珊瑚蟲(chóng)藻綜述

造礁珊瑚與共生藻的共生機(jī)制研究【摘要】珊瑚礁，是海洋環(huán)境中一種獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，主要分布于熱帶與亞熱帶地區(qū)的淺海區(qū)。此種生物群落以造礁珊瑚和與其共生的共生藻（俗稱蟲(chóng)黃藻）為基礎(chǔ)，然今環(huán)境問(wèn)題日益嚴(yán)峻，珊瑚白化問(wèn)題已經(jīng)不容忽視。珊瑚與共生藻的關(guān)系是研究熱點(diǎn)。本文就珊瑚與共生藻的共生機(jī)制，共生藻的多樣性和選擇性，珊瑚白化與其適應(yīng)性以及環(huán)境因素對(duì)珊瑚白化的影響的主要理論與研究加以介紹?！娟P(guān)鍵詞】造礁珊瑚共生藻珊瑚白化珊瑚礁，是海洋環(huán)境中一種獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，主要分布于熱帶與亞熱帶地區(qū)的淺海區(qū)。此種生物群落以造礁珊瑚和與其共生的共生藻（俗稱蟲(chóng)黃藻）為基礎(chǔ)，由多種種類的海底生物構(gòu)成。珊瑚礁系統(tǒng)具有“頂級(jí)群落”的特征。在營(yíng)養(yǎng)鹽匱乏的熱帶淺海，該生態(tài)系統(tǒng)擁有極高的初級(jí)生產(chǎn)力，結(jié)構(gòu)復(fù)雜的食物鏈、食物網(wǎng)和極高的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)效率。同時(shí)，珊瑚礁生物群落是海洋中多樣性程度最高的群落，物種極其豐富，幾乎囊括所有門類的海洋生物。目前已知的珊瑚礁物種大約有十萬(wàn)種，但實(shí)際上還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止。而且珊瑚礁生物還具有明顯的區(qū)域特征，特有種的比例很高。另一方面，分布于熱帶海洋的珊瑚礁長(zhǎng)期以來(lái)在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。［2］此外，珊瑚礁可作為海產(chǎn)品，藥品和工業(yè)的原料，而且可抵抗風(fēng)浪，保護(hù)海浪，也具有旅游開(kāi)發(fā)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，珊瑚礁系統(tǒng)又是一個(gè)敏感、脆弱的系統(tǒng)，人類活動(dòng)造成的全球變暖、海水酸化等問(wèn)題，以及過(guò)度捕撈和拖網(wǎng)作業(yè)嚴(yán)重破壞了珊瑚礁系統(tǒng)。根據(jù)全球珊瑚礁監(jiān)測(cè)網(wǎng)（wilkinson,2000）的報(bào)導(dǎo)，全球的珊瑚礁正持續(xù)衰退之中，至2000年，世界上的珊瑚礁已有27%已消失，在未來(lái)三十年還會(huì)有32%可能滅亡，其中東南亞和東亞海域的危機(jī)最為嚴(yán)重，若不采取有效的保育措施，則將有高達(dá)45%的珊瑚礁即將消失。因此，珊瑚蟲(chóng)與共生藻的共生機(jī)制作為該生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，珊瑚蟲(chóng)與共生藻的共生機(jī)制是解除珊瑚礁滅亡危機(jī)，恢復(fù)珊瑚礁生態(tài)群落，保護(hù)海洋生物多樣性的重要理論基礎(chǔ)，也是當(dāng)前全球海洋研究的熱點(diǎn)。本文就當(dāng)前關(guān)于珊瑚-共生藻關(guān)系的研究的主要理論與最新進(jìn)展作相關(guān)介紹，并對(duì)當(dāng)前存在問(wèn)題及未來(lái)研究熱點(diǎn)進(jìn)行討論。珊瑚與共生藻的共生造礁石珊瑚是珊瑚的一種，屬腔腸動(dòng)物門，珊瑚綱，多為八放珊瑚亞綱和六放珊瑚亞綱。珊瑚是二胚層的刺細(xì)胞動(dòng)物，外胚層細(xì)胞能分泌骨骼，其死亡骨骼是珊瑚礁的基石。