遺傳學(xué)的三大定律專家講座

2.2從基因型到表型基因與環(huán)境作用關(guān)系遺傳學(xué)的三大定律專家講座第1頁2.2從基因型到表型：基因與環(huán)境作用關(guān)系

生物性狀表現(xiàn)，不只受基因控制，也受環(huán)境影響，也就是說，任何性狀表現(xiàn)都是基因型和內(nèi)外環(huán)境條件相互作用結(jié)果。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第2頁例1．玉米中隱性基因a使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化苗，顯性等位基因A是葉綠體形成必要條件。在有光照條件下，不論AA，Aa個體都表現(xiàn)綠色，aa個體表現(xiàn)白色；而在無光照條件下，不論AA，Aa還是aa都表現(xiàn)白色。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第3頁表2-6太陽紅玉米基因與環(huán)境相互作用關(guān)系條件：太陽條件：無太陽表型：紅色表型：綠色結(jié)論：紅色顯性，綠色隱性結(jié)論：綠色顯性，紅色隱性

這個例子說明環(huán)境改變可引發(fā)表型改變，甚至可使基因顯隱性關(guān)系也發(fā)生改變。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第4頁1.表型模寫：有時，基因型改變，表型伴隨改變，環(huán)境改變，有時表型也伴隨改變，環(huán)境改變所引發(fā)表型改變，有時與由某基因引發(fā)表型改變很相同，這叫表型模寫。注意：模寫表型性狀是不能遺傳。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第5頁2.外顯率：

外顯率是指某一基因型個體顯示其預(yù)期表型比率，它是基因表示另一變異方式。例：玉米形成葉綠素基因型AA或Aa，在有光條件下，應(yīng)該100%形成葉綠體，基因A外顯率是100%；而在無光條件下，基因A外顯率為0。例：在黑腹果蠅中，隱性間斷翅脈基因i外顯率只有90%，那也就是說90%ii基因型個體有間斷翅脈，而其余10%個體是野生型，但它們遺傳組成依然都是ii。

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第6頁3.表現(xiàn)度：基因表示在程度上存在一定差異，即基因表型效應(yīng)會有各種改變，將個體間這種基因表示改變程度叫表現(xiàn)度。例：人類成骨不全是一個顯性遺傳病，雜合體患者能夠同時有多發(fā)性骨折(骨骼發(fā)育不良、骨質(zhì)疏松)，藍(lán)色鞏膜（眼球壁后部最外面一層纖維膜呈白色）和耳聾等癥狀，也可能只有其中一個或兩種臨床表現(xiàn)，所以說這基因表現(xiàn)度很不一致。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第7頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第8頁2.3基因間相互作用：孟德爾規(guī)律擴展1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)覺后

世界上出現(xiàn)遺傳學(xué)研究高潮。許多學(xué)者從不一樣角度探討了遺傳學(xué)各種問題，其研究工作鞏固、補充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第9頁2.3.1等位基因相互作用2.3.1.1顯隱性關(guān)系相對性完全顯性(completedominance)

：F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣，而非雙親中間型或同時表現(xiàn)雙親性狀。2.不完全顯性(incompletedominance)

：F1表現(xiàn)為雙親性狀中間型。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第10頁不完全顯性遺傳學(xué)的三大定律專家講座第11頁F1為中間型，F(xiàn)2分離，說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因摻和，而是顯性不完全；當(dāng)相對性狀為不完全顯性時，其表現(xiàn)型與基因型一致。比如：金魚草（或紫茉莉）P紅花×白花RR↓rrF1粉紅Rr

↓F2紅:粉紅:白

1RR:2Rr:1rr遺傳學(xué)的三大定律專家講座第12頁3.共顯性(并顯性)F1同時表現(xiàn)雙親性狀，而不是表現(xiàn)單一中間型。比如:貧血病患者正常人

紅血球細(xì)胞鐮刀形×

紅血球碟形ss↓

SSSs紅血球細(xì)胞中即有碟形也有鐮刀形這種人平時不表現(xiàn)病癥，在缺氧時才發(fā)病。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第13頁3.超顯性雜合體Aa性狀表現(xiàn)超出純合顯性AA現(xiàn)象。比假如蠅雜合體白眼w+/w熒光素量超出白眼純合體w/w和野生型純合體w+w+所產(chǎn)生量。這就是所謂雜種優(yōu)勢。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第14頁4.鑲嵌顯性雙親性狀在后代同一個體不一樣部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。例：異色瓢蟲色斑遺傳。與共顯性并沒有實質(zhì)差異。

