植物生理學(xué)11第十章-植物對生物和非生物脅迫的反應(yīng)課件

第十章植物對生物和非生物脅迫的反應(yīng)第十章植物對生物和非生物脅迫的反應(yīng)1YieldLossesFromBioticandabioticStresses

YieldLossesFromBioticanda2非生物脅迫（abioticstress)

：由過度或不足的物理或化學(xué)條件引發(fā)的對植物生長、發(fā)育或繁殖產(chǎn)生不利影響。脅迫可以引發(fā)植物從調(diào)節(jié)基因表達和細胞代謝到生長速率和產(chǎn)量變化等一系列反應(yīng)。Introduction非生物脅迫（abioticstress)：由過度或不足的3植物抗脅迫的機制避逆性(stressavoidance):防止接觸脅迫。抗逆性

(stresstolerance)：植物可以抵抗脅迫。Introduction植物抗脅迫的機制Introduction4非生物脅迫通常引起植物基因表達模式發(fā)生改變

Introduction

脅迫是可以接受和識別的環(huán)境信號；植物識別逆境信號后，該信號就在細胞之間和整株植物中傳遞；逆境信號的傳遞通常會導(dǎo)致細胞水平上的基因表達發(fā)生變化；它又接著影響到整株植物的代謝和發(fā)育。非生物脅迫通常引起植物基因表達模式發(fā)生改變Introduct51缺水脅迫

水資源短缺以及土壤鹽漬化是目前制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個全球性問題,全球20%的耕地受到鹽害威脅,43%的耕地為干旱、半干旱地區(qū)。

引起植物缺水的環(huán)境條件干旱鹽漬低溫1缺水脅迫水資源短缺以及土壤鹽漬化是目前制約農(nóng)業(yè)生6DroughtStressDroughtstresstreateduntreatedDroughtStressDroughtstresst7

SaltstressAvarietyofsorghum,sensitivetosalinity,growinginsandcultureandwateredwithanutrientsolutioncontainingincreasingconcentrationsofsodiumchloride.Alltheplantshavegrownforthesamelengthoftime.SaltstressAvarietyofsor81.1滲透保護物質(zhì)在抗旱耐鹽中作用滲透調(diào)節(jié)（osmoticadjustment)指耐旱植物可以調(diào)節(jié)它們的溶質(zhì)勢以抵消暫時或長期的水分脅迫，是植物細胞中溶質(zhì)顆粒數(shù)目凈增加的結(jié)果。滲透調(diào)節(jié)在幫助植物順應(yīng)干旱或鹽性環(huán)境中起到關(guān)鍵作用。1.1滲透保護物質(zhì)在抗旱耐鹽中作用滲透調(diào)節(jié)（osmotic9滲透保護物質(zhì)(Osmoprotectant)為可混溶溶質(zhì)，許多植物在水分脅迫條件下會積累小分子相溶性溶質(zhì)或滲壓劑，有效地提高植物的滲透調(diào)節(jié)能力、增強植物的抗逆性?？苫烊苋苜|(zhì)（compatiblesolute)是一小類化學(xué)性質(zhì)各異的有機化合物，它們都具有高度可溶，而且在高濃度下也不影響細胞代謝。

二甲基磺基丙酸甜菜堿膽堿-磺酸松醇甘露醇脯氨酸

重要的滲透保護物質(zhì)：

脯氨酸、甘氨酸甜菜堿、甘露醇、松醇滲透保護物質(zhì)(Osmoprotectant)為可混溶溶質(zhì)，許10滲透保護物質(zhì)的生物合成脯氨酸合成關(guān)鍵酶P5CS

吡咯啉-5-羧酸合成酶P5CR

吡咯琳-5-羧酸還原酶L-谷氨酸L-鳥氨酸滲透保護物質(zhì)的生物合成脯氨酸合成關(guān)鍵酶L-谷氨酸L-鳥氨酸11甘氨酸甜菜堿膽堿甘氨酸甜菜堿合成關(guān)鍵酶膽堿單加氧酶(Cholinemonooxygenase,CMO)甜菜醛脫氫酶(Betainaldehydedehydragenase,BADH)甘氨酸甜菜堿膽堿甘氨酸甜菜堿合成關(guān)鍵酶12甘露醇（mannitol)生物合成途徑1-磷酸甘露醇脫氫酶（E.coli)使6-磷酸果糖轉(zhuǎn)化為1-磷酸甘露醇，表達該酶基因的轉(zhuǎn)基因植物可以積累甘露醇，提高耐鹽性。甘露醇（mannitol)生物合成途徑13松醇是一種環(huán)狀的糖醇，是松科、豆科和竹科植物中的主要溶質(zhì)，對鹽脅迫做出反應(yīng)。松醇是一種環(huán)狀的糖醇，是松科、豆科和竹科植物中的主要溶質(zhì)，對141.2缺水和鹽分對跨膜運轉(zhuǎn)的影響干旱和鹽分脅迫都要求植物順應(yīng)低水勢，對細胞內(nèi)離子濃度、組分、及其分布的調(diào)控是滲透脅迫抗性的基本特征。Na+/H+反向運轉(zhuǎn)蛋白（Na+/H+

antiporter)位于質(zhì)膜和液泡膜上的Na+/H+反向運轉(zhuǎn)蛋白在植物耐鹽機制中起重要作用

水通道蛋白（aquaporin)

水通道蛋白可使質(zhì)膜和液泡膜對水的通透性增加，通過水通道蛋白可以迅速調(diào)控細胞的水分流動。植物可以通過調(diào)控水通道蛋白等膜蛋白以加強細胞與環(huán)境的信息交流和物質(zhì)交換,增強抗旱、耐鹽能力。1.2缺水和鹽分對跨膜運轉(zhuǎn)的影響干旱和鹽分脅迫都要求植物15擬南芥Na+/H+反向運轉(zhuǎn)蛋白基因:AtNHX1SOS1

(saltoverlysensitive)

植物生理學(xué)1116SaltStressandtheSOSPathwayRegulationofNa+homeostasisbytheSOSpathwayinArabidopsis

