中華山紅星期蝙蝠nycalusveluius不同齒式的脫換模式

中華山紅星期蝙蝠nycalusveluius不同齒式的脫換模式

牙齒是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育器官的重要器官之一。它也是捕獲食物和防止野生動(dòng)物入侵的必要武器。在哺乳動(dòng)物的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,哺乳動(dòng)物的牙齒不僅具有形態(tài)的分化(形成分化齒),而且在個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,還具有乳齒和恒齒之分。乳齒的脫落和恒齒的萌生與物種的食性及個(gè)體發(fā)育中的食性變化有關(guān),脫換完畢的時(shí)間對(duì)幼體獨(dú)立外出采食具有重要意義。因而對(duì)動(dòng)物牙齒脫換模式的研究可為進(jìn)一步研究該物種的生理生態(tài)學(xué)特性提供重要參考。有關(guān)蝙蝠牙齒脫換的研究報(bào)道不多,森井隆三、Reeder、Stegeman、Webster、Funakoshi分別對(duì)東亞伏翼(Pipistrellusabramus)、食魚蝠(Pizonyxvivesi)、瑩鼠耳蝠(Myotislucifugus)、白毛鼠耳蝠(M.albescens)、日本馬鐵菊頭蝠(Rhinolophusferrumequinumnippon)的牙齒脫換模式進(jìn)行過(guò)研究,這些研究顯示,不同種類的蝙蝠牙齒脫換模式有一定差異。中華山蝠(Nyctalusvelutinus)屬哺乳綱翼手目(Chiroptera)動(dòng)物,是中國(guó)特有的房棲性蝙蝠,捕獲蚊等能夠傳播疾病的昆蟲為食,與人類有著密切的關(guān)系。但事實(shí)上,人類對(duì)該物種了解得并不多。筆者于1996～1998年對(duì)該物種的生態(tài)及個(gè)體發(fā)育進(jìn)行過(guò)研究,并報(bào)道過(guò)其繁殖生態(tài)、活動(dòng)節(jié)律、生長(zhǎng)發(fā)育及年齡估算研究結(jié)果,現(xiàn)進(jìn)一步對(duì)該物種生長(zhǎng)過(guò)程中牙齒的脫換情況進(jìn)行報(bào)道。1學(xué)習(xí)方法1.1舊木瓦結(jié)構(gòu)建筑物研究地點(diǎn)在四川省南充市西華師范大學(xué)老校區(qū)內(nèi)。該校區(qū)陳舊的木瓦結(jié)構(gòu)建筑物較多,適于中華山蝠棲息。主要選擇棲息在該校舍內(nèi)第2幢(30°48′13.4″N,106°04′56.3″E)屋檐上的6群中華山蝠為研究對(duì)象。1.2幼巖的捕收劑在中華山蝠產(chǎn)仔育幼期間,采用標(biāo)志重捕法對(duì)幼蝠進(jìn)行縱向跟蹤調(diào)查。幼蝠獨(dú)立生活前,采用手捕法直接從棲息處捕捉。幼蝠獨(dú)立生活后,則用霧網(wǎng)在其傍晚飛出時(shí)捕捉。將捕捉到的幼蝠觀察測(cè)量后,用重0.1g的標(biāo)記環(huán)標(biāo)記,然后全部釋放,對(duì)于不會(huì)飛的幼蝠則放回原棲息處。每隔3～5d重捕1次。共標(biāo)記幼蝠388只次(含重捕的)。