廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)第6章生物的微觀進(jìn)化課件

生物表型的進(jìn)化一章中回顧形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化生理功能的進(jìn)化行為的進(jìn)化表型基因型生物表型的進(jìn)化一章中回顧形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化表型基因型第六章生物的微觀進(jìn)化

上個(gè)世紀(jì)20年代以來(lái)，隨著遺傳學(xué)發(fā)展，科學(xué)家們用統(tǒng)計(jì)生物學(xué)和種群遺傳學(xué)的知識(shí)重新解釋達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)。引入了基因頻率和基因型頻率等概念，從量化的角度來(lái)說(shuō)明自然選擇是如何起作用的。這樣，進(jìn)化生物學(xué)的研究就過(guò)渡到了微觀水平，即從微觀的角度來(lái)探討種群內(nèi)的生物進(jìn)化機(jī)理。第六章生物的微觀進(jìn)化上個(gè)世紀(jì)20年代以來(lái)，隨著遺傳一、微觀進(jìn)化的概念大進(jìn)化（宏觀進(jìn)化）：種和種以上分類群的進(jìn)化；小進(jìn)化（微觀進(jìn)化）：種內(nèi)個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化；微觀進(jìn)化是無(wú)性繁殖系或種群在遺傳組成上的微小差異導(dǎo)致的微小變化。微觀進(jìn)化是進(jìn)化的基礎(chǔ)，多種微觀進(jìn)化匯集的結(jié)果即表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。一、微觀進(jìn)化的概念大進(jìn)化（宏觀進(jìn)化）：種和種以上分類群的進(jìn)化二、生物微觀進(jìn)化的單位——

無(wú)性繁殖系和種群達(dá)爾文認(rèn)為：生物個(gè)體是進(jìn)化的基本單位；微觀進(jìn)化的分析證明：生物進(jìn)化的基本單位是無(wú)性繁殖系（無(wú)性繁殖的生物）或種群（有性生殖的生物）；二、生物微觀進(jìn)化的單位——

無(wú)性繁殖系和種群達(dá)爾文認(rèn)為：生物最古老無(wú)性繁殖生物-蛭形輪蟲(chóng)

4000萬(wàn)年嫁接克隆羊“多莉”細(xì)菌進(jìn)行無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖與克隆最古老無(wú)性繁殖生物-蛭形輪蟲(chóng)4000萬(wàn)年嫁接克隆羊“多莉”三、種群的遺傳結(jié)構(gòu)種群遺傳基礎(chǔ)的雜合性種群(population)的含義隨機(jī)互交繁殖的個(gè)體集合，是生活在同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配和繁殖的一群同種個(gè)體；生活在同一地區(qū)內(nèi)同種個(gè)體所組成的能繁殖后代的群體。三、種群的遺傳結(jié)構(gòu)種群遺傳基礎(chǔ)的雜合性種群(populati基因庫(kù)種群成員全部基因的總和；種群基因庫(kù)在一定條件下是相對(duì)恒定的；種群內(nèi)大多數(shù)個(gè)體在多數(shù)基因位點(diǎn)上是不同等位基因的雜合體；基因庫(kù)種群成員全部基因的總和；廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)第6章生物的微觀進(jìn)化ppt課件等位基因(allele)

在一對(duì)同源染色體的同一基因座(locus)上的兩個(gè)不同形式的基因。種群的雜合性十分普遍：植物17%；無(wú)脊椎動(dòng)物13.4%；脊椎動(dòng)物6.6%；人類6.7%等位基因(allele)

在一對(duì)同源染色體的同一基因座(lo單個(gè)核苷酸多態(tài)性差異2002年10月28日，加、中、日、英、美和尼日利亞等6國(guó)科學(xué)家宣布，國(guó)際人類基因組單體型圖計(jì)劃正式啟動(dòng);該項(xiàng)研究計(jì)劃著眼于破解人類基因組序列中的單個(gè)核苷酸多態(tài)性差異(SNP)，了解其在人群中的分布特點(diǎn)與規(guī)律，為發(fā)現(xiàn)與疾病相關(guān)的基因及其多態(tài)位點(diǎn)提供重要依據(jù)。單個(gè)核苷酸多態(tài)性差異2002年10月28日，加、中、日、英、研究單核苷酸多態(tài)性差異的意義不同個(gè)體的基因組序列之間都有約0.1%的差異，這些差異導(dǎo)致罹患各種疾病的風(fēng)險(xiǎn)大小不一。單體型圖計(jì)劃旨在通過(guò)大量檢查單核苷酸多態(tài)性(SNP)在人類主要族群中的分布情況，找出它們?cè)谌旧w上共有的變異區(qū)域，發(fā)現(xiàn)人類遺傳相似性和差異性的常見(jiàn)模式，為預(yù)防、診斷和治療癌癥、心血管病、哮喘、糖尿病等疾病做出貢獻(xiàn)。研究單核苷酸多態(tài)性差異的意義不同個(gè)體的基因組序列之間都有約0人類DNA差異高達(dá)12%對(duì)比中、日、尼、美270個(gè)健康志愿者的DNA，辨識(shí)出他們體內(nèi)有大約2900個(gè)基因出現(xiàn)DNA片段副本（超過(guò)基因組12％），CNV(copynumber