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第15頁5．隨所依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)不一樣顯隱性關(guān)系發(fā)生改變

表2-6鐮形細(xì)胞貧血顯隱性關(guān)系相對性基因型表型臨床表現(xiàn)紅細(xì)胞含HbS量蛋白電泳Hb'Hb'正常正常0一條帶HbAHb'Hb'正常部分鐮刀形20%-40%二條帶HbAHb'Hb'患病全部鐮刀形90%一條帶HbA結(jié)論顯隱性完全，Hb'隱性細(xì)胞形狀：Hb'是完全顯性不完全顯性，Hb'顯性共顯性細(xì)胞數(shù)目：Hb'不完全顯性

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第16頁

顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時就可造成個體死亡。如人神經(jīng)膠癥基因只要一份就可引發(fā)皮膚畸形生長，嚴(yán)重智力缺點，多發(fā)性腫瘤，所以該基因雜合個體在很年輕時就喪失生命。2.3.1.2致死基因：是指當(dāng)其發(fā)揮作用時造成個體死亡基因。隱性致死基因只有在隱性純合時才能使個體死亡。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第17頁在孟德爾以后許多遺傳研究中，發(fā)覺了復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象。復(fù)等位基因（multiplealleles）：指在同源染色體相同位點上，存在三個或三個以上等位基因。復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在，如人類ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象經(jīng)典例子。2.3.1.3復(fù)等位基因：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第18頁人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型是由3個復(fù)等位基因（IA、IB、和i)決定。IA與IB之間表示共顯性（無顯隱性關(guān)系），而IA和IB對i都是顯性，所以這3個復(fù)等位基因組成6種基因型，但表現(xiàn)型只有4種。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第19頁在一個正常二倍體細(xì)胞中，在同源染色體相同位點上只能存在一組復(fù)等位基因中兩個組員，只有在群體中不一樣個體之間才有可能在同源染色體相同位點上出現(xiàn)三個或三個以上組員。在同源多倍體中，一個個體上可同時存在復(fù)等位基因多個組員。

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第20頁植物自交不親和。大多數(shù)高等植物是雌雄同株，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育。在煙草中最少有15個自交不親和基因S1、S2、……S15組成一個復(fù)等位系列，相互間沒有顯隱性關(guān)系。。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第21頁2.3.1.4一因多效

示：

這些遺傳學(xué)的三大定律專家講座第22頁2.3.2非等位基因間相互作用

1.基因互作2.互補基因3.抑制基因4.上位效應(yīng)5.疊加效應(yīng)(加性效應(yīng))遺傳學(xué)的三大定律專家講座第23頁2.3.2.1基因互作

不一樣正確兩個基因相互作用出現(xiàn)了新性狀，叫基因互作。在F2出現(xiàn)9：3：3：1。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第24頁2.3.2.2互補基因

幾個等位基因同時存在才出現(xiàn)某一性狀，其中任何一個發(fā)生突變都有表現(xiàn)為另一相同突變性狀。在F2出現(xiàn)9：7遺傳學(xué)的三大定律專家講座第25頁

兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時共同決定一個性狀發(fā)育；當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一個性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:7百分比。

互補基因：發(fā)生互補作用基因。如香豌豆：P白花CCpp×

白花ccPP

↓F1紫花(CcPp)↓

F29

紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)遺傳學(xué)的三大定律專家講座第26頁F29

紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)遺傳學(xué)的三大定律專家講座第27頁2.3.2.3抑制基因（修飾基因）

有些基因可修飾其它基因表型效應(yīng)，這些基因叫抑制基因（修飾基因）。在F2出現(xiàn)13：3家蠶蠶色遺傳－抑制基因遺傳學(xué)的三大定律專家講座第28頁2.3.2.4上位效應(yīng)