內(nèi)胚層有共生藻共生。[3]共生藻是屬甲藻門，橫裂甲藻綱，共生藻屬，一般稱作蟲(chóng)黃藻[4],多數(shù)與刺細(xì)胞動(dòng)物和海底無(wú)脊椎動(dòng)物內(nèi)共生，但也存在游離的共生藻。珊湖與藻類即為一明顯的內(nèi)共生關(guān)系——珊瑚完全接納共生藻進(jìn)到體細(xì)胞或組織內(nèi)的細(xì)胞間質(zhì)內(nèi)生活——使居住在內(nèi)的共生藻向外進(jìn)行光合作并保護(hù)體內(nèi)共生藻不被掠食者吞食；而共生藻行光合作用之后可給予珊瑚大部分能量供其成長(zhǎng)所珊需瑚。蟲(chóng)雖能夠自己濾食浮游動(dòng)物，但生長(zhǎng)的95%的營(yíng)養(yǎng)依靠于共生藻的光合作用，而珊瑚蟲(chóng)的代謝產(chǎn)物多是共生藻類所以需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)共。生關(guān)系起源于幼體有，些是受精后從外界吸收共生藻，有些是有母體帶出來(lái)的，如火炬珊瑚。幼體時(shí)期，共生藻尚有存在于外胚層。由于外胚層不適合共生藻長(zhǎng)期生存，共生藻漸漸經(jīng)中膠層轉(zhuǎn)移進(jìn)內(nèi)胚層共。生藻多分布與珊瑚的胃皮細(xì)胞上。由于光合作用，受到光線影響，垂直分布上，共生藻密度減。少因此一些在較深和較冷海域生長(zhǎng)的珊瑚會(huì)缺少蟲(chóng)黃。藻在珊瑚蟲(chóng)單體上，觸手尖端因?yàn)樽贤饩€過(guò)強(qiáng)也鮮有分布。珊瑚細(xì)胞利用外胚層的綠熒光蛋白隔離過(guò)多的紫外線和藍(lán)一光，方面保護(hù)了共生藻和珊瑚幼體，另一方面能夠調(diào)控共生藻的分裂。移除共生體制的共生藻的分裂是不受限的，除了科學(xué)家很早提出的利用養(yǎng)份做為控制鈕外還，可能是因?yàn)樯汉鞯木G熒光蛋白吸收了刺激藻類分裂的藍(lán)光，隨時(shí)提醒共生藻不能恣意擴(kuò)張，使共生藻維持在一定的數(shù)目恒定。研究表明，動(dòng)物體內(nèi)的共生藻能夠極大地增加珊瑚蟲(chóng)建立骨骼的能力。對(duì)于共生藻的依賴性，不同種類的珊瑚有差異。分枝狀的珊瑚捕食范圍廣和對(duì)光線利用率高，相應(yīng)對(duì)共生藻的依賴性要弱。[5.6.7。8]共生藻的多樣性及選擇性自19世紀(jì)始，人們認(rèn)識(shí)到海洋中單細(xì)胞藻與無(wú)脊椎動(dòng)物之間的共生。由于大多數(shù)共生單細(xì)胞藻類是黃色的且是與動(dòng)物共生，Brandt稱其為“蟲(chóng)黃藻”。⑼依靠分子生物學(xué)的技術(shù)，人們對(duì)共生藻的多樣性進(jìn)行了研究。石珊瑚種間界限模糊，因此有很高的物種多樣性。由此，共生藻也有很高的生物多樣性，隨著研究的深入，還在不斷地增加。[9]現(xiàn)今，主要將共生藻分為九個(gè)系群（A-I）。同一系群的共生藻擁有相似的環(huán)境適應(yīng)性。系群B和系群D對(duì)溫度異常有比較高的耐受；系群A則比較能夠抵抗紫外線；在所有系群中，D對(duì)于環(huán)境脅迫有最好的耐受性。與造礁石珊瑚共生的有六個(gè)系群：A、B、C、D、F和G。宿主珊瑚對(duì)共生藻最初并沒(méi)有專一性，而是隨著珊瑚發(fā)育成體選擇特定的共生藻。高緯度地區(qū)（23°~35°）的造礁石珊瑚較常與A、B和F系群共生，低緯度地區(qū)（亞熱帶與熱帶海洋）普遍與C系群共生，附帶D系群。[小12]在宿主珊瑚的個(gè)體發(fā)育期間或由于環(huán)境脅迫，石珊瑚都可能發(fā)生改變共生藻類系群的現(xiàn)象。共生藻之于宿主珊瑚，具有專有性，但并非一對(duì)一。共生藻可以寄生于不同種的珊瑚，珊瑚本身也可能還有不只一種共生藻。共生關(guān)系的專一性與共生體的運(yùn)輸方式和群落分化有關(guān)聯(lián)。一般，橫向傳輸?shù)纳汉鞲軌蜻m應(yīng)多種的共生藻種。