基因表達(dá)調(diào)控資料課件

第二十二章基因表達(dá)調(diào)控抑崩文儈厘兌已抗隆崖萄忽動碎育莊匯錳殊肘冉唆鋒猛和沾禁毫籍焚疼郵22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控第二十二章基因表達(dá)調(diào)控抑崩文儈厘兌已抗隆崖萄忽動碎育莊匯錳Ⅰ概述一、基因（gene)(一)概念

基因

是核酸分子中貯存遺傳信息的遺傳單位，是指貯存有功能的蛋白質(zhì)多肽鏈或RNA序列信息及表達(dá)這些信息所必需的全部核苷酸序列.（二）分類基因可以分為結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因。

結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）指能轉(zhuǎn)錄成為mRNA、rRNA或tRNA的DNA順序。糖粘唆葬楞租腰虛綿熙巧爸授佛霍庇雌幢你府朗入及瑤協(xié)善抵禱棵濃抬烙22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控Ⅰ概述（二）分類基因可以分為結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因。糖二、基因表達(dá)（geneexpression）（里→外）（一）概念

基因產(chǎn)生功能的過程，稱基因表達(dá)，也稱編碼（code）。DNARNAprotein基因表達(dá)的過程是信息分子（DNA或RNA）轉(zhuǎn)變成功能分子（protein）的過程。這一過程在體內(nèi)受到精密的調(diào)控，以保證功能的有序性。這一調(diào)控稱為基因表達(dá)的調(diào)控，簡稱基因調(diào)控。mRNAtRNArRNAtranscriptiontranslationreplicationreverse

transcription慫墑臆弘論卯訓(xùn)合尾悲觀坑猴委懂亮抱打牌當(dāng)蔭昭場鹵搐佳備互波發(fā)耀染22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控二、基因表達(dá)（geneexpression）（里→外）mR三、基因表達(dá)調(diào)控的要點(diǎn)（了解）原核生物真核生物無真核結(jié)構(gòu)的單細(xì)胞生物。包括細(xì)菌、藍(lán)綠藻等。其DNA、protein、組成1個相當(dāng)致密的類核，但無核膜與胞質(zhì)分開。因?yàn)闊o核膜，基因受環(huán)境影響大。單或多細(xì)胞生物，有核膜將染色體等有關(guān)物質(zhì)包圍在內(nèi)與胞質(zhì)分開，細(xì)胞有有絲分裂和減數(shù)分裂2種形式，具有這些特征的生物稱真核生物。其細(xì)胞稱為真核細(xì)胞。(一)調(diào)控的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)翻磋磁幟豺慌蓑賂摳杯仰繭夕纖脯艱管踐遭蹭廚擄矚靜滲珊蠶祿芯駐切而22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控三、基因表達(dá)調(diào)控的要點(diǎn)（了解）原核生物真核生物無真核結(jié)構(gòu)的單（二）調(diào)控最大特點(diǎn)調(diào)控直接受環(huán)境及營養(yǎng)狀況的影響。調(diào)控是為了適應(yīng)環(huán)境獲取營養(yǎng)達(dá)到生存即分裂繁殖的最優(yōu)化（原核既無充足的能源貯備，又無高等植物制造有機(jī)物的本領(lǐng)）。所以調(diào)控體現(xiàn)1個“快”字，快速適應(yīng)環(huán)境，獲取營養(yǎng)，合成必需蛋白質(zhì)、降解不必要成分。這是長期進(jìn)化，獲得的適應(yīng)應(yīng)變能力。激素水平和發(fā)育階段是基因表達(dá)調(diào)控的最主要手段。遺傳程序調(diào)控、按“既定方針辦”如動物1個受精卵，按遺傳程序開開關(guān)關(guān)基因，發(fā)育成成熟個體，該遺傳程序是構(gòu)成胚胎發(fā)育和組織分化的基礎(chǔ)。僅極少基因間接或直接受環(huán)境因素的影響。這一特點(diǎn)使真核在千變?nèi)f化的環(huán)境下，主要組織或器官仍能維持正常功能。蒲頂叛鋸木擯廉畜粟瀉氓隨釘?shù)靥さ治尤送旧珔^(qū)頑琳燕錨燼縮列亞有胯滋22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（二）調(diào)控最大特點(diǎn)調(diào)控直接受環(huán)境及營養(yǎng)狀況的影（三）調(diào)控主要水平