SaltStressandtheSOSPathwa17植物水通道蛋白主要膜內(nèi)蛋白(MIP)液泡膜內(nèi)蛋白（TIP）質(zhì)膜內(nèi)蛋白（PIP）松葉菊根中MIP基因表達植物水通道蛋白松葉菊根中MIP基因表達181.3水分脅迫誘導(dǎo)的LEA基因LEA蛋白（lateembryogenesisabundantprotein)在種子發(fā)育后期和受到水分脅迫的植物營養(yǎng)組織中積累。LEA蛋白是一種脫水保護劑,能夠在水分脅迫下保護生物大分子。LEA蛋白分為5組，其中第3組LEA基因轉(zhuǎn)化水稻可以提高抗旱耐鹽能力。

1.3水分脅迫誘導(dǎo)的LEA基因LEA蛋白（lateemb19植物生理學(xué)11201.4ABA調(diào)控水分脅迫誘導(dǎo)基因的表達某些水分脅迫誘導(dǎo)基因受ABA調(diào)控，這些基因的啟動子中存在ABA應(yīng)答元件(ABRE)和偶聯(lián)元件（CE),一起控制ABA應(yīng)答基因的表達。1.4ABA調(diào)控水分脅迫誘導(dǎo)基因的表達某些水分脅迫誘導(dǎo)基因21DroughtandAbscisicAcidSignalingSelf-regulationandosmoticstressregulationofABAbiosynthesis

DroughtandAbscisicAcidSign222低溫脅迫低溫脅迫包括冷脅迫(chilling/coldstress)和冰凍脅迫(freezingstress)。冰點以上低溫對植物的危害叫做冷害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，原生質(zhì)流動減慢，代謝紊亂。冰點以下低溫對植物的危害叫做凍害。凍害主要是冰晶的傷害，結(jié)冰會引起細胞質(zhì)過度脫水，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)破壞而使植物受害。2低溫脅迫低溫脅迫包括冷脅迫(chilling/cold23通過低溫訓(xùn)化（coldacclimation)措施可提高植物的抗寒性。通過低溫訓(xùn)化（coldacclimation)措施可提高植242.1冰凍脅迫(freezingstress)冰凍對細胞水分有顯著的影響。細胞壁結(jié)冰時，細胞內(nèi)的水分外流到胞外的冰上，致使細胞內(nèi)缺水。植物抗凍機制

1）促進細胞外冰的形成，從而阻止細胞質(zhì)中形成有破壞作用的冰晶；

2）通過使膜脂不飽和度等增加膜穩(wěn)定性；3）抗凍蛋白在質(zhì)外體中積累，以減緩結(jié)冰，延緩細胞脫水。2.1冰凍脅迫(freezingstress)冰凍對細胞25植物抗凍蛋白（Antifreezeproteins，AFP)DiagramofthepublishedcDNAsofplantantifreezeproteins植物抗凍蛋白（Antifreezeproteins，AF26植物生理學(xué)1127AFP的本質(zhì)冬黑麥、小麥和大麥AFP有些是病程相關(guān)蛋白（PR):包括-1.3葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶和甜蛋白；所以認為具有抗凍和抗病雙重功能。AFP的作用

AFP形成寡聚復(fù)合體，其表面與冰相互作用，有效抑制冰晶生長和在結(jié)晶。AFP的本質(zhì)282.1低溫脅迫的信號傳導(dǎo)低溫誘導(dǎo)一系列基因的表達，這些基因的表達產(chǎn)物可以幫助植物提高對冰凍脅迫的適應(yīng)能力。許多低溫調(diào)節(jié)蛋白（cold-regulatedprotein,COR)也可以被ABA或干旱單獨誘導(dǎo)合成。這些蛋白包括第2組和第5組LEA蛋白及其它低溫誘導(dǎo)蛋白。很多低溫調(diào)節(jié)基因啟動子中包含有DRE,其轉(zhuǎn)錄因子為CBF1.2.1低溫脅迫的信號傳導(dǎo)低溫誘導(dǎo)一系列基因的表達，這些基因29ColdStressSignalingandToleranceCold-activatedtranscriptionalcascadeinArabidopsis.SNOWisapartnerproteinofICE1DRE（DEHYDRATIONRESPONSIVEELEMENT)/C-repeat(CRT),whichhasthecoresequenceCCGAC.CRT-bindingfactors(CBFs)orDRE-BINDINGFACTORS(DREBs)ColdStressSignalingandTole30HeatShockProteins在高于正常生長溫度10～15℃以上的溫度即熱激(heatshock,HS)下,生物體大部分正常蛋白質(zhì)的合成和mRNA的轉(zhuǎn)錄被抑制,同時迅速合成一些新的蛋白質(zhì)稱之為熱激蛋白(heatshockproteins,HSPs),這種現(xiàn)象叫做熱激反應(yīng)(heatshockresponse,HSR)。HeatShockProteins在高于正常生31HeatShockResponse從細菌到人,所有生物都可對熱激產(chǎn)生反應(yīng),而且除溫度外,其它許多因子例如氨基酸類似物、高鹽濃度、厭氧、水分脅迫、低溫、重金屬離子、亞砷酸鹽、乙醇、營養(yǎng)饑餓、2,4-D、ABA等都可以誘導(dǎo)熱激反應(yīng),合成的HSPs參與生物的許多代謝過程。HeatShockResponse從細菌到人32

HSPs的分類

HSP110sHSP90sHSP70sHSP60ssHSPs(smallHSPs),分子量在15～42

kD之間的LMWHSPs

HSPs的分類

HSP110s33熱激蛋白定位熱激蛋白定位于細胞的多種細胞器,包括細胞質(zhì)、葉綠體、線粒體和內(nèi)膜系統(tǒng)熱激蛋白定位34HeatShockCognateProtein除熱激外,正常生活的細胞中也有HSPs,這類HSPs是組成型表達的,稱為HSC(heatshockcognateprotein)。HSC和誘導(dǎo)型HSP在結(jié)構(gòu)和功能上都很難區(qū)分,統(tǒng)稱HSP。HeatShockCognateProtein除35熱激反應(yīng)的特點熱激反應(yīng)的特點361）HSPs的保守性

親緣關(guān)系很遠的原核生物和真核生物的同種HSP的同源性很高。真核生物HSP70s和大腸桿菌的HSP70即DnaK蛋白的同源性大于65%。1）HSPs的保守性

親緣關(guān)系很遠的原核生物和真核生物的37不同物種相同細胞器之間的同源性比同一物種不同細胞器之間的同源性高。

玉米、矮牽牛、擬南芥、大豆、豌豆、綠藻等細胞質(zhì)HSP70氨基酸的同源性達75.0%,但和番茄定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的HSP70比較,則同源性只有54.9%。不同物種相同細胞器之間的同源性比同一物種不同細胞器之間的同源38同種植物不同類型的HSPs的同源性較低

如豌豆HSP18.1、HSP17.7、HSP22.7和HSP21分別屬于不同類型,它們之間的同源性低于50%。同種植物不同類型的HSPs的同源性較低39植物生理學(xué)1140植物生理學(xué)1141植物生理學(xué)1142SequencealignmentofthesignaturesequenceIpresentinN-terminalportionofplantHsp100.