某對等位基因受到另一對非等位基因影響，伴隨后者不一樣而不一樣，這種現(xiàn)象叫上位效應(yīng)。上位效應(yīng)分為：隱性上位和顯性上位遺傳學(xué)的三大定律專家講座第29頁1.顯性上位：基因Ｂ掩蓋了另一對非等位顯性基因Ｙ表現(xiàn)。Ｆ２中分離比是：１２：３：１遺傳學(xué)的三大定律專家講座第30頁狗毛色顯性上位遺傳遺傳學(xué)的三大定律專家講座第31頁2.隱性上位作用(epistaticrecessiveness)在兩對互作基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔茫現(xiàn)2分離百分比為9:3:4。用真實遺傳黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第32頁上述試驗中，隱性基因cc能夠阻止任何色素形成。所以只要cc基因存在即使其它基因存在也不能展現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。上述上位作用與顯性作用不一樣，上位性作用發(fā)生于兩對不一樣等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對等位基因兩個組員之間。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第33頁隱性上位：上位可由一對隱性基因引發(fā)，即aa掩蓋了B作用，稱為隱性上位。Ｆ２中分離比為：９：３：４。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第34頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第35頁所以，上述基因互作中，只是表現(xiàn)型百分比有所改變，而基因型百分比依然和獨立分配是一致，這是孟德爾遺傳百分比深化和發(fā)展。(2)．基因間互作：指不一樣位點非等位基因相互作用共同控制一個性狀，如上位性和下位性或抑制等?；蚧プ鲀煞N情況：(1)．基因內(nèi)互作：指同一位點上等位基因相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性；遺傳學(xué)的三大定律專家講座第36頁2.3.2.5基因相互作用機理

在基因與性狀關(guān)系上，主要有以下幾個情況：1．一個基因

一個性狀：孟德爾分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律。2．二個基因

一個性狀：基因互作。如：(1)．玉米：50多對基因

正常葉綠體形成，其中任何一對改變，都會引發(fā)葉綠素消失或改變。(2)．棉花：gl1-gl6

腺體，其中任何一對改變，也會影響腺體分布和消失。(3)．玉米：紫色胚乳植株基因型必須是：A1_A2_C_R_Pr_，紅色胚乳植株基因型必須是：A1_A2_C_R_prpr。

3．許多基因

同一性狀：多因一效：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第37頁4．一個基因

許多性狀發(fā)育：一因多效。·孟德爾在豌豆雜交試驗中發(fā)覺：紅花株＋結(jié)灰色種皮＋葉腋上有黑斑白花株＋結(jié)淡色種皮＋葉腋上無黑斑這三種性狀總是連在一起遺傳，好像是一個遺傳單位?！に景颍耗軌虬⑻嵘痔Y力、增加葉綠素含量(為正常型128~185%)、還可擴大柵欄細(xì)胞直徑。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第38頁5．多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個體發(fā)育整體上了解：(1)．一個性狀是由許多基因所控制許多生化過程連續(xù)作用結(jié)果；(2)．假如某一基因發(fā)生了改變

影響主要在以該基因為主生化過程中，但也會影響與該生化過程有聯(lián)絡(luò)其它生化過程

從而影響其它性狀發(fā)育。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第39頁2.4.遺傳染色體學(xué)說2.4.1染色體及其在細(xì)胞分裂中行為

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第40頁2.4.1.1

染色質(zhì)與染色體

染色質(zhì)(chromatin)是存在于真核生物間期細(xì)胞核內(nèi)一個易被堿性染料著色無定形物質(zhì)，是伸展開DNA蛋白質(zhì)纖維，每一條染色體是由一個線性、完整、雙螺旋DNA分子，加上圍繞其中組蛋白和非組蛋白所組成，是細(xì)胞分裂間期遺傳物質(zhì)存在形式。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第41頁染色體(chromosome)則是染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成含有固定形態(tài)遺傳物質(zhì)存在形式，是高度螺旋化DNA蛋白質(zhì)纖維。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第42頁圖染色體復(fù)制后含有兩條縱向并列染色單體遺傳學(xué)的三大定律專家講座第43頁2.4.1.2染色體在有絲分裂中行為

像細(xì)菌、藍(lán)藻等原核類生物，體細(xì)胞和生殖細(xì)胞不分，細(xì)胞分裂就是個體增殖。而高等生物是經(jīng)過單個細(xì)胞即合子(zygote)一分為二、二分為四細(xì)胞分裂發(fā)育而成含有億萬個細(xì)胞組成個體，譬如說人就是經(jīng)過單個細(xì)胞即受精卵細(xì)胞分裂發(fā)育而成含有1014個細(xì)胞組成。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第44頁2.4.1.2染色體在有絲分裂中行為

