遺傳物質(zhì)的改變

遺傳物質(zhì)的改變第1頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體變異及其類型

親子間、個(gè)體間的形狀差異可遺傳變異不可遺傳變異遺傳物質(zhì)改變環(huán)境條件差異染色體變異結(jié)構(gòu)變異數(shù)目變異基因重組基因突變第2頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月

染色體是遺傳物質(zhì)的載體，通常情況下，生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目都是相當(dāng)穩(wěn)定的。但是這種穩(wěn)定也不是絕對(duì)的，在自然環(huán)境條件下也會(huì)發(fā)生改變，只是頻率極低。環(huán)境條件如溫度的異常變化會(huì)使染色體變異頻率增高。在誘變條件下，染色體變異的頻率會(huì)大幅提高。1927年發(fā)現(xiàn)電離輻射可以導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)變異。第3頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月斷裂重接假說正確重接→重新愈合，恢復(fù)原狀；錯(cuò)誤重接→產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異；保持?jǐn)囝^→產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。對(duì)染色體結(jié)構(gòu)變異的研究是從特殊染色體開始的。第4頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月果蠅的巨型染色體果蠅幼蟲一些組織的間期細(xì)胞（如唾液腺細(xì)胞）核內(nèi)，包含非常巨大的染色體，這種染色體被稱為多線染色體(Polytenechromosome)特殊的有絲分裂的結(jié)果。多線染色體是由聯(lián)會(huì)染色體的連續(xù)復(fù)制產(chǎn)生的。開始時(shí)每個(gè)染色體DNA量為2C。復(fù)制產(chǎn)物不分開，而以伸展的狀態(tài)互相結(jié)合，呈現(xiàn)大量側(cè)面靠攏的平行纖維，在條帶處緊密濃縮在帶間輕微濃縮。復(fù)制9次后DNA含量最大值為1024C.第5頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月多線染色體上分布著約5000個(gè)可見的條帶，條帶數(shù)目和線性排布方式是恒定的，大小從500m到50m.第6頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體結(jié)構(gòu)變異的類型

對(duì)每一種染色體結(jié)構(gòu)變異類型，從三個(gè)方面把握：基本概念和變異種類細(xì)胞學(xué)鑒定遺傳效應(yīng)染色體結(jié)構(gòu)變異缺失重復(fù)易位倒位：頂端缺失、中間缺失：正向重復(fù)、反向重復(fù)：單向易位、雙向易位：臂內(nèi)倒位、臂間倒位第7頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月一、缺失(deficiency)概念染色體丟失了帶有基因的某一區(qū)段——缺失類型①頂端缺失(terminaldeficiency)：指缺失的區(qū)段位于染色體某臂的外端。第8頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月頂端缺失4q27第9頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月②中間缺失(interstitialdeficiency)：指缺失的區(qū)段位于染色體某臂的中間。4q254q13第10頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月③、頂端著絲點(diǎn)染色體：染色體整條臂的丟失。缺失純合體：同源染色體中的兩條都是同樣的缺失染色體。缺失雜合體：同源染色體中一條是缺失染色體，另一條是正常染色體。第11頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第12頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月缺失的細(xì)胞學(xué)鑒定在最初發(fā)生缺失的細(xì)胞內(nèi)，可見到遺棄在細(xì)胞質(zhì)里無著絲粒的斷片。但隨著細(xì)胞多次分裂，斷片即消失。中間缺失，且缺失的區(qū)段較長，則在缺失雜合體的偶線期和粗線期，正常染色體與缺失染色體所聯(lián)會(huì)的二價(jià)體，常會(huì)出現(xiàn)環(huán)形或瘤形突出，但易與重復(fù)相混淆。第13頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月必須參照：①．染色體的正常長度；②．著絲點(diǎn)的正常位置；③．染色粒和染色節(jié)的正常分布。第14頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月頂端缺失頂端缺失的區(qū)段較長，在缺失雜合體的雙線期非姊妹染色單體的末端長短不等。頂端缺失的染色體容易在復(fù)制后，兩個(gè)無端粒地末端容易融合。減數(shù)分裂后期II的斷裂-融合橋第15頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月缺失的遺傳效應(yīng)1．缺失對(duì)個(gè)體的生長和發(fā)育不利。染色體的某一區(qū)段缺失了，其上原來所載基因自然就丟失了，這是有害于生物生長和發(fā)育的。缺失的有害性因缺失區(qū)段的大小、缺失區(qū)段所含基因的多少、和隨之丟失的基因的重要程度、染色體倍性水平而異。第16頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源多倍體生物對(duì)缺失的耐受力較強(qiáng)，二倍體生物的缺失常常產(chǎn)生嚴(yán)重后果。一般規(guī)律是：①．缺失純合體很難存活；②．缺失雜合體的生活力很低；③．含缺失染色體的配子一般敗育；④．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。第17頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月含缺失染色體的雄配子即使不曾敗育，在授粉、受精過程中，也競爭不過正常的雄配子，因此，缺失染色體主要是通過雌配子而遺傳。第18頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月人類染色體缺失常導(dǎo)致嚴(yán)重疾患在人類中，第5染色體短臂雜合缺失(5p-)稱為貓叫綜合癥，最明顯的特征是患兒哭聲輕，音調(diào)高，常發(fā)出咪咪聲。通常在嬰兒期和幼兒期夭折.發(fā)病率1/50,000第19頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.假顯性現(xiàn)象一條染色體缺失后，另一條同源染色體上的隱性基因變會(huì)表現(xiàn)出來，稱為假顯性現(xiàn)象。McClintock（1931）的玉米X射線輻射試驗(yàn)