從全球來(lái)看，共生藻通常只有橫向運(yùn)輸或者垂直運(yùn)輸?shù)纳汉?，二者其一共生，然也有能夠與兩種珊瑚都共生的種類。[13]造礁珊瑚上共生著不同系群的共生藻，這種現(xiàn)象稱作共生多態(tài)性。共生多態(tài)性對(duì)珊瑚礁系統(tǒng)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化有重要作用。[17]珊瑚白化及其適應(yīng)性珊瑚白化是由于宿主珊瑚對(duì)環(huán)境敏感，當(dāng)環(huán)境條件惡化至共生功能體接受極限，宿主珊瑚就會(huì)排出體內(nèi)的共生藻，從而失去色彩成灰白色。隨著共生藻的排出，宿主珊瑚會(huì)慢慢因缺少營(yíng)養(yǎng)而死亡。20世紀(jì)80年代以前珊瑚礁白化事件主要發(fā)生在相對(duì)小面積或者某一珊瑚礁區(qū)。自20世紀(jì)80年代以來(lái)才發(fā)現(xiàn)大范圍珊瑚白化（masscoralbleaching），并導(dǎo)致珊瑚礁生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重退化。到目前為止范圍最大、破壞最嚴(yán)重的是1997—1998年的全球珊瑚礁白化事件，涉及42個(gè)國(guó)家，摧毀了全球16％的珊瑚礁。其中在印度．太平洋區(qū)最為嚴(yán)重，死亡率高達(dá)90％的珊瑚礁遍及數(shù)千平方公里。全球科學(xué)家就珊瑚白化條件與機(jī)制做了各種研究。溫度異常對(duì)共生藻的生存有重要影響。長(zhǎng)期的1-2攝氏度升溫或者短期升溫達(dá)3-4攝氏度可以導(dǎo)致珊瑚白化。溫度升高，珊瑚排出共生藻的速率就會(huì)加快。尤其是熱帶珊瑚，盛夏基本處于共生藻耐受臨界。在耐受范圍內(nèi)，高溫加強(qiáng)了呼吸作用和光合作用。由于白化患病與呼吸速率相關(guān)聯(lián)。任何能使得呼吸作用加強(qiáng)的因素都可在高溫下加速白化。不同種珊瑚與共生藻體系，對(duì)溫度的適應(yīng)不同。夏季大規(guī)模的珊瑚白化（熱白化）可能是珊瑚共生藻密度逐漸降低（排出）到一定閾值的外觀表征,而非突發(fā)的生態(tài)現(xiàn)象;冬季珊瑚白化（冷白化）則可能是極端低溫直接致珊瑚死亡,進(jìn)而快速出共生藻的突發(fā)現(xiàn)象;高共生密度對(duì)冬季低溫乃至極端低溫條件下的珊瑚生存起到一定的保護(hù)作用。[15、16、14]紫外線也會(huì)對(duì)共生藻造成嚴(yán)重傷害。紫外線導(dǎo)致光合作用中產(chǎn)生有害的活性氧中間體，損傷共生藻細(xì)胞，使其從珊瑚中排出。此外，營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)共生機(jī)制也有一定的影響。磷酸鹽過(guò)高會(huì)抑制共生藻的光合作用[18]，銨氮的增加會(huì)使共生藻的排放增多。[19]近年，臺(tái)灣國(guó)立海生館與東華大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)終于完成了「珊瑚人工褪皮技術(shù)」。這個(gè)技術(shù)可將珊瑚觸手泡在黏液溶解劑中，使含有綠熒光蛋白的外胚層有如褪皮般脫落，不再造成研究的阻礙。珊湖人工褪皮技術(shù)可取得含有大量共生藻而呈現(xiàn)褐色的內(nèi)胚層組織。在利用這項(xiàng)技術(shù)萃取蛋白質(zhì),或分析基因表現(xiàn)時(shí)，可以使外胚層褪下,分開(kāi)，不再受到它的干擾，因此能準(zhǔn)確地,分析共生細(xì)胞的基因表現(xiàn)變化，加速調(diào)控共生機(jī)制分子機(jī)理的研究。他們成功將含有完整共生膜的共生藻自珊瑚細(xì)胞內(nèi)純化出來(lái)。