variation)1447種，占每條染色體的6～19％，大大超過(guò)以前的估計(jì)。這些變異影響生理活動(dòng)與智力水平，包括對(duì)疾病的免疫力；如，CCL3L1基因越多越能抵抗艾滋病病毒，黑種人具4套這種基因；與抵抗瘧疾有關(guān)的基因在東南亞人身上復(fù)制多次。人類DNA差異高達(dá)12%對(duì)比中、日、尼、美270個(gè)健康志愿者沃森和溫特爾

詹姆斯·沃森2007年5月31日得到了一份特殊的禮物：載有他本人完整基因組圖譜的一張DVD光盤，這也是世界上破譯出的第一份“個(gè)人版”基因組DNA序列圖譜。2007年9月4日克雷格·溫特爾的脫氧核糖核酸圖顯示，其基因有410萬(wàn)處與已完成的基本人類基因組“參照?qǐng)D”不一致，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于科學(xué)家的預(yù)計(jì)。沃森和溫特爾詹姆斯·沃森2007年5月31日得到了一基因頻率群體中某一等位基因的數(shù)量占該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的所有等位基因總數(shù)的比例。AAAaAAAaaaaaAaAAaaAaA的頻率10/20a的頻率10/20基因頻率群體中某一等位基因的數(shù)量占該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的所有等位基因型頻率某種基因型的個(gè)體在群體中所占的比例?；蛐皖l率某種基因型的個(gè)體在群體中所占的比例。基因頻率與基因型頻率遺傳組成基因基因型LMLNLMLMLMLNLNLN概率符號(hào)pqPHQp＋

q=1P+H+Q=1p=P＋1/2Hq=Q＋1/2H基因頻率與基因型頻率遺傳組成基因基因型LMLNLMLMLMHardy-Weinberglaw在一個(gè)大的隨機(jī)交配的、沒(méi)有遷移、突變和自然選擇的群體里，基因頻率和基因型頻率將一直保持穩(wěn)定——群體遺傳平衡。理想狀態(tài)下Hardy-Weinberglaw在一個(gè)大的隨機(jī)交配的、沒(méi)親代與子代的基因頻率保持穩(wěn)定雌性配子基因頻率雄性配子基因頻率p（A）＝0.7q(a)=0.3p（A）＝0.7p2（AA）＝0.49pq（Aa）＝0.21q(a)=0.3pq（Aa）＝0.21q2（aa）=0.09子代中的基因頻率：p2+2pq+q2=1A基因的頻率=0.47+(0.21+0.21)/2=0.7A基因的頻率=0.09+(0.21+0.21)/2=0.3親代與子代的基因頻率保持穩(wěn)定雌性配子雄性配子基因頻率p（A）子代向下一代提供配子的頻率A基因：p2+1/2X(2pq)=p2+pq=p(p+q)=pa基因：q2+1/2X(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q子代向下一代提供配子的頻率A基因：p2+1/2X(2pq)廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)第6章生物的微觀進(jìn)化ppt課件伴性基因的遺傳平衡人類XY個(gè)體為男性，XX個(gè)體為女性；男性X染色體上的基因型頻率＝基因頻率；調(diào)查某群體中男性X染色體上某個(gè)基因型的個(gè)體數(shù)，即可得到該基因的頻率（q）；其等位基因的頻率p

