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克氏原螯蝦的食物組成和生長行為
2.克氏原螯蝦生物學特性克氏原蝦是一種雜食動物。剛孵出的幼體以其自身卵黃為營養(yǎng);Ⅱ期幼體能濾食水中的藻類、輪蟲、腐殖質(zhì)和有機碎屑等;Ⅲ期幼體能攝取水中的小型浮游動物,如枝角類和橈足類等;幼蝦具有捕食水蚯蚓等底棲生物的能力;成蝦的食性更雜,能捕食甲殼類、軟體動物、水生昆蟲幼體、水草、植物的根、莖、葉、水底淤泥表層的腐殖質(zhì)及有機碎屑等。表1和表2為克氏原螯蝦的食物組成、攝食率情況比較。顯然,克氏原螯蝦的食物組成中植物性餌料所占比率達到98%以上,其中以攝食伊樂藻、小蕪萍和苦草的生長率最高,以攝食水葫蘆、水花生的生長率最低。動物性餌料中以水蚯蚓的攝食率最高,這與水蚯蚓具有較好的誘食性有關。由此可見,克氏原螯蝦在野生條件下以水生植物和有機碎屑為主要食物,因此人工養(yǎng)殖克氏原螯蝦時一定不能忽視水草的種植,只有在水草豐盛的條件下才能取得較好的養(yǎng)殖效果。但蝦苗在缺少有機碎屑的飼養(yǎng)條件下,僅以水草為食時的生長速率降低,這與水草不適口有一定的關系,因此應注意補充投喂人工顆粒飼料,以滿足蝦苗的生長需要??耸显r是否能夠捕食活螺螄和貝類目前尚不十分明了,但解剖生長在滋生有大量蘿卜螺水體中的克氏原螯蝦后,發(fā)現(xiàn)蝦幾乎全為空腸,由此推測克氏原螯蝦可能對活螺螄和貝類的利用率較低,在人工養(yǎng)殖過程中采用與河蟹養(yǎng)殖相類似的投放活螺螄作為餌料的做法是有待商榷的??耸显r的胃容量小、腸道短,因此必須連續(xù)不斷地進食才能滿足生長的營養(yǎng)需求。如果以投喂顆粒飼料為主食,那么效仿其他蝦類一天只投喂2次是不合適的,少量多餐才是最佳的選擇??耸显r的攝食不分晝夜,但傍晚至黎明是攝食高峰,應適當增加投喂量。長期處于饑餓狀態(tài)下的克氏原螯蝦將出現(xiàn)蛻殼激素和酶類分泌的混亂,一旦水溫升高或水質(zhì)變化時就會出現(xiàn)蛻殼不遂并大批量死亡??耸显r的攝食強度在適溫范圍內(nèi)隨水溫的升高而增強,水溫低于8℃時攝食明顯減少,但在水溫降至4℃時,30克體重的克氏原螯蝦進食量仍能達到2~3克/日,而水溫超過35℃時,若水體溶氧量低于1.5毫克/升,則其攝食量出現(xiàn)明顯的下降。3.克氏原螯蝦蛻皮的食性克氏原螯蝦每次蛻皮都伴隨著個體的增長,24~28℃水溫條件下幼體一般2~5天蛻皮一次,離開母體后的幼蝦5~8天蛻皮一次。隨著蝦體的長大,蛻皮周期也隨之延長至8~20天,性成熟后每年的蛻皮(殼)次數(shù)減少至1~2次。體長10厘米的個體蛻皮后體長可增加13%左右??耸显r的甲殼較厚,蛻皮時需要較多的鈣質(zhì),即將蛻皮的個體在頭胸甲眼柄基部所對應的甲殼內(nèi)側(cè)儲存有兩粒形似小鈕扣的“胃石”,其基本成份為鈣質(zhì),可為蛻殼后軟殼硬化提供鈣的來源。蛻殼前克氏原螯蝦停止進食,并靜側(cè)臥于水底,當蝦體彎曲成V字型時,頭胸部與腹部之間的連接軟膜便會裂開,整個蝦體便從裂開的縫隙處向外蛻出,整個過程大約用時5~10分鐘。蛻殼后的個體最容易遭受同類的攻擊,克氏原螯蝦在蛻殼期被殘殺是養(yǎng)殖過程中成活率降低的主要原因之一。水溫和營養(yǎng)狀況是影響蛻皮的主要因素,除了冬季以外,春季、夏季和秋季都有克氏原螯蝦蛻皮,但以5~6月為最多。剛蛻殼的蝦體色淺,較柔軟,活動力較弱,約1小時左右蝦體體色轉(zhuǎn)深,蝦殼漸漸變硬,躲避能力增強。