具有低鹽度、低透明度特征,使該區(qū)域不利于藻類的生長,所以孢囊密度水平較小。在垂直方向上,甲藻孢囊有隨深度減小的趨勢,原因之一可能是隨著深度的增加沉積物中含沙量的減少,也可能是當(dāng)孢囊下沉后還有繼續(xù)受水流作用懸浮或者遷移,從而使到達更深處的孢囊比剛沉降時的孢囊少。用Spss軟件對本次調(diào)查的水深\,溫度\,鹽度\,溶解氧以及孢囊平均密度進行多元線性回歸分析可得,水深、溫度、鹽度與孢囊分布呈正相關(guān)性,溶解氧與孢囊分布呈負(fù)相關(guān)性。雖然由于統(tǒng)計分析的數(shù)據(jù)量較少,使得水深、溫度、鹽度和溶解氧與孢囊密度的相關(guān)性分析說服力有所降低,但總體趨勢是可信的。長江口海域沉積物的孢囊集群中,無論是種類還是數(shù)量上,主要以異養(yǎng)型孢囊為主,而溶解氧與孢囊平均密度又呈負(fù)相關(guān)性,即溶解氧相對較低的地方孢囊密度反而相對較大,從而說明孢囊的分布對河口的富營養(yǎng)化與低氧區(qū)具有良好的指示意義。在本研究中,亞歷山大藻屬孢囊分布十分廣泛,但密度很低,大部分站位密度在干重10個/g以下,這與王朝暉等人的研究結(jié)果相近。隨著離長江出?？谠竭h,該孢囊密度逐漸上升,最大出現(xiàn)在C16-6,為干重40.8個/g。長江口海域為赤潮高發(fā)區(qū),引發(fā)赤潮的生物種類主要米氏凱倫藻、東海原甲藻、夜光藻、亞歷山大藻等,一些赤潮是由兩種或兩種以上赤潮生物共同形成。亞歷山大藻的廣泛分布以及在表層沉積物中具有相對較高的濃度,給赤潮的發(fā)生提供了豐富的種源,使該海域存在發(fā)生亞歷山大藻赤潮的潛在危險。4藻類孢囊密度分布規(guī)律(1)本次研究共發(fā)現(xiàn)了分屬五大類的27種甲藻孢囊類型,包括自養(yǎng)型10種和異養(yǎng)型17種,異養(yǎng)型孢囊數(shù)量比為0.70。表層、中層和底層之間孢囊組成差異不大,都以原多甲藻類和膝溝藻類孢囊為優(yōu)勢種,且原多甲藻類孢囊百分比含量都大于膝溝藻類孢囊。(2)外海各站位孢囊平均密度的平均值最高,杭州灣最低,長江口各站位孢囊密度分布差異較大