At-A.thaliana

(U13949);Gm-G.max

(L35272);Nt-Nicotianatabacum

(AF083343);Os-O.sativa(AF332981);Ta-A-T.aestivumcloneA(AF083344);Zm-Z.mays

(AF077337);Ta-B-T.aestivumcloneB(AF097363)andTa-C-T.aestivumcloneC(AF174433).Sequencealignmentofthesign43SequencealignmentoftheWalkerconsensussequencepresentinNBD1ofplantHsp100

SequencealignmentoftheWalk44植物生理學(xué)1145植物生理學(xué)1146植物生理學(xué)1147植物生理學(xué)11482）熱激反應(yīng)的短時性

Northernblots分析表明,熱激時3～5min就可檢測到大豆幼苗HSPmRNAs的積累,1～2h達到高峰,6h后顯著下降,12h就檢測不出了。放射性標(biāo)記顯示,氨基酸滲入HSPs在4h達到高峰,隨后下降。2）熱激反應(yīng)的短時性

Northernblots分析表明49RNAblothybridizationofRNAsamplesobtainedfromseedlingssubjectedtodifferentheatstresstreatmentstoanalyzemaizeHSP101

mRNAlevels.

RNAblothybridizationofRNA50植物生理學(xué)11513）熱激蛋白的多樣性

HSPs的種類很多,分子量從15kD～110kD或更高,定位于多種細胞器。大多數(shù)植物常見的大分子HSPs為68、70、83、92kD等。此外,分子量更大的如番茄的HSP95、大麥的HSP99、小麥的HSP103、棉花的HSP100、煙草的HSP100和120、以及大豆的HSP110等。植物熱激蛋白的顯著特點是smHSPs相當(dāng)多,大多數(shù)植物sHSPs在20種左右。3）熱激蛋白的多樣性

HSPs的種類很多,分子量從15k52熱激蛋白的主要功能

熱激蛋白的主要功能

531）分子伴侶

分子伴侶(molecularchaperones)是指與新生肽鏈的折疊,寡聚蛋白質(zhì)的組裝和蛋白質(zhì)的跨膜運輸有關(guān)的一類特殊蛋白質(zhì)分子。HSP60、HSP90、HSP70、smHSPs都具有分子伴侶作用。1）分子伴侶

分子伴侶(molecularchaperon54Severalclassesofmolecularchaperonesexistineukaryotes,includingHsp100/Clpproteins,Hsp90,Hsp70,Hsp60/chaperonins,sHspsandco-chaperonesHsp40/DnaJ,GrpE,andCpn60,whichareaccessoryproteinsmediatingactivityofspecificchaperones.Severalclassesofmolecularc55Membersfromdifferentfamiliesoftencooperateaschaperonemachines,forexampletheHsp70andHsp40.IncontrasttotheHsp60andHsp70,sHspchaperoneactivitiesareATPindependent.Membersfromdifferentfamilie56Functionofmt-hsp70Mitochondrialheatshockprotein70(mt-hsp70)functionsasamolecularchaperoneinmitochondrialbiogenesis.Thechaperoneinco-operationwithitsco-proteinsactsasatranslocationmotorpullingthemitochondrialprecursorintothematrix.Functionofmt-hsp70Mitochondr57Hsp70proteinscontaintwofunctionaldomains,anN-terminalATP-bindingdomain(44kDa)andaC-terminalsubstrate-bindingdomain(27kDa).TheATPbindingdomainishighlyconserved(>60%).Thesubstrate-bindingdomaindisplayslessidentitythantheATP-bindingdomain(45%).Hsp70proteinscontaintwofun58TheN-terminalsubdomainisfoldedintoacompact-sandwich,andtheC-terminalsubdomainiscomposedoffiveextended-helices.TheN-terminal

subdomainisresponsibleforsubstratebinding.TheN-terminalsubdomainisfo59Alignmentofthesubstrate-bindingdomainofDnaK(residues389-607)withfourmitochondrialhsp70sfromkidneybean(HS7MPHAVU),spinach(AF039084,Genebankaccessnumber),pea(HS7MPEA)(residues381-599)andpotato(HS7MSOLTU)(residues381-600).

Alignmentofthesubstrate-bin60Mt-hsp70modelThemt-hsp70(green)wasconstructedbyhomologymodelingbasedonthestructuralinformationofDnaK(red).Mt-hsp70modelThemt-hsp70(gr612）生物的耐熱性

熱激條件下,大豆中I類smHSPs的含量可達到總細胞蛋白的1%以上,并且和耐熱性的獲得一致。用生物工程技術(shù)使擬南芥的熱激轉(zhuǎn)錄因子表達,并誘導(dǎo)細胞質(zhì)I類smHSPs組成型表達,同時耐熱力提高。2）生物的耐熱性

熱激條件下,大豆中I類smHSPs的含62植物生理學(xué)11633）在植物種子發(fā)育中的作用

Intheabsenceofenvironmentalstresses,synthesisofsHspsinplantsisrestrictedtocertainstagesofdevelopment,suchasembryogenesis,germination,pollendevelopment,andfruitmaturation.3）在植物種子發(fā)育中的作用

Intheabsenceo64InArabidopsis

embryos,cytosolicAtHsp17.4-CIandAtHsp17.6-CI(formernameAtHSP17.4andHSP17.6),andAtHsp17.7-CIIbegintoaccumulatewhenseedsentermid-maturationstageandareabundantthroughthelatematurationstageandindryseedsInArabidopsisembryos,cytoso65Inpeaandsunflower,bothcytosolicclassIandclassIIsHspsappearinembryosduringreservesynthesisandincreaseinabundanceinmatureseeds.Inpeaandsunflower,bothcyt66BiP在所有植物中含量豐富,受熱激誘導(dǎo)不明顯,主要受營養(yǎng)(葡萄糖饑餓)調(diào)節(jié),和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的束縛核糖體合成蛋白質(zhì)有密切關(guān)系,可能參與種子貯藏蛋白的合成。BiP在所有植物中含量豐富,受熱激誘導(dǎo)不明顯,主要受營養(yǎng)(67ThesynthesisofHSPsalongwithseedmaturationsuggeststhatsHspsmightbeimportantforprotectionofcellularcomponentsagainstdesiccationThesynthesisofHSPsalongwi68Hsp70andHsp90changetheirexpressionandsubcellularlocalizationaftermicrosporeembryogenesisinductioninBrassicanapusL.