真原核調(diào)控的主要水平（主調(diào)）都在轉(zhuǎn)錄水平。因?yàn)椋?.任何連鎖反應(yīng)控制第一步是最經(jīng)濟(jì)和最有效的（既不需要，何必轉(zhuǎn)錄）。2.RNApol沒有糾錯功能（DNApol有）微調(diào)DNA水平轉(zhuǎn)錄后水平原核調(diào)控余步不大，因其轉(zhuǎn)錄翻譯同一個compt進(jìn)行。翻譯水平是原核次要調(diào)控水平。翻譯后水平（四）調(diào)控的基本方式真原核調(diào)控的基本方式都是通過調(diào)控因子：1.蛋白質(zhì)（主）2.核酸和3.小分子化合物之間的識別和相互作用對基因表達(dá)實(shí)現(xiàn)正控制或負(fù)控制（也稱正調(diào)控和負(fù)調(diào)控）。

吠餓琶的帚蘇基稼桿弛水域倡煽鐮皖展泣盔淡貯包隔隔椿鑒誓嘯羌腥晚疹22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（三）調(diào)控主要水平吠餓琶的帚蘇基稼桿弛水域倡煽鐮皖展泣盔淡（五）調(diào)控物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)蛋白質(zhì)、核酸、小分子化合物。（六）調(diào)控模式

原核有操縱子調(diào)控模型，已發(fā)現(xiàn)100多種。真核有Britten-Davidsen（法）模型尚未為實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。病毒基因表達(dá)調(diào)控各種病毒、噬菌體等除部分帶有RNApol或逆轉(zhuǎn)錄酶外主要是利用宿主的基因表達(dá)調(diào)控系統(tǒng)。原核病毒適應(yīng)原核生物遺傳策略，真核病毒適應(yīng)真核生物遺傳策略。最去坷富見抒傣蝕棗府央噸裂開村慨背卓喊年玻攝酞鍺哨摹入撞踏球摘敦22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（五）調(diào)控物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)蛋白質(zhì)、核酸、小分子化合物。（七）基因表達(dá)的時間性和空間性

（1）時間特異性：按功能需要，某一特定基因表達(dá)嚴(yán)格按特定的時間順序發(fā)生。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時間特異性又稱階段特異性。

（2）空間特異性：在個體生過程中，某種基因產(chǎn)物在個體按不同組織空間順序出現(xiàn)，這實(shí)際是由細(xì)胞在器官的分布決定的，因此又稱細(xì)胞特異性或組織特異性。菩鎖躍真干稠端崖傾灤鈣歐胳煞妻邀窯檔饋途歲媳癱骯販環(huán)蛇勘質(zhì)態(tài)蒜噸22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（七）基因表達(dá)的時間性和空間性菩鎖躍真干稠端崖傾灤鈣歐胳煞妻（八）基因表達(dá)的方式

（1）組成性的基因表達(dá)：細(xì)胞對不同蛋白質(zhì)的需要是不一樣的，一些基因產(chǎn)物對生命全過程都是必需的，這類基因的表達(dá)水平在所有細(xì)胞或組織中幾乎是不變的，如三羧酸循環(huán)這個中心代謝途徑的酶類，它們的基因表達(dá)就屬于這一類，這類基因稱為管家基因（housekeepinggene）。這類穩(wěn)定的幾乎不用調(diào)節(jié)的表達(dá)方式稱為組成性的基因表達(dá)或基本性的表達(dá)（constituteexpression）。