1.3恒齒的萌發(fā)情況對(duì)乳齒形態(tài)、乳齒脫落及恒齒萌生情況的研究主要采用肉眼直接觀察法,即在標(biāo)記時(shí)直接對(duì)活體進(jìn)行觀察。恒齒的萌生情況以齒冠破出牙齦為標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)跌落在地上的死亡個(gè)體,用10%的甲醛固定,5%的甲醛保存。用水煮法剝制頭骨標(biāo)本,將頭骨在三目體視顯微鏡(產(chǎn)地:上海,型號(hào):XTJ-30)下詳細(xì)觀察乳齒的著生情況及外部形態(tài),并用600萬(wàn)像素的佳能數(shù)碼相機(jī)拍照。2觀察記錄數(shù)據(jù)表對(duì)200只次(含重捕的)幼蝠的乳齒形態(tài)、乳齒的脫落及恒齒的萌生情況進(jìn)行觀察記錄。其中42只為1d齡,69只次2～33d齡(表1),88只次33d齡以上(表1中未列出)。在觀察的1～33d齡的幼蝠中有103只次(38只)分別有1～6次的重捕記錄。2.1齒冠的日齡結(jié)構(gòu)中華山蝠出生時(shí)就有22枚發(fā)育完好的乳齒,齒式為2.1.2.0/3.1.2.0(n=42)。各乳齒較細(xì)長(zhǎng),齒冠略向舌傾斜。除乳前臼齒齒冠不分叉外,其余乳齒齒冠均分為三葉。乳犬齒齒冠的分叉不及門齒的明顯(圖1)。隨著日齡的增長(zhǎng),乳齒的傾斜度逐漸減小。4d齡后,乳犬齒已與頜面垂直。當(dāng)恒齒齒冠破出牙齦時(shí),其對(duì)應(yīng)的乳齒會(huì)被擠在頜骨外側(cè)。20d齡的個(gè)體,乳齒齒冠分叉不太明顯,犬齒已無(wú)分叉,此時(shí)乳齒略帶黑色。2.2乳齒的萌發(fā)與生成中華山蝠有恒齒34枚,齒式為2.1.2.3/3.1.2.3。恒齒萌生總的趨勢(shì)是,下頜恒齒較上頜恒齒早,最后一枚前臼齒和第一枚臼齒相對(duì)較早(表2)。也有個(gè)別上頜第一枚前臼齒最先破出牙齦。恒齒(除臼齒不脫換外)萌生在原來(lái)乳齒著生的位置,隨著恒齒的發(fā)育,乳齒會(huì)被擠到頜骨外側(cè)。幼蝠9～10d齡時(shí),肉眼便可見埋在牙齦內(nèi)的臼齒和前臼齒的輪廓。下頜恒齒在幼仔生后約2周齡時(shí)開始破出牙齦,近三周齡(26d齡)左右長(zhǎng)齊;上頜恒齒則在生后約第三周開始破出牙齦,31d齡長(zhǎng)齊。恒齒萌生的先后順序大致為:上頜:第一枚臼齒→第二枚前臼齒或犬齒→第二枚臼齒→第一枚前臼齒或第三枚臼齒→第一枚門齒→第二枚門齒(M1→PM2·C1→M2→PM1·M3→I1→I2);下頜:第一枚臼齒→第一枚門齒或第二枚前臼齒→第二枚門齒或第二枚臼齒→第三枚門齒或第一枚前臼齒→犬齒→第三枚臼齒(M1→I1·PM2→I2·M2→I3·PM1→C1→M3)。有的個(gè)體下頜PM1在下頜C1長(zhǎng)出后才長(zhǎng)出。恒齒長(zhǎng)齊最早在26d齡,最遲在31d齡。3討論3.1中華式自然齒牙齒是哺乳動(dòng)物消化系統(tǒng)的重要器官,但在哺乳期,因靠母乳維持營(yíng)養(yǎng),并不需要牙齒的咀嚼作用,所以許多哺乳動(dòng)物出生時(shí)沒(méi)有牙齒。然而,蝙蝠由于其特殊的生活方式,即倒掛式棲息,大多數(shù)蝙蝠物種初生的幼仔已長(zhǎng)出多達(dá)22枚發(fā)育很好的乳齒,稱為“懸掛齒”(clutchingteeth)。