Astresstreatmentof32Cforatleast8hwasabletochangethegametophyticprogramofthemicrospore,switchingittoembryogenesisinBrassicanapus,aninterestingmodelforstudyingthisprocessinvitro.

Hsp70andHsp90changetheire69Afterinduction,somemicrosporesstartedsymmetricdivisionsandbecamehaploidembryosafterafewdays,whereasothermicrospores,notsensitivetoinduction,followedtheiroriginalgametophyticdevelopment.Afterinduction,somemicrospo70BothHspproteinsarerapidlyinduced,localizinginthenucleusandthecytoplasm.Insidethenucleus,Hsp70wasfoundinassociationwithRNPstructuresintheinterchromatinregionandinthenucleolus,whereasnuclearHsp90wasmostlyfoundintheinterchromatinregion.BothHspproteinsarerapidly71植物生理學(xué)1172植物生理學(xué)1173植物生理學(xué)11744）在植物減數(shù)分裂中的作用

玉米受精時對熱敏感,高溫時導(dǎo)致減產(chǎn),部分原因可能是成熟花粉不能合成HSPs。玉米花粉的熱敏感性可能是從單核到雙核花粉粒的轉(zhuǎn)變開始,合成HSPs的能力逐漸下降,花粉成熟時完全喪失。從單核到雙核花粉粒的轉(zhuǎn)變是花粉發(fā)育的一個重要階段,其特征是“早期”花粉基因表達關(guān)閉,“晚期”花粉基因開始表達。4）在植物減數(shù)分裂中的作用

玉米受精時對熱敏感,高溫時導(dǎo)致減75sHSPs的分類CⅠ類sHSPs(定位于胞質(zhì)或細胞核）CⅡ類sHSPs(cytosolic/nuclear）質(zhì)體(P)sHSPs線粒體(MT)sHSPs內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)sHSPssHSPs的分類CⅠ類sHSPs(定位于胞質(zhì)或細胞核）76StructureofplantsHsp

TheArabidopsisgenomecontains19openreadingframes,whichcodeforsHsp-relatedproteins.ClassesCIandCIIofcytosolic/nuclearsHspsaregenerallyencodedbymultigenefamilies.AllsHspsshareaconserved90-aminoacidC-terminaldomaincalledthea-crystallin（晶體蛋白）domain(ACD)orheatshockdomain.

StructureofplantsHsp

The77TheplantsHsps,likethosefromotherorganisms,canformhomo-oligomerswithapparentmolecularmassesof200to350kDaTheC-terminalACDisinvolvedincontactwithsubunitsandmaintenanceofthetertiarystructureoftheoligomericcomplex.TheplantsHsps,likethosefr78AnalysisofthefirstcrystalstructureofasHspfromMethanococcusjannaschii

(Hsp16.5)revealedtheformationofahollowsphericalcomplexcomposedof24subunits.Usually,plantsHspsformhomo-oligomerswith12subunits.Analysisofthefirstcrystal79植物生理學(xué)1180AminoacidsequencealignmentofMTsHSPsfromdiverseplantspecies.

Aminoacidsequencealignment81AminoacidsequencealignmentofthewheatMTsHSPswithwheatcytosolicclassIandIIandchloroplast-localizedsHSPs.

Aminoacidsequencealignment82植物生理學(xué)1183熱激基因表達的調(diào)節(jié)TheHSPgenesareexpressedunderthecontroloftheheatshocktranscriptionfactor(HSF).HSFactsthroughahighlyconservedupstreamresponseelement,theheatshock-responsiveelement(HSE),whichconsistsofthreecontiguousandinvertedrepeatsofa5-bpsequence,definedasnGAAn.熱激基因表達的調(diào)節(jié)TheHSPgenesareexp84熱激基因表達的調(diào)節(jié)模式

熱激基因表達的調(diào)節(jié)模式

85K2植物抗寒基因冷害cold(chilling):零上低溫凍害freezing：零下低溫K2植物抗寒基因冷害cold(chilling):零86K2.1Coldstresssignaling

K2.1Coldstresssignaling

87植物生理學(xué)1188植物生理學(xué)1189植物生理學(xué)1190Lowtemperaturesinducetheexpressionofadiversearrayofplantgenes.Theproductsofthesegeneshelpplantsadapttosubsequentfreezingstress.Lowtemperaturesinducetheex91

cis-Elementincold-regulatedgenes(COR)Manycold-regulatedgeneshaveintheirpromotersoneorseveralcopiesoftheDEHYDRATIONRESPONSIVEELEMENT(DRE)/C-repeat(CRT)cis-element,whichhasthecoresequenceCCGAC.cis-Elementincold-regulated92TranscriptionfactorsCRT-bindingfactors(CBFs)orDRE-BINDINGFACTORS(DREBs)TranscriptionfactorsintheAP2/EREBP(APETALA2/ETHYLENERESPONSEELEMENTBINDINGPROTEIN)familybindtothiselementandactivatetranscriptionofthedownstreamgenes.TranscriptionfactorsCRT-bind93Importantly,theCBF/DREB1genesarethemselvesinducedbylowtemperature.Thisinductionistransientandprecedesthatofdownstreamcold-regulatedgenescontainingtheDRE/CRTcis-element.Therefore,thereisatranscriptionalcascadethatleadstotheexpressionoftheRD/COR/KIN/LTIgenesundercoldstress.Importantly,theCBF/DREB1gen94UsingcDNAmicroarraytechnology,12downstreamtargetgenesoftheCBF/DREB1regulonhavebeenidentified.ElevenofthesegeneshaveanobviousDRE/CRTcis-elementintheirpromoters.UsingcDNAmicroarraytechnolo95Floweringbehaviorofsummer-andwinter-annualtypesofArabidopsisthaliana.(a)Summer-annualtypesofArabidopsisflowerrapidlywithoutvernalizationtreatment.Incontrast,winter-annualtypes,whichhavefunctionalFRIandFLCalleles,(b)flowerverylatewithoutvernalizationand(c)flowerrapidly,likeasummerannual,ifvernalized.Floweringbehaviorofsummer-96FLOWERINGLOCUSC