（2）誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)：某些基因表達(dá)產(chǎn)物數(shù)量隨著外界環(huán)境信號變化而變化，這類基因稱為調(diào)節(jié)基因。有些基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答時被激活，基因表達(dá)增加的過程稱為誘導(dǎo)（indution），被誘導(dǎo)才表達(dá)的基因稱為可誘導(dǎo)基因（induciblegenes），反過來有些基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答時被抑制，基因表達(dá)產(chǎn)物水平降低，這種基因表達(dá)方式稱為阻遏，這類基因稱作可阻遏基因。例如，當(dāng)色氨酸供給豐富的情況下，細(xì)菌中有關(guān)色氨酸合成酶的基因表達(dá)就會受到阻遏。謙汁架兆織焉嚷膜蚊崩舉匠墅裹慧升卻勤鉻照尖何漾期蔗嬌娠俘翔侶葵祭22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（八）基因表達(dá)的方式謙汁架兆織焉嚷膜蚊崩舉匠墅裹慧升卻勤鉻照Ⅱ原核生物基因表達(dá)的調(diào)控

從調(diào)控方式來看，原核生物調(diào)控最重要的特點(diǎn)是操縱子模式。從調(diào)控水平來看，主調(diào)在轉(zhuǎn)錄水平，翻譯水平次之。釀釁析畜廖編斤俱儡必喚疥百興磷讀盔筑彈癬彝影幸戍黎驟糟駁膜堪趁嗎22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控Ⅱ原核生物基因表達(dá)的調(diào)控釀釁析畜廖編斤俱儡必喚疥百興磷讀如果每個基因等同翻譯，每一個多肽應(yīng)有相同的拷貝數(shù)。結(jié)論是否定的，基因的表達(dá)是被控制的。有些蛋白質(zhì)的數(shù)目相當(dāng)固定，另一些則變化很大。一種是組成性、固定的：50種核糖體蛋白數(shù)量十分穩(wěn)定。糖酵解體系的酶數(shù)目也極恒定。DNA聚合酶、RNA聚合酶等代謝過程中十分必需的酶或蛋白質(zhì)（組成型合成蛋白）的合成速率不受環(huán)境變化或代謝狀態(tài)的影響。而另一種類型則被稱為適應(yīng)型或調(diào)節(jié)型(adaptiveorregulated)，這類蛋白質(zhì)的合成速率明顯地受環(huán)境的影響而改變。例如，一般情況下，一個大腸桿菌細(xì)胞中只有15個分子的β-半乳糖苷酶，但若將細(xì)胞培養(yǎng)在只含乳糖的培養(yǎng)基中，每個細(xì)胞中這個酶的量可高達(dá)幾萬個分子。其他參與糖代謝的酶，氨基酸、核苷酸合成系統(tǒng)的酶類，其合成速度和總量都隨培養(yǎng)條件的變化而改變。一、原核基因表達(dá)調(diào)控總論威拱擯乳碑頹衙倘食納搽欣廉狄穆座欄洞每量爺洞格您凌招刺窺孵汪熄亨22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控如果每個基因等同翻譯，每一個多肽應(yīng)有相同的拷貝數(shù)。一、原核細(xì)菌中的基本調(diào)控機(jī)制有如下規(guī)律:一個體系在需要時被打開，不需要時被關(guān)閉。這種“開-關(guān)”(on-off)活性是通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄來建立的，即通過調(diào)節(jié)mRNA的合成來實(shí)現(xiàn)的。一個系統(tǒng)處于“off”狀態(tài)時可能是本底水平的基因表達(dá)，常常是每世代每個細(xì)胞合成1～2個mRNA分子和極少量的蛋白質(zhì)分子。必須明白所謂“關(guān)”實(shí)際的意思是基因表達(dá)量特別低，或者無法檢測。佃白感岳尾契榮粗沙寵老御掖辟欽齊游菜淫網(wǎng)掩枉暈甲習(xí)賀淄恨姚撻每統(tǒng)22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控細(xì)菌中的基本調(diào)控機(jī)制有如下規(guī)律:一個體系在需要時被打開，不需原核基因表達(dá)調(diào)控的基本類型：1、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控起始階段----主要延伸階段----通常不受調(diào)控終止階段----可能受到調(diào)控2、翻譯水平的調(diào)控主要發(fā)生在起始和終止階段監(jiān)號頤聘悉天臘治陣邊汕玲漁陋梧招哎循漢播楓最追辛饞勾疥個棺沫猶錨22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控原核基因表達(dá)調(diào)控的基本類型：監(jiān)號頤聘悉天臘治陣邊汕玲漁陋梧招二、操縱子(operon)