克氏原螯蝦在整個生命周期中蛻皮次數(shù)目前并沒有一個明確的結(jié)論,但如何促進其蛻殼卻已有了較多的方法,如水流刺激法、投喂蛻殼素、營養(yǎng)強化和化學誘導法等,在生產(chǎn)中采用上述方法刺激蝦苗蛻殼將有利于提高養(yǎng)成規(guī)格和養(yǎng)殖產(chǎn)量。二、克氏原始蝦育種(一)產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵量在天然環(huán)境條件下,克氏原螯蝦需要6~12月齡才能達到性成熟,性成熟時的體重多為25克以上,偶爾也有發(fā)現(xiàn)體重為15克的抱卵雌蝦,但產(chǎn)卵群體中以體重30克以上的個體為主。同齡親蝦中雄蝦個體稍大于雌蝦,雌雄性比接近1:1??耸显r的性成熟周期因蝦苗生長環(huán)境的不同而存在差異。在長江流域,春季孵化出膜的蝦苗長至下半年10~12月即可性成熟,夏、秋季孵化出膜的蝦苗經(jīng)越冬后,長至翌年5~10月即可性成熟,每年的9~11月初是春季和夏、秋季繁育出的蝦苗達到性成熟并產(chǎn)卵繁殖的重疊區(qū),因此該時期是克氏原螯蝦產(chǎn)卵相對集中的繁殖高峰期。有學者認為克氏原螯蝦每年只在下半年產(chǎn)卵一次,上半年(4~5月份)所捕獲的少量抱卵蝦均是上一年年底已完成產(chǎn)卵并經(jīng)過越冬的個體,春季并不存在產(chǎn)卵現(xiàn)象。實驗表明上述觀點是錯誤的。在7℃的水溫條件下,受精卵孵化至幼體出膜需要150天,雌蝦11月中旬至12月初產(chǎn)卵后,其受精卵在翌年的1月已全部孵化出膜,但幼體發(fā)育緩慢,多數(shù)要待3~4月份才離開母體獨立生活。在野外,抱卵蝦多數(shù)在7℃以上的洞穴內(nèi)越冬,12月初所產(chǎn)的蝦卵通常在3月之前早已孵化出膜,不可能留到5月份之后。而野外捕獲的抱卵蝦胚胎發(fā)育處于卵裂開始期和囊胚期,顯然蝦卵產(chǎn)出時間并不太久,因此可以認為克氏原螯蝦在長江流域存在著春、夏季和秋、冬季產(chǎn)卵群體,只是春、夏季產(chǎn)卵類型的數(shù)量要明顯少于秋、冬季產(chǎn)卵類型。筆者早先發(fā)表文章認為克氏原螯蝦一年中只在秋冬季能夠產(chǎn)卵的觀點有悖于實際情況,因此予以更正。在我國多數(shù)地區(qū),克氏原螯蝦在一年中產(chǎn)卵高峰期在9~11月,10月是該蝦產(chǎn)卵最為集中的月份,1~2月份由于水溫太低,很少有蝦產(chǎn)卵,3~8月水溫升至12℃以上時,性成熟的親蝦就有交配和產(chǎn)卵的活動,雌雄蝦之間存在著重復交配現(xiàn)象,部分雌蝦交配后數(shù)天內(nèi)就可以產(chǎn)卵,多數(shù)雌蝦完成交配后卵巢發(fā)育仍處在第Ⅲ~Ⅳ時相,卵子經(jīng)過數(shù)月的發(fā)育后進入第Ⅵ~Ⅶ時相才可以產(chǎn)卵。因此在人工繁殖過程中,產(chǎn)卵高峰期捕獲的大規(guī)格雌蝦多數(shù)已經(jīng)過交配,選購親蝦時可以不選雄蝦,只購入雌蝦,以降低生產(chǎn)成本,但挑選雌蝦時應抽樣檢查性腺和納精囊,以確定雌蝦已成熟并有精莢的存在。同一只雌蝦下半年產(chǎn)卵后,年底是否可以再次產(chǎn)卵目前尚未得到證實,但上半年3~5月份產(chǎn)卵的雌蝦在下半年則有可能再次產(chǎn)卵,其前提是有充足的餌料和適宜的生長環(huán)境,使親蝦性腺能夠得到較快的發(fā)育。有報道認為克氏原螯蝦可產(chǎn)卵三次,但親蝦的解剖結(jié)果和我國的自然環(huán)境條件表明同一只雌蝦一年產(chǎn)卵三次的可能性較小,而長江流域的雌蝦產(chǎn)卵后,當年性腺再次成熟已屬不易,產(chǎn)卵三次就更不可能了??