(FLC),thatswitchthisgeneintoarepressedstatethatismitoticallystable.FLOWERINGLOCUSC(FLC),that97HOS1(HIGHEXPRESSIONOFOSMOTICRESPONSIVE1)

HOS1encodesavariantRING-finger,whichnormallyexistsinthecytoplasmbutappearsinthenucleuswhenplantsaresubjectedtotemperaturesof0–4°C.HOS1(HIGHEXPRESSIONOFOSMOT98植物生理學(xué)1199抗凍蛋白

Antifreezeproteins(AFP)Overwinteringplantsproduceantifreezeproteins(AFPs)havingtheabilitytoadsorbontothesurfaceoficecrystalsandmodifytheirgrowth.抗凍蛋白

Antifreezeproteins(A100抗凍蛋白的分離和特性鑒定自1992年加拿大Griffith第一次從冬黑麥中獲得植物AFP以來,已先后從冬大麥、小麥、燕麥、沙冬青和胡蘿卜等質(zhì)外體中獲得AFP。AFP在體外水溶液中均表現(xiàn)出典型的熱滯效應(yīng)(降低冰點)和重結(jié)晶抑制活性。AFP主要通過重結(jié)晶抑制作用來避免冰晶體對細胞組織的傷害?？箖龅鞍椎姆蛛x和特性鑒定自1992年加拿大Gr101植物生理學(xué)的研究結(jié)果揭示,植物抵御凍害的途徑主要有2條:一是避免細胞內(nèi)冰晶的形成和阻止冰晶的生長,二是維持細胞膜的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和蛋白質(zhì)核酸的生物活性。抗凍蛋白(antifreezeproteins,AFPs)及其基因的研究是其中的一項重要內(nèi)容。植物生理學(xué)的研究結(jié)果揭示,植物抵御凍害的途徑主要有2條:102抗凍蛋白的生化特征

現(xiàn)在,從極區(qū)魚、昆蟲到植物,不少具有AFP特性的蛋白質(zhì)被發(fā)現(xiàn),它們有糖蛋白,也有非糖基化蛋白,分子量大小不等,進一步的化學(xué)結(jié)構(gòu)只有魚類研究得比較清楚?？傮w上來看,魚、昆蟲和植物3類生物之間AFP的化學(xué)結(jié)構(gòu)差異很大,同類生物之間的AFP同源性也不高。但在植物AFP中發(fā)現(xiàn)了一種有趣的現(xiàn)象,即AFP與某些抗病蛋白具有化學(xué)結(jié)構(gòu)上的相似性?？箖龅鞍椎纳卣?/p>

現(xiàn)在,從極區(qū)魚、昆蟲到植物,103Cloningandcharacterizationofplantantifreezeproteingenes

黑麥、小麥和大麥AFP中存在著-1.3葡聚糖酶,幾丁質(zhì)酶和甜蛋白結(jié)構(gòu)與功能類似的多肽。胡蘿卜AFP富含亮氨酸,與多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(polygalacturonaseinhibitorproteins,PGIPs)的不少成員有很高的同源性。Cloningandcharacterizationo104胡蘿卜AFP在胡蘿卜直根中冷誘導(dǎo)表達,其cDNA全長1140bp,DNA全長1238bp,編碼332個氨基酸。成熟糖蛋白的分子量為36kD,等電點5.0。胡蘿卜AFP在胡蘿卜直根中冷誘導(dǎo)表達,其cDNA全長105cDNAencodinganantifreezeproteinfromS.dulcamara(沙冬青),wasclonedbyusingapolyclonalantibody(HuangandDuman,2002).ThecDNAwasdeterminedas2137bpinlength,encodingofthe591aminoacidsofanantifreezeproteinof64kDa.

cDNAencodinganantifreezepr106DiagramofthepublishedcDNAsofplantantifreezeproteins

DiagramofthepublishedcDNAs107植物生理學(xué)11108植物生理學(xué)11109植物抗凍蛋白的

基因工程

1998年10月英國York大學(xué)的Dawn

Worrall等發(fā)表了胡蘿卜AFP及其基因的論文,標(biāo)志著第一個植物AFP基因的發(fā)現(xiàn),對于植物抗凍基因工程具有非常重要的意義。在此之前,只有魚類4種AFP的基因結(jié)構(gòu)研究得較為清楚,昆蟲和植物一無所知。因此,人們從事AFP基因工程的目的基因只有來源于魚類。植物抗凍蛋白的

基因工程

1998年1110轉(zhuǎn)化郁金香、煙草、油

菜、玉米1987年,Davies等將AFP基因整合在Ti質(zhì)粒上,用葉盤法轉(zhuǎn)化郁金香、煙草、油菜等,獲得了一定的抗凍力。1990年Georges等合成了冬比目魚AFP基因,構(gòu)建了含35S啟動子、AFP基因和CAT基因的表達載體,將其通過電擊導(dǎo)入玉米原生質(zhì)體,通過CAT分析以及用AFP和CAT的抗血清做的蛋白質(zhì)印跡,檢測到了融合肽的產(chǎn)生。轉(zhuǎn)化郁金香、煙草、油

菜、玉米1987年,Davies111轉(zhuǎn)化煙草和番茄1991年Hightower等將極區(qū)魚的afa3AFP基因由農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)入煙草和番茄,在二者的葉內(nèi)均檢測到了高水平表達的mRNA,但在組織提取物中未檢測到重結(jié)晶抑制作用的活性。在另一組試驗中,他們將截短了的葡萄球菌A蛋白基因與afa3

抗凍基因組成嵌合基因,結(jié)果在轉(zhuǎn)基因番茄的組織中不僅檢測到了mRNA,而且檢測到了融合蛋白。在含有融合蛋白的組織提取物中檢測到了重結(jié)晶抑制作用。據(jù)報道這種轉(zhuǎn)基因番茄果實可經(jīng)受冷凍不壞死。轉(zhuǎn)化煙草和番茄1991年Hightower等將極區(qū)魚的af112轉(zhuǎn)化馬鈴薯1997年Wallis等按照Winterflounder