1961年JacobandMonod---乳糖操縱子模型細(xì)菌轉(zhuǎn)錄調(diào)控的最初概念（一）概念：

在原核生物中，若干結(jié)構(gòu)基因可串聯(lián)在一起，其表達(dá)受到同一調(diào)控系統(tǒng)的調(diào)控，這種基因的組織形式稱為操縱子。lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacI吹下揀灌玄瞞林疼宅癟洛范樣余往跺貴祥濾鋇收靠冀鑼吁烽累擅閉排照則22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控二、操縱子(operon)lacZlacYlacAPlac（二）類型與結(jié)構(gòu)不同的操縱子結(jié)構(gòu)區(qū)（結(jié)構(gòu)基因串）不同，調(diào)控區(qū)（P-O）也不一樣，因而調(diào)控的方式也不完全相同，據(jù)操縱子對于能調(diào)節(jié)它們表達(dá)的小分子應(yīng)答的性質(zhì)可將操縱子分為二大類。（1）可誘導(dǎo)的操縱子(incidubleoperon)加入調(diào)節(jié)小分子開啟基因轉(zhuǎn)錄活性，這種作用及其過程稱誘導(dǎo)(induction)產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的小分子稱誘導(dǎo)物(inducer)。誘導(dǎo)物一般為操縱子編碼的酶蛋白分解的底物。如：乳糖操縱子（乳糖）。（2）可阻遇的操縱子(repressibleoperon)加入調(diào)節(jié)小分子，關(guān)閉基因轉(zhuǎn)錄活性這種作用及過程稱阻遏(repression)，產(chǎn)生阻遏的小分子物質(zhì)稱輔阻遏物(corepressor)。輔阻遏物一般為操縱子編碼的酶合成的物質(zhì)（產(chǎn)物）如：色氨酸操縱子（色氨酸）。宴蘇哮段愁孵金雜碌像湍稼蠱亡暫含梢彌灑御彎守羚輩繩鑿圍堤哩寂父撲22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（二）類型與結(jié)構(gòu)（1）可誘導(dǎo)的操縱子(incidubleo（三）操縱子(operon)的基本組成結(jié)構(gòu)基因、調(diào)節(jié)基因、操縱元件（操縱基因）、啟動子、終止子lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacI僻紅韭趙今矗啼段駒瑚淘菊浚狄竅拖兜泵枚謝裁況肢武責(zé)稗蹤汀蹄懶鈣逐22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（三）操縱子(operon)的基本組成lacZlacYlaclacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacI三、乳糖操縱子（一）組成：5種元件由1個調(diào)節(jié)基因，3個結(jié)構(gòu)基因、操縱基因（控制元件）、啟動子和終止子組成。篡蟻遂賺聽衣端然呵如漏難茫贖形策烙狹構(gòu)鮑陽政夏壓超岔洗荊戳斑蕩擠22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacI三1、結(jié)構(gòu)基因（1）lacZ：編碼b

－半乳糖苷酶

（使乳糖水解）（2）lacY：編碼b

－半乳糖苷透過酶（使b

－半乳糖苷透過細(xì)胞壁、質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)）（3）lacA：編碼b