細(xì)胞增殖是經(jīng)過有絲分裂(mitosis)實現(xiàn)，有絲分裂結(jié)果是把一個細(xì)胞整套染色體均等地分向兩個子細(xì)胞，所以新形成兩個子細(xì)胞在遺傳物質(zhì)上跟原來細(xì)胞是相同。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第45頁1.細(xì)菌有絲分裂細(xì)菌屬原核類(prokaryote)。細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)核區(qū)，核區(qū)外面沒有核膜，所以稱為原核。每一原核類細(xì)胞中通常只有一個染色體，染色體結(jié)構(gòu)簡單，是一個裸露DNA分子。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第46頁細(xì)菌有絲分裂依據(jù)電鏡觀察，細(xì)菌染色體附著在一個稱為間體(mesomere)圓形結(jié)構(gòu)上，這一結(jié)構(gòu)是由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷而成。染色體分裂為二后，原有染色體和新復(fù)制染色體分別附著在與膜相連間體上(圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第47頁細(xì)菌有絲分裂細(xì)菌細(xì)胞有絲分裂遺傳學(xué)的三大定律專家講座第48頁Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

遺傳學(xué)的三大定律專家講座第49頁2.真核類有絲分裂因為真核類細(xì)胞所含有染色體數(shù)目往往較多，因而其細(xì)胞分裂也更為復(fù)雜。有絲分裂過程是一個連續(xù)過程，但為說明方便起見，通常將其分成前期、中期、后期和末期四個時期，在兩次有絲分裂中間時期稱為間期。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第50頁圖真核生物細(xì)胞周期示意圖遺傳學(xué)的三大定律專家講座第51頁Figure3-1.Stagesofthecellcycle.遺傳學(xué)的三大定律專家講座第52頁(1)前期(prophase)：間期核內(nèi)染色體細(xì)絲開始螺旋化，縮短變粗，染色體逐步清楚起來。每一染色體含有縱向并列兩條染色單體，前期快結(jié)束時，染色體縮得很短。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第53頁(2)中期(metaphase)：中期開始時，核膜崩解，核質(zhì)(nucleoplasm)與胞質(zhì)混和。紡錘體細(xì)絲——紡錘絲(spindlefibers)與染色體著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時最為輕易計算染色體數(shù)目。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第54頁(3)后期(anaphase)：每一染色體著絲粒已分裂為二，相互離開。著絲粒離開后，即被紡錘絲拉向兩極，同時并列染色單體也跟著分開，分別向兩極移動。這時染色體又是單條了，也可叫做子染色體。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第55頁(4)末期(telophase)和胞質(zhì)分割(cytokinesis)：兩組子染色體抵達(dá)兩極，染色體螺旋結(jié)構(gòu)逐步消失，又出現(xiàn)核重建過程。兩個子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分割過程，把母細(xì)胞分隔成兩個子細(xì)胞，細(xì)胞分裂結(jié)束(圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第56頁真核生物有過分裂過程示意圖遺傳學(xué)的三大定律專家講座第57頁真核類有絲分裂在有絲分裂過程中染色體變遷是這么：從間期S期

前期

中期，每個染色體含有兩根染色單體(即具兩條完整DNA雙鏈)；從后期

末期

下一個細(xì)胞周期G1期，在這些階段中，所謂染色體實質(zhì)上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第58頁2.4.1.3染色體在減數(shù)分裂中行為

減數(shù)分裂(meiosis)是一個特殊方式細(xì)胞分裂，是在配子形成過程中發(fā)生，包含兩次連續(xù)核分裂，但染色體只復(fù)制一次，因而在形成四個子細(xì)胞核中，每個核只含有單倍數(shù)染色體，即染色體數(shù)降低二分之一，所以把它叫做減數(shù)分裂。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第59頁兩次連續(xù)核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂I，meiosisI)和第二次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂II，meiosisII)，在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期(圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第60頁減數(shù)分裂過程示意圖