耸显r的產(chǎn)卵量較少,少則幾十粒,多則500~1000粒,多數(shù)個體產(chǎn)卵量為100~300粒。個體越大則產(chǎn)卵量越多,體重25~35克的雌蝦產(chǎn)卵量平均為100粒,40~50克的雌蝦產(chǎn)卵量平均為200~250粒。雌蝦體重、體長規(guī)格與產(chǎn)卵量的關系見表3。克氏原螯蝦產(chǎn)卵時蝦體彎曲,游泳足不停地扇動,以護住產(chǎn)出的卵粒,使卵粒從貯精囊上經(jīng)過并獲得受精,卵子受精后被黏附在腹足的剛毛上并相互黏連。產(chǎn)卵結(jié)束后,尾扇卷曲,使卵粒被裹至腹下進行孵化。整個產(chǎn)卵過程大約需10~30分鐘。螯蝦的卵為圓球形,晶瑩光亮,剛產(chǎn)出的卵粒呈黑褐色,直徑1.5~2.0毫米,隨著胚胎發(fā)育進入無節(jié)幼體期,受精卵外觀呈棕黃色??耸显r產(chǎn)卵后以抱卵的方式進行孵化,胚胎發(fā)育進程與水溫高低有關,水溫高則孵化時間短,10~15℃條件下,幼體孵化出膜需要40~50天,22℃時需要19~20天,30~33℃時只需9~12天即可孵出幼體。受精卵的顏色可隨著胚胎發(fā)育的進程而變化,初產(chǎn)時卵色呈黑褐色,后期逐漸變淡,眼點出現(xiàn)后卵色變?yōu)樽睾稚?,隨著部分黑色區(qū)域轉(zhuǎn)為透明,表明胚胎已發(fā)育成熟,幼體即將孵出。剛孵出的Ⅰ期幼體呈淺褐色,以卵黃囊作為營養(yǎng)來源。Ⅰ期幼體出膜后寄生在母蝦腹部的腹肢上,幼體的頭胸甲膨大、透明,尾扇的內(nèi)外肢未形成,僅有尾節(jié),外形與成蝦有著明顯的差異,平均體長約0.75厘米,無活動能力。經(jīng)過一次蛻皮后變態(tài)為Ⅱ期幼體,外形與成體已無明顯差異,有活動能力,偶爾會離開母體覓食藻類和有機碎屑,但多數(shù)時間仍攀附于母蝦腹肢上營寄生生活,待發(fā)育至Ⅲ期幼體時活動能力明顯增強,通常圍繞在母體四周活動和覓食,一旦有干擾或危險時就會立即返回母蝦腹部。Ⅲ期后的蝦苗形態(tài)與成體完全相同,體長約1.0厘米,并開始獨立生活。由于母蝦有護幼習性,因此產(chǎn)卵量雖少,但幼體的成活率較高,這也是克氏原螯蝦分布范圍和天然資源數(shù)量能夠在短時間內(nèi)得到快速擴大和較快遞增的原因之一。在生長環(huán)境比較適宜的條件下,孵化出膜的Ⅰ期幼體經(jīng)過3個月的生長后可長成體重25~40克的商品蝦,生長速度較快。4.親蝦的選擇和放養(yǎng)(1)雌雄蝦的鑒別:克氏原螯蝦的雌雄鑒別比較容易,其外部特征的主要差異有:(1)雄蝦的生殖孔位于第五步足基部內(nèi)側(cè),骨質(zhì)化的交接器由第一腹足特化而成,呈棒狀,第二步足具雄性附肢。性成熟后雄蝦螯足腕節(jié)與掌節(jié)上的疣狀突起比雌蝦更為明顯。(2)雌蝦的生殖孔呈橢圓形,開口于第三步足基部內(nèi)側(cè),第三至第五步足之間具貯精囊。雌蝦第一腹足退化,第二腹足呈羽狀,且螯足上的疣狀突起小于雄蝦。(2)親蝦的選擇:9~11月是克氏原螯蝦的產(chǎn)卵高峰期,因此親蝦選購常在7~9月進行,雖然此時選購親蝦時機比較合適,但在氣溫高達30℃以上的條件下購入親蝦,放養(yǎng)后的成活率較低,這是因為高溫條件下親蝦的代謝旺盛,經(jīng)長途離水運輸后的親蝦脫水嚴重,放養(yǎng)后應激反應強烈,多數(shù)親蝦食量下降,并有部分親蝦出現(xiàn)拒食現(xiàn)象,成活率通常低于50%。在水溫較低的3~5月和10~11
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