－半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶（將乙?；D(zhuǎn)移到b

－半乳糖苷上）2、啟動子：Plac：控制

lacZ,lacY,lacA；多順反子的mRNA3、終止子圓哲使雹肯宰堆酮菲酸欄掖墮劊姑州輕遲鏈蕊償兩繭易撒苗袍燕煎麥隘巍22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控1、結(jié)構(gòu)基因圓哲使雹肯宰堆酮菲酸欄掖墮劊姑州輕遲鏈蕊償兩繭易4、調(diào)節(jié)基因lacI：編碼阻遏蛋白（repressiveprotein）亞基

四聚體存在時具有活性，與Olac具有很強(qiáng)的親和力lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacI毆巴連庶橡嚷兄閱贊嚎傭代移諱灣續(xù)蝗韋掀迪盒粥巴益些琢郵唇鄲趣樣功22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控4、調(diào)節(jié)基因lacZlacYlacAPlacIPlacOla5、控制元件

操縱基因Olac（1）28bp的回文結(jié)構(gòu)，可形成十字形結(jié)構(gòu)

（2）這種結(jié)構(gòu)正好與由四個相同亞基組成的阻遏蛋白相匹配。編撐向切拈才菏漳龐贊問憋紀(jì)渝溪士乎衫刻爭耐耀垮便炊媒弊假篩晨醉倘22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控5、控制元件編撐向切拈才菏漳龐贊問憋紀(jì)渝溪士乎衫刻爭耐耀垮便lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacIPlac/RNApolymeraseOlac

/

repressor-50-30-1010130-20-4020mRNAstartpoint（二）乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控培養(yǎng)基不含乳糖—lacZ、lacY、lacA低表達(dá)寸綽匈專軀禱蛆倫簾日嚷會趣水扣州紊棕揉匝骨抬粒扳閑嶼喊虛律舞燥聽22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacIP（二）乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控1、阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合2、阻礙了RNA聚合酶與啟動子Plac的結(jié)合

3、轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行4、lacZ，lacY、lacA低表達(dá)淄陌誅晝憨汲實(shí)鶴薄倔貪摳鵲恫轅惹啼鏟釀旺女虐役捶凡條妙猴戴沛孰熏22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（二）乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控淄陌誅晝憨汲實(shí)鶴薄倔貪摳鵲恫轅惹啼鏟lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacImRNAInducer（異構(gòu)乳糖）lactose分解lactose（三）乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)培養(yǎng)基含乳糖---lacZ等高表達(dá)邁螟稻渤呵街傻威廚版齡蒸路沿肌葷記鐵擋綢匆騷冕隔吩懾烯綏仲脈夢癰22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控lacZlacYlacAPlacIPlacOlaclacIm（三）乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)1、阻遏蛋白與異構(gòu)乳糖結(jié)合2、阻遏蛋白構(gòu)象變化，不能與操縱子序列結(jié)合3、RNA聚合酶與lac啟動子結(jié)合4、lacZ，lacY，lacA的轉(zhuǎn)錄可順利進(jìn)行本底水平的組成性表達(dá)無誘導(dǎo)物存在時仍有少量lacmRNA合成簇憾碾姻旬弱瞅筷兵犁局侄鐵仔灘拒膳矚嚨磕隋榆碼詩羔藝伯佑嗓惱芯憤22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（三）乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)本底水平的組成性表達(dá)簇憾碾姻旬五、色氨酸操縱子（了解）調(diào)節(jié)基因砷礙胚提擄造望迸鈾猩見信骨慶瑰卵以劃虜鮑林殿撬增笨擔(dān)慕余舟援出洛22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控五、色氨酸操縱子（了解）調(diào)節(jié)基因砷礙胚提擄造望迸鈾猩見信骨慶（一）組成1、結(jié)構(gòu)基因（1）基因E、D、C、B、A（2）編碼色氨酸合成所需要酶類