成熟AFP的氨基酸序列人工合成了一段基因,并接上信號肽,以使其定向表達于質(zhì)外體。該基因被轉(zhuǎn)入馬鈴薯后,用免疫雜交的方法檢測到了表達產(chǎn)物AFP。對馬鈴薯葉片電解質(zhì)釋放量的分析表明,轉(zhuǎn)基因蛋白表達水平與冰凍忍耐程度之間存在著相關(guān)性。轉(zhuǎn)化馬鈴薯1997年Wallis等按照Winterf113胡蘿卜AFP轉(zhuǎn)化煙草

1998年，DawnWorrall等將胡蘿卜AFPcDNA連接在表達載體的雙CaMV35S啟動子之后導(dǎo)入煙草,讓其組成性表達。9個獨立的轉(zhuǎn)基因株系在溫室條件下表現(xiàn)正常。用蛋白質(zhì)免疫雜交法分析這些株系的葉提取物,有8個株系表達了36kD的多肽。這些含有胡蘿卜AFP的煙草提取物可以抑制冰晶的生長。胡蘿卜AFP轉(zhuǎn)化煙草

1998年，DawnWorrall114植物抗氧化系統(tǒng)植物抗氧化系統(tǒng)115AntioxidantsOxidantsOxidativeDamageEnzymaticDefences–catalyticallyremoveROSMetalSequestrationProteinsLowMWAntioxidantsOtherProtectiveCompoundse.g.HSPs(RepairProcesses)AntioxidantsOxidantsOxidative116氧脅迫在溫度（高溫或低溫）、水分、鹽堿、UV、臭氧（ozone）等脅迫下,植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列有害的活性氧（activeoxygenspecies，AOS；reactiveoxygenspecies,ROS)。氧脅迫在溫度（高溫或低溫）、水分、鹽堿、UV、臭氧（ozon117活性氧種類能導(dǎo)致氧化傷害的活性氧種類包括超氧自由基（O2ˉ?）、過氧化氫（H2O2）、羥自由基（OH?）?；钚匝醴N類能導(dǎo)致氧化傷害的活性氧種類包括超氧自由118MolecularO2isreducedthroughfoursteps,thusgeneratingseveralO2radicalspeciesMolecularO2isreducedthroug119活性氧的毒性①活性氧能與酶的巰基或色氨酸殘基反應(yīng)，導(dǎo)致酶失活；②活性氧會破壞核酸結(jié)構(gòu)，攻擊核酸堿基，使嘌呤堿和嘧啶堿結(jié)構(gòu)變化，導(dǎo)致變異出現(xiàn)或變異的積累；③DNA是蛋白質(zhì)合成的信息，由于活性氧對DNA復(fù)制過程的損傷，從而妨礙蛋白質(zhì)合成；④啟動膜脂過氧化反應(yīng)，使維持細胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解。

活性氧的毒性①活性氧能與酶的巰基或色氨酸殘基反應(yīng)，導(dǎo)致酶失活120植物抗氧化系統(tǒng)植物為保證各部分的正常功能，對潛在的活性氧傷害存在著精細而復(fù)雜的防御系統(tǒng)，以清除體內(nèi)活性氧,使細胞免受毒害。其中最明顯的是合成與清除活性氧有關(guān)的酶。植物抗氧化系包括抗氧化酶（antioxidativeenzyme）和抗氧化劑（antioxidant）。植物抗氧化系統(tǒng)植物為保證各部分的正常功能，對潛在的活性氧傷121抗氧化劑抗氧化劑主要包括維生素E、維生素C、類胡蘿卜素和谷胱甘肽

抗氧化劑抗氧化劑主要包括維生素E、維生素C、類胡蘿卜素和谷胱122抗氧化酶超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD)過氧化氫酶(catalase,CAT)抗壞血酸過氧化物酶(Ascorbateperoxidase,APX)

谷胱甘肽還原酶（Glutathionereductase，GR）過氧化物酶(Peroxidase,POD)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GlutathioneS-transferase,

GST）抗氧化酶超氧化物歧化酶(Superoxidedismutas123超氧化物歧化酶

超氧化物歧化酶（EC,1.15.1.1）是生物細胞普遍存在的金屬酶，催化O2ˉ?的歧化反應(yīng)，生成氧和H2O2。

超氧化物歧化酶

超氧化物歧化酶（EC,1.1124SOD的類型Cu-Zn-SODMn-SODFe-SOD高等植物以Cu-Zn-SOD為主，也有部分的Mn-SOD。Fe-SOD在5個科的植物，如銀杏科、睡蓮科、蕓香科、十字花科和茄科中被發(fā)現(xiàn)。Fe-SOD基因也從水稻、鼠耳芥、大豆和白花丹葉煙草中得到克隆。

SOD的類型Cu-Zn-SOD125SOD定位Cu-Zn-SOD主要定位葉綠體Mn-SOD主要存在于線粒體定位于細胞質(zhì)SOD定位Cu-Zn-SOD主要定位葉綠體126過氧化氫酶

CAT存在過氧化物體和細胞質(zhì)中CAT的主要作用是將不同過氧化過程，如光呼吸和脂肪酸β-氧化反應(yīng)中產(chǎn)生的H2O2分解為H2O和O2。

CAT2H2O2

2H2O+O2

過氧化氫酶CAT存在過氧化物體和細胞質(zhì)中127植物CAT具有多種同工酶，由一個多基因家族編碼。在煙草和玉米，水稻，豌豆，擬南芥分離到CAT基因，cat1,cat2和cat3。CAT為由4個亞基與Fe（Ⅲ）血紅素輔基組成的四聚體，分子量在225-269kD之間。不同來源的亞基分子量為60-80kD。血紅素連接在酶的活性部位。

植物CAT具有多種同工酶，由一個多基因家族編碼。在煙草和玉米128過氧化物酶POD和CAT有相似的作用

，清除生理系統(tǒng)的H2O2。

PODH2O2+R（OH）2H2O+RO2過氧化物酶POD和CAT有相似的作用，清除129大多數(shù)植物中存在大量的過氧化物酶同工酶，如煙草中存在至少12種過氧化物酶同工酶，大豆則有大約20種同工酶，由于過氧化物酶同工酶表達的多樣性，因而難于研究其確切的功能。

大多數(shù)植物中存在大量的過氧化物酶同工酶，如煙草中存在至少12130大豆過氧化物酶基因從大豆中分離到4中過氧化物酶基因，GmEpa1、GmEpa2、GmEpb1