發(fā)現(xiàn)在白化的過(guò)程中，包覆在共生藻表面的共生膜的蛋白質(zhì)特殊構(gòu)造，分別負(fù)有細(xì)胞辨識(shí)，訊息接受，能量合成，離子調(diào)節(jié)，細(xì)胞構(gòu)造及分子運(yùn)輸，和抵抗緊迫反應(yīng)的功能。生物膜是各種物質(zhì)輸送交換，以及相互保護(hù)的橋梁。當(dāng)共生膜失去功能時(shí)，共生藻就會(huì)離開(kāi)珊瑚。［19］共生藻離開(kāi)珊瑚宿主造成最普遍意義上的珊瑚白化，然共生藻失去色素可導(dǎo)致珊瑚白化。有研究發(fā)現(xiàn)一些加勒比海造礁石珊瑚在季節(jié)性溫度高于平均溫度時(shí)，伴隨共生藻密度與熒光率的降低，光合系統(tǒng)II的熱敏感蛋白D1的減少率明顯高于合成率。［20］同時(shí)，發(fā)現(xiàn)在白化的珊瑚上存在大量膨脹，有大液泡的無(wú)色素的共生藻細(xì)胞。這說(shuō)明在珊瑚受脅迫白化的同時(shí)，共生藻膨脹失去色素而壞死。［21］環(huán)境因素對(duì)珊瑚白化的影響現(xiàn)在世界公認(rèn)，全球變暖是導(dǎo)致珊瑚大量白化和死亡的原因。事實(shí)上，每年夏天熱帶珊瑚都生活著在高溫耐受閥值或者之上。共生藻系群D也越來(lái)越廣泛被監(jiān)測(cè)到共生于珊瑚礁中。Baker等人研究印度太平洋五個(gè)不同珊瑚礁區(qū)的珊瑚分布時(shí)發(fā)現(xiàn)：巴拿馬含D系群蟲(chóng)黃藻的珊瑚有增加趨勢(shì)（從1995的43%到2001年的63%）；經(jīng)歷1998年嚴(yán)重白化的阿拉伯灣，其含D系群的珊瑚（占該區(qū)62%）比紅海區(qū)（1998年沒(méi)白化區(qū)）含D系群珊瑚（占1.5%）明顯多；嚴(yán)重白化的肯尼亞含D系群蟲(chóng)黃藻的珊瑚占15%一65%,而無(wú)白化的毛里求斯含D系群蟲(chóng)黃藻的珊瑚僅占3%。［22］水體富營(yíng)養(yǎng)化也是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。研究表明，海水富營(yíng)養(yǎng)化能降低珊瑚生長(zhǎng)率［23］和共生藻光合作用效率［24,25］并加重珊瑚病害［26］同時(shí)水域渾濁也會(huì)因?yàn)榻档凸夂献饔眯屎凸采迕芏榷鴲夯谆潭?。?7］不同種類的造礁石珊瑚共生蟲(chóng)黃藻對(duì)水體渾濁度的耐受能力不同,塊狀珊瑚相對(duì)于枝狀珊瑚所具有的高共生蟲(chóng)黃藻密度,可能是其具有較強(qiáng)的耐受渾濁水體能力,從而具有較強(qiáng)的抗白化能力的原因之一。另外，隨著今年海洋酸化的加劇，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)從不同的方面也收到了影響。工業(yè)革命以來(lái),人類活動(dòng)產(chǎn)生的巨量二氧化碳進(jìn)入大氣層使得全球海洋出現(xiàn)酸化現(xiàn)象。海洋中氫離子濃度在最近200年里已經(jīng)上升了30%,21世紀(jì)內(nèi)將再增加3倍。海洋酸化會(huì)使造礁珊瑚的鈣化率降低，光合效率不顯著。研究表明，當(dāng)大氣中CO2濃度加倍時(shí)（560“L/L），海水pH值將會(huì)比現(xiàn)在再下降0.14,鹿角珊瑚和濱珊瑚等幾種造礁石珊瑚的鈣化率將分別下降3%—60%[28，29，30]，而造礁石珊瑚的光合作用效率卻可能變化不顯著[31]。海水酸化對(duì)共生體系會(huì)有一定影響，但尚無(wú)定論是積極或消極。幼體補(bǔ)充和群落恢復(fù)將更加困難。海洋酸化促進(jìn)珊瑚礁系統(tǒng)的溶解現(xiàn)象。珊瑚白化情況每年愈下，現(xiàn)在科學(xué)家們的研究主要從環(huán)境綜合考慮對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響，而以前多是考慮單個(gè)因素，及從細(xì)胞以及分子層面去研究白化機(jī)制上展開(kāi)。同時(shí)也有許多人在做珊瑚礁的恢復(fù)和資源管理方面。