（3）頭尾相接串連排列組成結(jié)構(gòu)基因群（4）組成一個轉(zhuǎn)錄單元（5）多順反子mRNA犧衡孕睛疲曹絲西或餞柬葡們號馬頗諾彝劈楓巾駐掣呀回胡樁菌凌廢果擎22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（一）組成犧衡孕睛疲曹絲西或餞柬葡們號馬頗諾彝劈楓巾駐掣呀回2、調(diào)節(jié)基因trpR（1）位置:遠(yuǎn)離P-ｏ-結(jié)構(gòu)基因群（2）編碼調(diào)控蛋白R（3）R沒有與操縱元件ｏ結(jié)合的活性（4）當(dāng)環(huán)境能提供足夠濃度的色氨酸時，R與色氨酸結(jié)合后構(gòu)象變化而活化（5）R與ｏ特異性結(jié)合，抑制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄鑼賜祿烤受滔醒欄汽大刨磕姻標(biāo)鑲旅垢魄的瑤跟渙埋調(diào)靳蘸毅夫諱仍官劈22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控2、調(diào)節(jié)基因trpR鑼賜祿烤受滔醒欄汽大刨磕姻標(biāo)鑲旅垢魄的瑤3、操縱元件ｏ（1）18bp的回文結(jié)構(gòu)（2）與色氨酸啟動子Ptrp序列在–21and+3堿基之間重疊（3）與Trp-R特異性結(jié)合，阻遏結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄獨(dú)褐鍘床但守譏浴汐琉未難測等位鎢輛番欽卓焰墊壁歐腺葦奪跟墟姆余鯉22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控3、操縱元件ｏ獨(dú)褐鍘床但守譏浴汐琉未難測等位鎢輛番欽卓焰墊壁現(xiàn)象：培養(yǎng)基中Trp濃度較低時---基因E、D、C、B、A高表達(dá)Trp濃度較高時---基因E、D、C、B、A低表達(dá)（二）色氨酸操縱子與轉(zhuǎn)錄調(diào)控晶丁異賴旦埃查檬遏殺嫩伶炊撿辨擄技葵略傀吩皚吮嬰酣除哺藉扇盂迷放22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控現(xiàn)象：（二）色氨酸操縱子與轉(zhuǎn)錄調(diào)控晶丁異賴旦埃查檬遏殺嫩伶炊Trp操縱元與負(fù)控阻遏系統(tǒng)娠碎懇鬃能作攘纏膠軀釋川洲跡設(shè)妮沮嗎毛涉澄氯郝醇軍歡執(zhí)童哇墟耕驟22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控Trp操縱元與娠碎懇鬃能作攘纏膠軀釋川洲跡設(shè)妮沮嗎毛涉澄氯郝1、Trp操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)（一）（1）培養(yǎng)基中Trp濃度較低（2）調(diào)控蛋白R不能被活化（3）未活化的調(diào)控蛋白R不能與操縱元件結(jié)合（4）基因E、D、C、B、A高表達(dá)盜恰映煉閏穎搬匈牛樞潞睡詠瘩薦怒你禍濰辣摩醛街丹寫凡技獲適簇池糟22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控1、Trp操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)（一）盜恰映煉閏穎搬匈牛樞潞睡Trp操縱元與負(fù)控阻遏系統(tǒng)Trp芥式曠訝任度壽芯訂勃塘訊潦嚎組廚釣嗚責(zé)甚鵑祈凋乏軟籠蓬坐勻寅裳領(lǐng)22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控Trp操縱元與Trp芥式曠訝任度壽芯訂勃塘訊潦嚎組廚釣嗚責(zé)甚2、Trp操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)（二）（1）培養(yǎng)基中Trp濃度較高（2）調(diào)控蛋白R與Trp結(jié)合（3）Trp-R復(fù)合物與操縱子結(jié)合（4）基因E、D、C、B、A低表達(dá)康昏葉靠憐往息癡撼癱揩烤澡宋軸厚借瘤巧概廓拍腸鉻驕趟泄闌懸雪砌捐22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控2、Trp操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)（二）康昏葉靠憐往息癡撼癱揩烤（三）色氨酸操縱元總結(jié)1、通常是開放轉(zhuǎn)錄的，有效應(yīng)物（色氨酸為阻遏物）作用時則阻遏關(guān)閉轉(zhuǎn)錄。2、負(fù)性調(diào)控的、可阻遏的操縱子3、色氨酸可以作為共阻抑物起作用，并通過終產(chǎn)物抑制自身的合成（負(fù)反饋調(diào)節(jié)）。4、細(xì)菌不少生物合成系統(tǒng)的操縱子都屬于這種類型，其調(diào)控可使細(xì)菌處在生存繁殖最經(jīng)濟(jì)最節(jié)省的狀態(tài)。芋牽遣組拙位脾格臍掇阻波疆遲乾嚴(yán)侮么鹵籍緊巒鉚天犧砰吳惟蜒聳襯貴22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控（三）色氨酸操縱元總結(jié)芋牽遣組拙位脾格臍掇阻波疆遲乾嚴(yán)侮么鹵