1細(xì)線期

2偶線期

3粗線期

4雙線期

5終變期

6中期I

7后期I

8末期I

9前期II

10中期II

11后期II

12末期II遺傳學(xué)的三大定律專家講座第61頁(1)前期I：第一次減數(shù)分裂前期尤其長，包含細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、濃縮期。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第62頁(1)前期I：細(xì)線期：即使染色體已在間期時復(fù)制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細(xì)線期還看不出它雙重性。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第63頁(1)前期I：偶線期：兩個同源染色體開始配對。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第64頁(1)前期I：粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，兩條同源染色體配對完成。所以原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配正確染色體叫做雙價體(二價體)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第65頁(1)前期I：雙線期：雙價體中兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個獨立單價體，而是在兩個同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。交叉地方實際上是染色單體發(fā)生了交換結(jié)果(見圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第66頁(1)前期I：濃縮期：兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)絡(luò)著，所以仍為n個雙價體。染色體變得更為粗短，螺旋化到達(dá)最高度，雙價體開始向赤道面移動，分裂進入中期I。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第67頁(2)中期I：各個雙價體排列在赤道面上，兩個同源染色體上著絲粒逐步遠(yuǎn)離，雙價體開始分離，但仍有交叉聯(lián)絡(luò)著。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第68頁(2)中期I：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第69頁(2)中期I：有絲分裂中期減數(shù)分裂中期I和后期I遺傳學(xué)的三大定律專家講座第70頁(3)后期I：雙價體中兩條同源染色體分開，分別向兩極移動，每一染色體有兩個染色單體，在著絲粒區(qū)相連(相當(dāng)于有絲分裂前期一條染色體)。這么，每一極得到n條染色體，即在后期I時染色體數(shù)目減半。雙價體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第71頁(3)后期I：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第72頁(4)末期I：核膜重建，核仁重新形成，接著進行胞質(zhì)分裂，成為兩個子細(xì)胞。注意：末期I染色體只有n個，但每個染色體含有兩條染色單體；而有絲分裂末期染色體數(shù)為2n個，每個染色體只有一條染色單體。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第73頁(4)末期I：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第74頁(5)減數(shù)間期：在第一次分裂之末，兩個子細(xì)胞進入間期，這時細(xì)胞核形態(tài)與有絲分裂間期相同，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進入第二次減數(shù)分裂晚前期，染色體依舊保持原來濃縮狀態(tài)。不過不論有沒有間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒有DNA合成及染色體復(fù)制。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第75頁(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體含有兩條染色單體，所不一樣是染色體在第一次分裂過程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個染色體了。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第76頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第77頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第78頁減數(shù)分裂遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進行細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生合子是后代個體起始點。減數(shù)分裂不但是生物有性繁殖必不可少步驟之一，也含有極為主要遺傳學(xué)意義。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第79頁減數(shù)分裂遺傳學(xué)意義確保了親代與子代之間染色體數(shù)目標(biāo)恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實現(xiàn)了染色體數(shù)目標(biāo)減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生合子(及其所發(fā)育形成后代個體)就含有該物種固有染色體數(shù)目(2n)，保持了物種相對穩(wěn)定。子代性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第80頁染色體數(shù)目標(biāo)恒定遺傳學(xué)的三大定律專家講座第81頁減數(shù)分裂遺傳學(xué)意義為生物變異提供了主要物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期I，二價體兩個組員排列方向是隨機，所以后期I分別來自雙親兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生性細(xì)胞就可能會有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第82頁2.4.2染色體周史在高等生物如動植物中，在絕大部分生活周期中是以二倍體形式，即2n存在；而在低等生物中，大部分生活周期是以單倍體形式，即n存在?，F(xiàn)在我們從生物個體發(fā)育生活史來看染色體數(shù)目標(biāo)改變(2n