普遍發(fā)現(xiàn)淺水區(qū)珊瑚礁多樣性比深水區(qū)的高，也同樣淺水區(qū)珊瑚礁更具有應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性。受到保護(hù)的海域，珊瑚礁的恢復(fù)速度確而有提升。在珊瑚和共生藻方面，以前多是二者結(jié)合起來(lái)研究，如今擁有分離技術(shù)后，我們更可能從二者本身的生理機(jī)制上去研究。這些研究都將從更直接的方面去了解珊瑚-共生藻共生機(jī)制，能夠?yàn)槲覀兏玫谋Ｗo(hù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供理論支持。參考文獻(xiàn)沈國(guó)英黃凌風(fēng)郭豐施并章.《海洋生態(tài)學(xué)》(第三版)北京.科學(xué)出版社，2010嚴(yán)宏強(qiáng),余克服,譚燁輝.珊瑚礁區(qū)碳循環(huán)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29:62076215劉凌云鄭光美《普通動(dòng)物學(xué)》(第四版)北京高等教育出版社2009NOAA'scoralreefinformation,/about/hio1ogy/譚飛飛，珊瑚與共生藻共生的秘密《科學(xué)之友(上旬)》2010年第05期VickiBuchsbaumPearseandLeonardMuscatineSource:RoleofSymbioticAlgae(Zooxanthellae)inCoralCalcificationAuthor(s):BiologicalBulletin,Vol.141,No.2(Oct.,1971),pp.350-363Wikipedia,/wiki/SymhiodiniumBarnes,R.andR.Hughes.1999.AnIntroductiontoMarineEcology;ThirdEdition.Malden,MA:BlackwellScience,Inc.pp.117-141.BrandtKAH．UberdasZusammenhbenvonThierenundAlgen．VerhPhysiol，1882．22-26．StamblerN(2011)Zooxanthellae:theyellowsymbiontsinsideanimals.In:CoralReefs:anEcosysteminTransition.Heidelberg:Springer.LaJeunesseTC,TrenchRK.BiogeographyoftwospeciesofSymbiodinium(Freudenthal)inhabitingtheintertidalseaanemoneAnthopleuraelegantissima(Brandt)[J].BiologyBull,2000,199:126-134.Rodriguez-LanettyM,LohW,CarterD.LatitudinalvariabilityinsymbiontspecificitywithinthewidespreadscleractiniancoralPlesiastreaversipora[J].MarineBiology,2001,138:1175-1181.FabinaNS,PutnamHM,FranklinEC,StatM,GatesRD(2012)TransmissionModePredictsSpecificityandInteractionPatternsinCoral-SymbiodiniumNetworks.PLoSONE7(9):嗎44970.doi:10.1371/journal.pone.0044970TollerWW,RowanR,KnowltonN.ZooxanthellaeoftheMontastraeaannularisspeciescomplex:PatternsofdistributionoffourtaxaofSymbiodiniumondifferentreefsandacrossdepths[J