因?yàn)辇X冠分叉,幼蝠可以用它更好地咬住母體的乳頭或其他部位,以防跌落,中華山蝠即屬于此類。有些種類的蝙蝠幼仔的乳齒退化,但母蝠在育幼期下體會(huì)長(zhǎng)出假乳頭(falseteats),供幼蝠用嘴銜著以掛在母蝠身上。蝙蝠的乳齒在數(shù)周內(nèi)隨幼蝠的生長(zhǎng)會(huì)逐漸脫落,恒齒逐漸長(zhǎng)出。食蟲蝙蝠的恒齒幾乎同時(shí)長(zhǎng)出,而在食果類蝙蝠,恒齒的萌出可能延長(zhǎng)到幾個(gè)月。中華山蝠屬于典型的食蟲類蝙蝠,幼仔乳齒的發(fā)育情況與其他食蟲蝙蝠相似。20d齡左右的個(gè)體,乳門齒齒冠分叉不太明顯,乳犬齒已不見分叉?？赡苁怯鬃械娜辇X在母體乳頭上或其他部位磨損之故;此外,此時(shí)乳齒略帶黑色,是否由于營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向供給恒齒,使乳齒缺乏營(yíng)養(yǎng)漸漸老化變黑?有待于進(jìn)一步研究。3.2中華式乳齒的萌發(fā)特點(diǎn)不同種類的蝙蝠牙齒的脫換順序不同,食魚蝠上頜乳齒的脫落順序大致是:乳前臼齒→乳犬齒→乳門齒。蒼白洞蝠(Antrozouspallidus)乳齒脫落順序則為:乳臼齒→乳門齒→乳犬齒。中華山蝠上頜乳齒脫換大致順序與食魚蝠一樣。對(duì)于下頜乳齒的脫換,食魚蝠及蒼白洞蝠等種類是乳門齒最先脫落;東亞伏翼則是第一乳門齒和第二乳前臼齒先脫落。Reeder認(rèn)為乳臼齒先脫落與恒臼齒急速萌生有關(guān)。就恒齒的萌生而言,食魚蝠和東亞伏翼的上頜臼齒萌生均較早,中華山蝠上下頜均是第一臼齒最先萌生?？偟恼f(shuō)來(lái),中華山蝠與日本森井隆三報(bào)道的日本香川的東亞伏翼牙齒脫換模式很相近,乳齒脫落順序基本一致;不同的是日本香川的東亞伏翼上頜乳齒較下頜的脫落時(shí)間早,中華山蝠則相反;中華山蝠與東亞伏翼均屬于蝙蝠科,這說(shuō)明同一科物種的乳齒脫換具有一些相似之處。此外,由于我們與森井隆三確定恒齒萌生的標(biāo)準(zhǔn)不同,因而恒齒萌生時(shí)間有一定的差異。本研究發(fā)現(xiàn)中華山蝠上頜門齒脫落時(shí)間較其他乳齒晚,說(shuō)明上頜門齒是極其重要的懸掛齒;而對(duì)于恒齒的萌生,上頜與下頜的最后一枚前臼齒和第一枚臼齒均較早破出牙齦,臼齒與前臼齒是咀嚼食物的磨牙,這為食性的轉(zhuǎn)變做好了準(zhǔn)備。中華山蝠在生后31d齡左右牙齒脫換完畢,較其自由飛翔時(shí)期35d齡左右稍提前幾天,這與其逐漸學(xué)會(huì)獨(dú)立生活相適應(yīng)。中華山蝠乳齒脫落總趨勢(shì)是下頜乳齒較上頜的先脫落。下頜乳門齒、乳犬齒脫落時(shí)期較上頜的早,下頜前臼齒脫落較上頜的晚,當(dāng)然也有特例。由表1可以看出,中華山蝠出生后第4天,上頜第二枚乳前臼齒已脫落。出生后第5天,下頜第一枚乳門齒脫落。根據(jù)表中各乳齒脫落分布的年齡段,可知中華山蝠上頜乳齒脫落順序?yàn)?第二枚乳前臼齒→第一枚乳前臼齒→乳犬齒→第一枚乳門齒→第二枚乳門齒(PM2→PM1→C1→I1→12);下頜乳齒脫落順序?yàn)?第一枚乳門齒→第二枚乳前臼齒或第二枚乳門齒→第三枚乳門齒→第一乳前臼齒→乳犬齒(I1→PM2·I2→I3→PM1→C1)。也有的個(gè)體下頜第二枚乳前臼齒脫落時(shí)間晚于第