=1-q

（在只有兩個(gè)等位基因的情況下）；該基因在女性的基因頻率為q2；伴性基因的遺傳平衡人類XY個(gè)體為男性，XX個(gè)體為女性；遺傳平衡要點(diǎn)在大的隨機(jī)交配的群體中，沒(méi)有突變，自然選擇等因素干擾，各代基因頻率保持恒定不變;單一位點(diǎn)基因頻率的不平衡只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配就能達(dá)到平衡；如是多個(gè)位點(diǎn)，達(dá)到平衡要慢一些；一個(gè)群體在平衡狀態(tài)下，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是：P=p2、H=2pq、Q=q2；遺傳平衡要點(diǎn)在大的隨機(jī)交配的群體中，沒(méi)有突變，自然選擇等因素可以人工控制條件下，通過(guò)選擇，人工誘導(dǎo)，雜交等手段受到破壞，從而使基因和基因型頻率，群體的遺傳特性隨之改變。打破物種的遺傳平衡是目前人工育種的重要手段；可以人工控制條件下，通過(guò)選擇，人工誘導(dǎo)，雜交等手段受到破壞，現(xiàn)代家犬的人工選育現(xiàn)代家犬的人工選育太空甜椒大果可達(dá)500克1.4米長(zhǎng)的太空菜葫蘆比人重的太空南瓜太空甜椒大果可達(dá)500克1.4米長(zhǎng)的太空菜葫蘆比人重的太空南雜交斑馬：斑馬和馬科動(dòng)物雜交雜交斑馬：斑馬和馬科動(dòng)物雜交四、種群變異形態(tài)水平變異：如體長(zhǎng)、身高、ABO血型等細(xì)胞水平變異：如染色體倒位、易位、缺失、重復(fù)等生化水平變異：如特定蛋白質(zhì)水平上的差異、同工酶的異等DNA水平變異：編碼蛋白的DNA序列堿基變異、非編碼DNA序列變異四、種群變異形態(tài)水平變異：如體長(zhǎng)、身高、ABO血型等遺傳變異的度量多態(tài)座位比（P）=確定的多態(tài)座位數(shù)/檢測(cè)的總座位數(shù)Proportionofpolymorphicloci雜合性（H）=個(gè)體雜合座位/檢測(cè)的總座位數(shù)Heteroygosity遺傳變異的度量自然種群中的遺傳變異是很普遍的現(xiàn)象。同一相互交配的群體中長(zhǎng)期存在兩種或兩種以上的基因型現(xiàn)象稱為遺傳多態(tài)性（geneticpolymorphism)。多態(tài)性是變異多樣性的證據(jù)，也是選擇的原始材料。自然種群中的遺傳變異是很普遍的現(xiàn)象。突變：生物進(jìn)化的主要來(lái)源，為自然選擇提供了豐富的原始材料；

非頻發(fā)突變 頻發(fā)突變

如果一對(duì)等位基因,當(dāng)A不斷突變?yōu)閍時(shí),群體內(nèi)A的頻率將逐漸減少,而a的頻率將逐漸增加。最后群體內(nèi)A將完全被a代替。在突變平衡的狀態(tài)下，基因頻率完全由突變率決定。五、種群基因庫(kù)變異的因素突變：生物進(jìn)化的主要來(lái)源，為自然選擇提供了豐富的原始材料；五選擇作用下基因頻率的變化：適合度（fitness）：某個(gè)個(gè)體存活并繁殖下一代的能力（W），最大適合度W＝1；選擇系數(shù)（selectivecoefficient）:某個(gè)個(gè)體不適應(yīng)環(huán)境、難以繁殖下一代的程度（s）;s=1-W選擇作用下基因頻率的變化：選擇對(duì)基因頻率變化的影響自然選擇是種群基因頻率改變的重要因素，選擇引起種群遺傳構(gòu)成的改變，能提高種群的平均適合度。自然選擇是微觀進(jìn)化的主要因素。選擇對(duì)基因頻率變化的影響自然選擇是種群基因頻率改變的重要因素選擇對(duì)隱性基因不利的情況AA，Aa，aa

經(jīng)n代選擇后，則：qn=q0/(1+nq0)選擇對(duì)隱性基因不利的情況AA，Aa，aa選擇對(duì)顯性基因不利的情況對(duì)顯性基因的選擇更加有效，選擇作用下對(duì)基因頻率的改變更明顯。如s=1，則經(jīng)一代p=0。如s<1，則見(jiàn)表6-10。影響選擇有效程度的因素主要有兩個(gè)：1)被選擇基因的起始頻率，2)選擇系數(shù)。選擇對(duì)顯性基因不利的情況對(duì)顯性基因的選擇更加有效，選擇作用下遷移(基因流動(dòng))對(duì)基因頻率的影響遷入后基因頻率的變化:

q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0

⊿q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)m=遷入率,qm是遷入群體中某基因的頻率,q0為群體中該基因的基因頻率。q1是混合群體中該基因的頻率?？梢?jiàn):基因頻率的變化取決于遷入率以及遷入群體與原群體之間基因頻率的差異.遷移(基因流動(dòng))對(duì)基因頻率的影響遷入后基因頻率的變化:遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響遺傳漂變:由于群體太小引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象；遺傳漂變作用的原理:

從同一對(duì)祖先產(chǎn)生的子代群體,如果群體不大,由于隨機(jī)留種的緣故,后代中的基因頻率可能完全不同,而且完全可能把一些中性的或無(wú)任何適應(yīng)價(jià)值的性狀保留下來(lái)。同時(shí)，也由于群體過(guò)小，不能達(dá)到像大群體那樣的充分隨機(jī)交配，因而在群體內(nèi)不能達(dá)到完全的自由分離和組合，使基因頻率產(chǎn)生偏差。遺傳漂變對(duì)基因頻率的影響遺傳漂變:由于群體太小引起的基因頻率

進(jìn)化過(guò)程實(shí)質(zhì)上是各種生命特有基因庫(kù)的變更過(guò)程，從微進(jìn)化的層面看，也就是等位基因頻率變化的過(guò)程，任何可以影響群體基因庫(kù)變化的因素都必然作用于該物種的進(jìn)化過(guò)程。進(jìn)化過(guò)程實(shí)質(zhì)上是各種生命特有基因庫(kù)的變更突變導(dǎo)致種群內(nèi)存在不同基因型的個(gè)體；突變影響表型，影響個(gè)體的適合度；不同基因型個(gè)體之間適合度有差異；六、自然選擇的作用突變導(dǎo)致種群內(nèi)存在不同基因型的個(gè)體；六、自然選擇的作用自然選擇的概念：

種群遺傳學(xué)理論認(rèn)為在下列情況下才會(huì)發(fā)生選擇： 種群內(nèi)存在突變和不同基因型個(gè)體 突變影響表型和個(gè)體的適合度 不同基因型個(gè)體間適合度有差異繁殖過(guò)剩并不是選擇的必要條件自然選擇的概念：自然選擇的類型 正態(tài)化選擇（去兩端留中間）單向性選擇（一定時(shí)間內(nèi)、局部環(huán)境）分裂性選擇（最終導(dǎo)致物種的分化）平衡性選擇

1）對(duì)雜合體有利的選擇

2）依賴于頻率的選擇性選擇（對(duì)與性別相關(guān)的一些性狀的選擇）自然選擇的類型自然選擇的基本類型正態(tài)/穩(wěn)定化選擇分歧/分裂選擇定向/單向化選擇自然選擇的基本類型正態(tài)/穩(wěn)定化選擇分歧/分裂選擇定向/單向化自然選擇下的適應(yīng)進(jìn)化椒花蛾的顏色選擇

自然選擇下的適應(yīng)進(jìn)化椒花蛾的顏色選擇性選擇的特征發(fā)生在同性別個(gè)體之間（通常是雄性）為獲得配偶所發(fā)生的爭(zhēng)斗；繁殖競(jìng)爭(zhēng)，爭(zhēng)斗失敗者少生或不生；優(yōu)勝劣汰，強(qiáng)壯者留下更多的后代，有利于種族的繁衍；性選擇的特征發(fā)生在同性別個(gè)體之間（通常是雄性）為獲得配偶所發(fā)性選擇的形式激烈形式；緩和形式；性選擇的形式激烈形式；超級(jí)“拳擊手”超級(jí)“拳擊手”血腥殘酷的求偶大戰(zhàn)血腥殘酷的求偶大戰(zhàn)選美比賽選美比賽對(duì)性選擇的認(rèn)識(shí)1）繁殖過(guò)剩2）是自然選擇的特殊形式3）第二性征與雄性求偶成功率相關(guān)4）有性生殖給物種生存帶來(lái)利益的同時(shí)，使繁殖過(guò)程復(fù)雜化，在這個(gè)過(guò)程出現(xiàn)的選擇傾向于有利于有性繁殖效率的提高。對(duì)性選擇的認(rèn)識(shí)自然選擇的意義自然選擇使有利的變異保留了下來(lái)，不利的變異被淘汰，對(duì)中性變異不起作用，促進(jìn)生物進(jìn)化；自然選擇是對(duì)隨機(jī)的不定變異進(jìn)行非隨機(jī)的存留與淘汰。自然選擇的方向取決于環(huán)境的要求。自然選擇的意義自然選擇使有利的變異保留了下來(lái)，不利的變異被淘適應(yīng)生物各層次的結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)；該生物適生于一定的環(huán)境；適應(yīng)具有普遍性和相對(duì)性。指生物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與有機(jī)體賴以生存的特定環(huán)境條件相適合的現(xiàn)象。適應(yīng)生物各層次的結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)；指生物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)雪兔——夏天

雪兔——秋天

雪兔——冬天

雪兔——夏天雪兔——秋天雪兔