].BiologicalBulletin,2001,201:348-359.P.L.JokielxandS.L.ColesResponseofHawaiianandotherIndo-PacificreefcoralstoelevatedtemperatureCoralReefs(1990)8:155-162、李淑,余克服,陳天然,施祺在細(xì)胞水平上對(duì)高溫珊瑚白化的初步研究熱帶海洋學(xué)報(bào)JOURNALOFTROPICALOCEANOGRAPHY2011年第30卷第2期:33-38李淑,余克服,陳天然,施祺,陳特固珊瑚共生蟲(chóng)黃藻密度的季節(jié)變化及其與珊瑚白化的關(guān)系——以大亞灣石珊瑚為例熱帶海洋學(xué)報(bào)JOURNALOFTROPICALOCEANOGRAPHY2011年第30卷第2期:39-45Hoegh-GuldbergO.Climatechange,coralbleachingandthefutureoftheworld'scoralreefs[J].MarineFreshwaterResearch,1999,50:839-866.雷新明、黃暉、王華接、李秀保、練健生：造礁石珊瑚共生藻對(duì)富營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng)研究：海洋通報(bào)Vol.28,No.1Feb.2009，1001-6932(2009)01-0043-0007Shao-EnPeng，Yu-BaoWang，Li-HsuehWang，Wan-NanUangChen,Chi-YuLu，Lee-ShingFang5andChii-ShiarngChenProteomicanalysisofsymbiosomemembranesinCnidaria-dinoflagellateendosymbiosisProteomics2010,10,1002-1016DOI10.1002/pmic.200900595WarnerME,FittWK,SchmidtGW.DamagetophotosystemIIinsymbioticdinoflagellates:Adeterminantofcoralbleaching.ProceedingoftheNattionalAcademyofSciencesoftheUSA,1999,96:8007-8012.TakeshiMISE1andMichioHIDAKADegradationofzooxanthellaeinthecoralAcroporanasutaduringbleachingJournaloftheJapaneseCoralReefSociety;ISSN:1345-1421;VOL.2003;NO.5;PAGE.33-39;(2003)BakerAC，StargerCJ，McClanahanTR，eta1．CorMs'adaptiveresponsetoclimatechange．Nature，2004，430：741．FerriersC,GattusoJP,DallotS,etal.EffectofnutrientenrichmentongrowthandphotosynthesisofthezooxanthellatecoralStylophorapistillata[J].CoralReef,2000,19:103-113.TaguchiS,KinzieRA.III.Growthofzooxanthellaeinculturewithtwonitrogensources[J]?MarineBiology,2001,138:149-155.NordemarI,NystromM,DizonR.EffectsofelevatedseawatertemperatureandnitrateenrichmentonthebranchingcoralPoritescylindricalintheabsenceofparticulatefood[J].MarineBiology,2003,142:669-677.BrunoJF,PetesLE,Harv