植物激素及其相互作用

植物激素及其相互作用摘要：植物激素是植物生理學(xué)研究的重要部分，經(jīng)過(guò)多年研究，現(xiàn)在基本上掌握了植物激素的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理，根據(jù)植物激素的性質(zhì)，人們合成了類似植物激素的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在生產(chǎn)上廣泛運(yùn)用，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，但是植物體內(nèi)往往是幾種激素同時(shí)存在，共同調(diào)控著植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中的任何生理過(guò)程。他們之間存在可相互促進(jìn)協(xié)調(diào)，也能相互拮抗抵消。因此，我們進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，對(duì)植物激素（植物調(diào)節(jié)劑）之間的相互作用進(jìn)行了總結(jié)歸納。關(guān)鍵詞：植物激素；生長(zhǎng)素；赤霉素；細(xì)胞分裂素；脫落酸；乙烯；增效作用；拮抗作Abstract:PlanthormoneandtheirinteractionsAbstract:Planthormoneisanimportantpartofplantphysiologyresearch,aftermanyyearsofresearch,nowbasicallymasteredthestructureandactionmechanismofplanthormones,accordingtothenatureoftheplanthormonesynthesizedbythepeoplesimilartotheplantgrowthregulatorofplanthormones,iswidelyusedintheproduction,madegreateconomicandsocialbenefits,butisoftenseveralhormonesinplantsexistatthesametime,thecommoncontrolwithanyphysiologicalprocessesofplantgrowthanddevelopmentprocess.Theycanpromoteeachotherbetweencoordination,butalsotooffsetthemutualantagonism.Experimentresult,weresearchontheinteractionbetweenplanthormones(plantgrowthregulator)weresummarized.Keywords:planthormones;Auxin.Gibberellicacid;Cytokinins;Abscisicacid;Ethylene;Synergy;Antagonismeffect1.植物激素概要植物激素（planthormone,phytohormone）是指植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們?cè)诩?xì)胞分裂與伸長(zhǎng)、組織與器官分化、開(kāi)花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面，分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育與分化。這種調(diào)節(jié)的靈活性和多樣性，可通過(guò)使用外源激素或人工合成植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的濃度與配比變化，進(jìn)而改變內(nèi)源激素水平與平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)。目前，已知的天然植物激素主要有：生長(zhǎng)素（auxin）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisicacid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid,BR）。它們都是些簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)化合物，但它們的生理效應(yīng)卻非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。目前市場(chǎng)上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過(guò)濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來(lái)源上有所不同，所以作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。最近新確認(rèn)的植物激素有，多胺，水楊酸類，茉莉酸（酯）等等。植物體內(nèi)產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動(dòng)素、脫落酸等?，F(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的物質(zhì)如2,4-D（2,4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身產(chǎn)生的、運(yùn)往其他部位后能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。已知的植物激素主要有以下5類：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認(rèn)為第六大類植物激素。1.1生長(zhǎng)素有關(guān)歷史D.Darwin在1880年研究植物向性運(yùn)動(dòng)時(shí)，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長(zhǎng)區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W溫特從燕麥尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為，它正是引起胚芽鞘伸長(zhǎng)的物質(zhì)。1934年荷蘭「.克格爾等從人尿得到的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為。存在的部位在低等和高等植物中普遍存在。主要集中在幼嫩、正生長(zhǎng)的部位，如禾谷類的，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長(zhǎng)的果實(shí)、種子等；衰老器官中含量極少。用切段證明植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素通常只能從植物的上端向下端運(yùn)輸，而不能相反。