和GmEpb2分別編碼303，303，292，和292個氨基酸殘基GmEpa1和GmEpa2的氨基酸同源性達97%GmEpb1和

GmEpb2的氨基酸同源性達93%GmEpa1和GmEpb1的氨基酸同源性僅為47%大豆過氧化物酶基因從大豆中分離到4中過氧化物酶基因，GmEp131抗壞血酸過氧化物酶（APX）抗壞血酸過氧化物酶（APX）以過氧化氫為氧化劑催化還原型抗壞血酸形成脫氫抗壞血酸（氧化型）。植物葉綠體和細胞質(zhì)中過氧化氫脫毒主要途徑為抗壞血酸谷胱甘肽循環(huán)中兩個關(guān)鍵酶是抗壞血酸氧化酶和谷胱甘肽還原酶。

抗壞血酸過氧化物酶（APX）抗壞血酸過氧化物酶（APX）以132APX約為30kD，一般以單體的形式存在，有些胞質(zhì)APX也會出線二聚體。APX同工酶有多種類型，有12種在細胞質(zhì)，2種在葉綠體膜上，1種在葉綠體類囊體基質(zhì)中，此外還發(fā)現(xiàn)位于乙醛酸體和過氧化物體膜上的APX。擬南芥AVAPX1cDNA為1089bp，編碼291氨基酸殘基。

APX約為30kD，一般以單體的形式存在，有些胞質(zhì)APX也會133谷胱甘肽還原酶（GR）GR是一種黃素蛋白氧化還原酶，在硫的貯藏和運輸起重要作用，還參與多種細胞代謝過程。在氧脅迫反應(yīng)中消除活性氧起關(guān)鍵作用。

谷胱甘肽還原酶（GR）GR是一種黃素蛋白氧化還原酶，在硫的貯134植物中存在多種GR同工酶油菜GRcDNA，編碼502個氨基酸殘基，分子量為54.5kD，與在擬南芥和豌豆的GR的氨基酸同源性分別達到92.2%和79.5%。

植物中存在多種GR同工酶135植物對病原體的反應(yīng)Virus

Fungi

Bacteria

Generalelicitors

infectionInnateimmunity植物對病原體的反應(yīng)GeneralinfectionInna136植物病原體(plantpathogens)

?在植物體內(nèi)完成一部分或全部生活周期，并對植物造成有害影響的生物體。植物病原體有真菌、細菌、病毒等。植物病害?

植物受到病原體的侵染并使其生長發(fā)育受到抑制的現(xiàn)象。植物病原體(plantpathogens)?137致病真菌：已知真菌超過10萬種，其中50種引起人的疾病，50種引起動物的疾病，主要是皮膚病或四肢病，但約2000種真菌引起植物病害。致病細菌：歐文氏菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞菌屬、農(nóng)桿菌屬、棒桿菌屬植物病毒：有DNA和RNA植物病毒，其中絕大多數(shù)是單鏈正義RNA病毒致病真菌：已知真菌超過10萬種，其中50種引起人的疾病，501381植物病原體的致病機理病原體通過酶解、氣孔、皮孔或損口侵入植物。大部分微生物只攻擊植物的一個特定部位，而且產(chǎn)生特征性的病癥（如花葉、壞死、斑點、枯萎、或根部膨大）。番茄植株可能受到100種以上的病原體微生物的攻擊。粉霉細菌斑斑萎病炭疽病根瘤線蟲冠癭鐮刀菌枯萎病番茄花葉病毒1植物病原體的致病機理病原體通過酶解、氣孔、皮孔或損口侵139病原體利用植物的三種方式壞死營養(yǎng)型（necrotrophy）:該方式導(dǎo)致植物死亡?；铙w營養(yǎng)型（biotrophy）：植物細胞仍能生存。半活體營養(yǎng)型(hemitrophy)：病原體最初讓細胞生存(活體營養(yǎng)型)，但在感染晚期殺死它們(壞死營養(yǎng)型)。病原體利用植物的三種方式1401.1真菌類植物病原體的致病策略(1)壞死營養(yǎng)型真菌分泌降解細胞壁的酶或毒素，或同時分泌兩者。每種毒素都有高度專一的作用方式，特異地使植物中某一種酶失活。玉米病原真菌Cochlioboluscarbonum產(chǎn)生的HC-toxin抑制組蛋白脫酰酶的活性，該酶是激活植物防御基因所必需的。1.1真菌類植物病原體的致病策略(1)壞死營養(yǎng)型真菌分泌降1411.1真菌類植物病原體的致病策略(2)活體營養(yǎng)型的真菌讓植物細胞保持存活。真菌穿過細胞壁，形成吸器（haustorium)，使細胞質(zhì)膜內(nèi)陷。真菌吸器增加了兩種生物表面間的接觸，從而增大水分和養(yǎng)料的流動，促進真菌的生長。吸器附著器孢子吸器1.1真菌類植物病原體的致病策略(2)活體營養(yǎng)型的真菌讓植1421.1真菌類植物病原體的致病策略(3)半活體營養(yǎng)型病原體最初采用活體營養(yǎng)方式，然后采用壞死營養(yǎng)方式。真菌生物量的增加，進而觸發(fā)由活體營養(yǎng)方式向壞死營養(yǎng)方式轉(zhuǎn)變，在感染晚期殺死植物。有些世界上最具破壞力的病原菌就屬于這一類。馬鈴薯晚疫病1.1真菌類植物病原體的致病策略(3)半活體營養(yǎng)型病原體最1431.2細菌類植物病原體的致病策略植物致病細菌定殖在質(zhì)外體，造成爛口、斑點、維管萎縮、癌腫和枯萎。它們大多數(shù)屬于橄欖上革蘭氏陰性桿菌，歐文氏菌屬、假單胞桿菌屬或黃單胞菌屬。黃單胞菌細菌在寄生階段一般生活于各種植物器官的細胞間隙，或者生活在木質(zhì)部中。許多細菌在致病的某一階段會分泌毒素、胞外多糖(EPS)或降解細胞壁的酶。1.2細菌類植物病原體的致病策略植物致病細菌定殖在質(zhì)外體，1441.3植物病毒的致病策略植物病毒通過胞間連絲和韌皮部移動。病毒感染的癥狀：黃化（黃萎）或褐化（枯死）、花斑和發(fā)育遲緩。植物病毒都是活體營養(yǎng)型的。病毒致病不是由于消耗細胞養(yǎng)分或通過毒素殺死細胞，而是利用細胞內(nèi)物質(zhì)進行增殖并占領(lǐng)整個植株。ssRNA病毒dsDNA病毒1.3植物病毒的致病策略植物病毒通過胞間連絲和韌皮部移動。145雙鏈DNA花椰菜花葉病毒（CaMV)的基因組結(jié)構(gòu)。含有7個ORF,負責(zé)病毒DNA的復(fù)制和運動、病癥發(fā)作以及外殼包被。雙鏈DNA花椰菜花葉病毒（CaMV)的基因組結(jié)構(gòu)。含有7個O1462植物-病原體相互作用植物寄主的抗病基因和防御基因抗病基因（resistancegene,R)是抗病品種特有的，通常在植物-病原菌相互作用的早期識別反應(yīng)中發(fā)生作用。通過保衛(wèi)基因（defencegene）的協(xié)同配合達到抗病的目的。防御基因（defensegene）是抗、感品種共有的。抗性基因是組成型表達的，眾多的保衛(wèi)基因是誘導(dǎo)型的，可經(jīng)病原體感染或其他因子的刺激而表達出來。2植物-病原體相互作用植物寄主的抗病基因和防御基因147病原體的無毒基因和致病基因無毒基因(avirulencegene,Avr)是病原體與植物特定基因型不相容的遺傳決定因子。植物病毒的外殼蛋白、復(fù)制酶和運動蛋白都是無毒因子，但目前只知道少數(shù)幾個真菌和細菌的無毒基因。致病基因（pathogenicitygene）是病原體編碼與感染及在寄主內(nèi)生長的有關(guān)信息的基因。包括吸著在植物表面，形成穿透結(jié)構(gòu)，分泌降解寄主組織所需要的酶，合成毒素及使植保素脫毒的基因。