n)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第83頁1.動物染色體周史在動物中僅僅只是在減數(shù)分裂形成配子階段才存在單倍體，而在其它絕大部分生活史中是以二倍體形式存在(圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第84頁圖動物染色體周史(以果蠅為例)遺傳學(xué)的三大定律專家講座第85頁動物染色體周史多細(xì)胞動物性腺中有許多性原細(xì)胞(gonia)。在雄性性腺中有精原細(xì)胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有卵原細(xì)胞(oogonia)，它們?nèi)旧w數(shù)目與普通細(xì)胞一樣，因為它們也是經(jīng)過有絲分裂而產(chǎn)生。性原細(xì)胞經(jīng)過屢次有絲分裂后停頓分裂，開始長大，分別成為初級母細(xì)胞，在雄性稱為初級精母細(xì)胞(primaryspermatocyte)，在雌性稱為初級卵母細(xì)胞(primaryoocyte)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第86頁動物染色體周史初級精母細(xì)胞(2n)經(jīng)過第一次減數(shù)分裂而產(chǎn)生兩個次級精母細(xì)胞(secondaryspermatocyte)(n)，再經(jīng)過第二次減數(shù)分裂而產(chǎn)生4個精細(xì)胞(spermatids)(n)。精細(xì)胞經(jīng)過一系列改變，包含細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器改變，細(xì)胞核不再改變而形成精子，這個過程叫做精子形成(spermatogenesis)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第87頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第88頁動物染色體周史初級卵母細(xì)胞(2n)經(jīng)過第一次分裂，產(chǎn)生兩個細(xì)胞，它們在體積上大小懸殊，大一個叫做次級卵母細(xì)胞(secondaryoocyte)(n)，小一個叫做第一極體(firstpolarbody)(n)。次級卵母細(xì)胞再經(jīng)過一次分裂，也產(chǎn)生兩個大小懸殊細(xì)胞，大叫卵細(xì)胞(n)，小叫第二極體(secondpolarbody)(n)。第一極體也有再分裂一次，也有不分裂，跟第二極體在一起，都退化了。所以每個初級卵母細(xì)胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，只產(chǎn)生一個有效配子——卵細(xì)胞(n)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第89頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第90頁動物染色體周史在受精時，精子進入卵細(xì)胞內(nèi)，使卵細(xì)胞成為受精卵，也就是合子。精子細(xì)胞核和卵子核融合，成為合子細(xì)胞核。精細(xì)胞核內(nèi)單倍體染色體數(shù)和卵細(xì)胞內(nèi)單倍體染色體數(shù)相加而成為合子核內(nèi)二倍體染色體數(shù)。合子經(jīng)過有絲分裂而產(chǎn)生下一代個體全身細(xì)胞，這些細(xì)胞也都是雙倍體細(xì)胞。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第91頁遺傳學(xué)的三大定律專家講座第92頁2.植物染色體周史植物大部分生活史也是處于二倍體階段，叫孢子體(sporophyte)，只有一小部分是在單倍體階段，叫配子體(gametophyte)。配子體只是經(jīng)歷極少數(shù)幾次有絲分裂(圖)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第93頁圖高等植物染色體周史(以玉米為例)遺傳學(xué)的三大定律專家講座第94頁2.植物染色體周史雄配子體即成熟花粉粒中含有三個單倍體核。雌配子體(胚囊)由八個單倍體核組成，在這八個核中，位于頂端三個核繼續(xù)分裂，為反足細(xì)胞(antipodalcells)，兩個核移至中部，成為極核(endospermnuclei)，還有三個核移至胚囊底部，是兩個助核和—個卵核(femalegameticnucleus)。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第95頁2.植物染色體周史授粉后，花粉管沿著花柱長到胚囊，在那里，一個雄核跟卵核結(jié)合，產(chǎn)生二倍體核(2n)，然后發(fā)育成胚，另一雄核跟兩個極核結(jié)合，產(chǎn)生三倍體(3n)胚乳。胚和胚乳合在一起組成種子，種子萌芽，長成新植株。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第96頁1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)覺以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。2.5連鎖遺傳和性連鎖摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細(xì)致研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）

創(chuàng)建基因論

認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，深入發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。其中有些屬于兩對性狀遺傳結(jié)果不符合獨立分配規(guī)律，所以不少學(xué)者對于孟德爾遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第97頁2.5.1性狀連鎖遺傳發(fā)覺性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)覺。他們兩個試驗以下：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第98頁結(jié)果表明F2：1).一樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2).不符合9:3:3:1；3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。試驗一：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第99頁結(jié)果與第一個試驗情況相同。

試驗二：遺傳學(xué)的三大定律專家講座第100頁第二個試驗表現(xiàn)與第一個試驗基本相同，同9:3:3:1獨立遺傳百分比相比較，在F2四種表現(xiàn)型中依然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)實際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀實際數(shù)少于理論數(shù)，一樣不能用獨立分配規(guī)律來解釋。上述兩個試驗結(jié)果都表明，原來為同一親本所含有兩個性狀，在F2中經(jīng)常有連系在一起遺傳傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第101頁連鎖遺傳：原來親本所含有兩個性狀，在F2連系在一起遺傳現(xiàn)象。相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起雜交組合。如：Pl/pL。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第102頁2.5.2完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀基因自然也多，而各種生物染色體數(shù)目有限

必定有許多基因位于同一染色體上

引發(fā)連鎖遺傳問題。連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳現(xiàn)象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體表現(xiàn)型均為親本組合。遺傳學(xué)的三大定律專家講座第103頁摩爾根用灰身長翅雌果蠅（BBVV）和黑身殘翅雄果蠅（bbvv）進行雜交，然后用F1中灰身長翅雄果蠅和黑身殘翅雌果蠅進行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長