這種運(yùn)輸方式稱為，能以遠(yuǎn)快于擴(kuò)散的速度進(jìn)行。但從外部施用的類藥劑的運(yùn)輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的可隨流上升到地上幼嫩部位。在植物中，則通過(guò)酶促反應(yīng)從色氨酸合成。十字花科植物中合成的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當(dāng)多的吲哚乙醇，也可轉(zhuǎn)變?yōu)?。已合成的生長(zhǎng)素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中。運(yùn)輸極性運(yùn)輸：僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向運(yùn)輸。由形態(tài)學(xué)上端向基部運(yùn)輸，不能倒轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)運(yùn)輸。逆濃度梯度的主動(dòng)運(yùn)輸，缺氧條件下運(yùn)輸嚴(yán)重受阻。橫向運(yùn)輸：胚芽鞘橫放，受地心引力影響，產(chǎn)生背地彎曲。韌皮部運(yùn)輸：方向決定于兩端有機(jī)物濃度差。運(yùn)輸速度：1?2.4cm/h韌皮部運(yùn)輸：方向決定于兩端有機(jī)物濃度差。運(yùn)輸速度：1?2.4cm/h作用低濃度的有促進(jìn)器官伸長(zhǎng)的作用。從而可減少蒸騰失水。超過(guò)最適濃度時(shí)由于會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生，生長(zhǎng)的促進(jìn)作用下降，甚至反會(huì)轉(zhuǎn)為抑制。不同器官對(duì)的反應(yīng)不同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的主要原因，在于它能使細(xì)胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，有利于細(xì)胞體積增大。還能促進(jìn)和的合成，促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化。生長(zhǎng)素具有兩重性，不僅能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，也能抑制植物生長(zhǎng)。低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，過(guò)高濃度的生長(zhǎng)素抑制植物生長(zhǎng)。2,4—D曾被用做。關(guān)于生長(zhǎng)素類似物可以人工合成。生產(chǎn)上使用的是人工合成的類似的物質(zhì)如、、、2,4—D、等，可用于防止脫落、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。愈傷組織容易生根；反之容易生芽。1.2赤霉素有關(guān)歷史1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長(zhǎng)和黃化現(xiàn)象與(Gibberellafujikuroi)W關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為(GA)。從50年代開(kāi)始，英、美的科學(xué)工作者對(duì)進(jìn)行了研究，現(xiàn)已從和中分離出60多種，分別被命名為GA1，GA2等。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種，廣泛存在于菌類、、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的是GA3、GA4和GA7。GA3又稱，是最早分離、鑒定出來(lái)的，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌吟。存在部位高等植物中的主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實(shí)等部位。由甲羥戊酸經(jīng)貝殼杉烯等中間物合成。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，在植物體內(nèi)運(yùn)輸時(shí)無(wú)極性，通常由木質(zhì)部向上運(yùn)輸，由向下或雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性，根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，幼芽、嫩葉產(chǎn)生的赤霉素沿篩管向下運(yùn)輸。運(yùn)輸速度：矮生豌豆5cm/h；豌豆2.1mm/h；馬鈴薯0.42mm/h作用最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長(zhǎng)。無(wú)合成的遺傳基因的矮生品種，用處理可以明顯地引起莖稈伸長(zhǎng)。也促進(jìn)葉的伸長(zhǎng)。在蔬菜生產(chǎn)上，常用來(lái)提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長(zhǎng)日照才能開(kāi)花的，干種子吸水后，用處理可以代替低溫作用，使之在第1年開(kāi)花。還可促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)，打破塊莖和種子的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。干種子吸水后，胚中產(chǎn)生的能誘導(dǎo)糊粉層內(nèi)a一淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使，加速種子發(fā)芽。目前在啤酒工業(yè)上多用促進(jìn)a一淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機(jī)物消耗，從而節(jié)約成本。1.3細(xì)胞分裂素有關(guān)歷史這種物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從的發(fā)現(xiàn)開(kāi)始的。由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。1955年美國(guó)人「.斯庫(kù)格等在煙草髓部中偶然發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基中加入從變質(zhì)鯡魚(yú)精子提取的，可促進(jìn)煙草強(qiáng)烈生長(zhǎng)。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，稱為。第一個(gè)天然是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來(lái)的。