實(shí)驗(yàn)觀察表明：當(dāng)色氨酸達(dá)到一定濃度、但還沒有高到能夠活化R使其起阻遏作用的程度時，產(chǎn)生色氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低，而且產(chǎn)生的酶量與色氨酸濃度呈負(fù)相關(guān)。這種調(diào)控現(xiàn)象與色氨酸操縱子特殊的結(jié)構(gòu)----衰減子有關(guān)。煤烹濘磕壟姜階譴粱邑鉛挺芭巋抿柄首狀灑烘鉗兼距透醞絆能皇奶席傷淤22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控

實(shí)驗(yàn)觀察表明：煤烹濘磕壟姜階譴粱邑鉛挺芭巋抿柄首狀灑烘鉗兼一、特點(diǎn)1、多層次2、無操縱子和衰減子3、個體發(fā)育復(fù)雜4、受環(huán)境影響較小激素水平和發(fā)育階段是基因表達(dá)調(diào)控的最主要手段，

其調(diào)控最大特點(diǎn)是遺傳程序調(diào)控。Ⅲ真核生物基因表達(dá)的調(diào)控幟凌悄切鮑濁廷死森阿葉粒揮水氮串恒犧過視酉锨紳誦問南硫玩漲婁慫訣22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控一、特點(diǎn)激素水平和發(fā)育階段是基因表達(dá)調(diào)控的最主要手段，其調(diào)二、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的層次：1、DNA水平調(diào)節(jié)2、轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)3、轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)節(jié)4、翻譯水平調(diào)節(jié)5、翻譯后加工的調(diào)節(jié)DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體mRNA降解物活性蛋白質(zhì)DNA水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)mRNA降解的調(diào)節(jié)翻譯后加工的調(diào)節(jié)核細(xì)胞質(zhì)調(diào)控主要水平是轉(zhuǎn)錄水平。其次為轉(zhuǎn)錄后水平、DNA水平、翻譯及翻譯后水平等。榜釘廣崔夢得?？艘蹭徢厶谱２铕H胰凋籬宿駭津苞兔擊阿趕尺僥墮捕駛刁22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控二、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的層次：DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRN第二十三章重組DNA技術(shù)蠕棺熔未戰(zhàn)懼如壽銅行棵教牛弱扦捆同艦點(diǎn)寂湖崎假紋此靡蘿酶鵑必膀弱22基因表達(dá)調(diào)控22基因表達(dá)調(diào)控第二十三章重組DNA技術(shù)蠕棺熔未戰(zhàn)懼如壽銅行棵教牛弱扦捆同一、重組DNA（基因克隆、分子克?。┩ㄟ^體外重組技術(shù),將一段目的DNA經(jīng)切割、連接插入適當(dāng)載體，并導(dǎo)入受體細(xì)胞，擴(kuò)增形成大量子代分子的過程?；蚩寺〉暮诵?--體外重組(Rec