病原體的無毒基因和致病基因無毒基因(avirulenceg148基因?qū)蚰Ｐ停╣eneforgenemodel)活體營養(yǎng)病原體與植物的相互作用：只有當(dāng)植物有顯性抗病基因（R)并且病原體表達互補的顯性無毒基因(Avr)時，植物才會表現(xiàn)出抗性。基因?qū)蚰Ｐ停╣eneforgenemodel)活體149基因?qū)蚰Ｐ停╣eneforgenemodel)植物與依賴毒素完成致病作用的病原體的相互作用：病原體的毒素必須是顯性的，只有產(chǎn)生有功能的毒素或酶（或兩者都有）才能引起疾?。恢参锏目剐允峭ㄟ^酶的解毒作用或病原體的毒素喪失或發(fā)生改變而產(chǎn)生的?；?qū)蚰Ｐ停╣eneforgenemodel)植物1503R基因和R基因介導(dǎo)的植物抗性植物抗性基因克隆的策略用轉(zhuǎn)座子失活的方法鑒定R基因用圖位克隆法鑒定R基因3R基因和R基因介導(dǎo)的植物抗性植物抗性基因克隆的策略151植物生理學(xué)11152植物生理學(xué)11153R蛋白的種類分離到6類R蛋白，其中1-4類具有富含亮氨酸的重復(fù)序列（leucine-richrepeat,LRR).這種基序大約有24個氨基酸殘基。這種基序在參與信號傳導(dǎo)途徑的蛋白中也存在。R蛋白的功能識別無毒基因依賴性的配基并在識別后激活下游信號以迅速誘導(dǎo)多種防御反應(yīng)。哺乳植物抗性蛋白植物果蠅動物R蛋白的種類154植物R-蛋白的結(jié)構(gòu)特點Class1:LZ-NBS-LRRTIR-NBS-LRR

NBS-LRRClass2:蛋白激酶PtoClass3:eLRR-TM(Cf2,5,4,9)Class4:LRR(Xa21)Class5:毒素還原酶Class6:G-蛋白偶聯(lián)受體(e.胞外;TM跨）植物R-蛋白的結(jié)構(gòu)特點Class1:LZ-NBS-LRR155R基因與無毒基因產(chǎn)物激活植物防御反應(yīng)的機制番茄Pto激酶介導(dǎo)的信號途徑模型。Pti轉(zhuǎn)錄因子；Avr9肽和Cf9蛋白激活番茄中防御反應(yīng)方式的3種解釋R基因與無毒基因產(chǎn)物激活植物防御反應(yīng)的機制番茄Pto激酶介導(dǎo)1564植物的防御系統(tǒng)植物對病原菌侵染有多方面的抵抗能力。寄主植物的抵抗機制（防御反應(yīng)）可分為兩類：靜止型抵抗誘發(fā)型抵抗（防御反應(yīng)）4植物的防御系統(tǒng)植物對病原菌侵染有多方面157(1)靜止型抵抗

是指植物受病原菌侵染之前已存在的抗性，包括物理障礙和抗菌物質(zhì)。物理障礙如細胞壁的角質(zhì)、臘質(zhì)、木質(zhì)素及表皮堅硬度，氣孔結(jié)構(gòu)等物理構(gòu)造，許多植物外部都有角質(zhì)層保護，堅厚的角質(zhì)層能阻止病菌侵入機體組織。植物抗菌物質(zhì)對病菌有抑制作用，使病菌無法在寄主中生長，包括酚類、萜類、黃酮類、含氰化合物、生物堿、單寧等小分子物質(zhì)。(2)誘發(fā)型抵抗（防御反應(yīng)）是指植物組織或細胞受病原微生物侵染時被誘發(fā)產(chǎn)生的一系列防衛(wèi)性反應(yīng)。這種激活反應(yīng)涉及到大量防御相關(guān)基因（defense-relativegene)的激活、離子通道的開放、蛋白質(zhì)磷酸化狀態(tài)的改變、酶前體的激活，同時產(chǎn)生一系列次生信號分子在時空上保證防御反應(yīng)的協(xié)同性，從而迅速遏制病原體。(1)靜止型抵抗1584.1植物防御反應(yīng)的類型直接防御反應(yīng)(immediatedefenseresponse)

特征是受侵染部位的細胞及其近鄰細胞中累積抗病物質(zhì)，既限制或殺死病原，又破壞自身細胞結(jié)構(gòu)，形成壞死斑(necrosislesion)。局部防御反應(yīng)(local

defenseresponse)

特征是植物在受侵染部位的細胞及其近鄰細胞壁加厚度，局部的HR處產(chǎn)生一類信號分子（包括水楊酸、苯甲酸、茉莉酸類、乙烯等），激活植物防御基因表達。系統(tǒng)防御反應(yīng)（systemicdefenser