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，GA2等。都是的衍生物。存在部位高等植物存在于植物的根、葉、種子、果實(shí)等部位。根尖合成的可向上運(yùn)到莖葉，但在未成熟的果實(shí)、種子中也有形成。的主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和防止葉子衰老。葉子衰老變黃是由于其中的和分解；而可維持的合成，從而使葉片保持綠色，延長(zhǎng)其壽命。運(yùn)輸在植物體中運(yùn)輸無(wú)極性，主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸。幼嫩的葉、果實(shí)、種子中的細(xì)胞分裂素不易運(yùn)輸出去。作用還可促進(jìn)芽的分化。在組織培養(yǎng)中當(dāng)它們的含量大于時(shí)，愈傷組織容易生芽；反之容易生根?？捎糜诜乐姑撀?、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。人工合成的細(xì)胞分裂素芐基腺嘌吟常用于防止萵苣、芹菜、甘藍(lán)等在貯存期間衰老變質(zhì)。1.4脫落酸有關(guān)歷史60年代初美國(guó)人F.T阿迪和英國(guó)人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹(shù)葉中分離出，其分子式為C15H20O4。存在部位存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。運(yùn)輸主要在韌皮部運(yùn)輸，也可在木質(zhì)部運(yùn)輸。運(yùn)輸速度20mm/h作用抑制細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落。抑制種子萌發(fā)。抑制和的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長(zhǎng)，因此是一種生長(zhǎng)抑制劑，有利于細(xì)胞體積增大。與有。通過(guò)促進(jìn)的形成而促進(jìn)的脫落，還能促進(jìn)芽和種子休眠。種子中較高的含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的含量減少而易于萌發(fā)。脫落酸也與葉片的開(kāi)閉有關(guān)，小麥葉片干旱時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運(yùn)動(dòng)與的分布有關(guān)。合成部位：根冠、萎蔫的葉片等。1.5乙烯有關(guān)歷史早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時(shí)有一種氣體能促進(jìn)綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實(shí)中檢測(cè)出極微量的后，才被列為植物激素。存在部位廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。合成部位：植物體各個(gè)部位。運(yùn)輸作用促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)器官脫落和衰老。它的產(chǎn)生具有"自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產(chǎn)生。可以促進(jìn)和的合成，并使細(xì)胞膜的通透性增加，加速。因而果實(shí)中含量增加時(shí)，可促進(jìn)其中有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，加速成熟。也有促進(jìn)器官脫落和衰老的作用。用處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長(zhǎng)。還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進(jìn)橡膠樹(shù)、漆樹(shù)等排出乳汁。有關(guān)運(yùn)用乙烯是氣體，在田間應(yīng)用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基麟酸（商品名）已廣泛應(yīng)用于果實(shí)催熟、棉花采收前脫葉和促進(jìn)棉鈴開(kāi)裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進(jìn)菠蘿開(kāi)花等。1.6其他激素主要有、、等，目前比較公認(rèn)的第六大類植物激素是（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾體類激素，與動(dòng)物甾體激素的作用機(jī)理不同。其具有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂、促進(jìn)維管分化、促進(jìn)花粉管伸長(zhǎng)而保持雄性育性、加速組織衰老、促進(jìn)根的橫向發(fā)育、頂端優(yōu)勢(shì)的維持、促進(jìn)種子萌發(fā)等生理作用。而目前油菜素甾醇的也是目前研究的前沿和熱點(diǎn)之一。2.植物激素之間的相互作用1.植物激素在生物合成上的相互作用植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素的單獨(dú)效果。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。2.1增效作用（synergism）增效作用就是一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)。IAA、GA促進(jìn)植物節(jié)間的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，表現(xiàn)為相互增效作用。（GA降低IAA氧化酶的活性，促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA，提高組織中的IAA的含量。）IAA、CTK共同作用，從而完成細(xì)胞的分裂（IAA促進(jìn)細(xì)胞核的分裂，CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂）。CTK加強(qiáng)了IAA的極性運(yùn)輸；IAA使CTK的作用持續(xù)期延長(zhǎng)。ABA和ETH在促進(jìn)器官脫落方面表現(xiàn)出增效作用。生長(zhǎng)素IAA促進(jìn)ETH產(chǎn)生作用，高濃度IAA下，產(chǎn)生較多的乙烯，而抑制生長(zhǎng)。（IAA促進(jìn)乙烯前體ACC合成酶的活性，促進(jìn)乙烯的生物合成）。有人認(rèn)為這是IAA對(duì)生長(zhǎng)的雙重作用原因（低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)、高濃度抑制生長(zhǎng)）。