玉米植株顏色紫(PL)、綠色(pl)，位于6#長臂外段。

第20頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月×plplPLPLParentsplPLPLGamete射線F1plPL紫株372綠株2pl細(xì)胞學(xué)鑒定，該區(qū)段缺失了第21頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月二、重復(fù)(duplication)概念：正常染色體增加了與自己相同的某一區(qū)段的結(jié)構(gòu)變異叫重復(fù)。增加了的這一區(qū)段叫重復(fù)片段。類別順接重復(fù)(tandenduplication)：指重復(fù)區(qū)段的基因序列與原染色體上基因的序列相同的重復(fù)。反接重復(fù)(reverseduplication)：指重復(fù)區(qū)段內(nèi)的基因順序發(fā)生了180度顛倒，與自己序列相反的重復(fù)。第22頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)的類別第23頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)形成的機(jī)理第24頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)是由同源染色體的不等交換產(chǎn)生的第25頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)染色體（duplicationchromosome）：指含有重復(fù)片段的染色體。重復(fù)雜合體(duplicationheterozygote)：指同源染色體中，有一個(gè)正常而另一個(gè)是重復(fù)染色體的生物個(gè)體。重復(fù)純合體(duplicationhomozygote)：指同源染色體中，每個(gè)染色體都含有相同的重復(fù)片段且重復(fù)類別相同的生物個(gè)體。第26頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定較長的重復(fù)區(qū)段：在重復(fù)雜合體中，重復(fù)區(qū)段的二價(jià)體會(huì)突出環(huán)或瘤；同時(shí)也要對(duì)照正常染色體組型，以免與缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆。很短的重復(fù)區(qū)段：聯(lián)會(huì)時(shí)重復(fù)染色體區(qū)段可能收縮一點(diǎn)，正常染色體在相對(duì)的區(qū)段可能伸張一點(diǎn)，于是二價(jià)體可能不會(huì)產(chǎn)生環(huán)或瘤狀突出。

第27頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月abcdefgefgabcdef第28頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)的遺傳效應(yīng)

1、重復(fù)對(duì)表現(xiàn)型的影響主要是擾亂了基因的固有平衡關(guān)系，改變了在進(jìn)化過程中長期適應(yīng)了的成對(duì)基因的平衡關(guān)系，因而出現(xiàn)某些意想不到的后果?！鹬貜?fù)隱性基因的作用超過與之相對(duì)應(yīng)的顯性基因的作用。舉例：果蠅的眼色遺傳

v—朱紅色（隱性）

V+—紅色（顯性）

V+vv重復(fù)雜合體→朱紅色第29頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月2、基因的劑量效應(yīng)：指同一種基因?qū)Ρ硇偷淖饔秒S基因數(shù)目的增多而呈一定的累加增長。細(xì)胞內(nèi)某基因出現(xiàn)次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應(yīng)越顯著。3.基因的位置效應(yīng)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)因其所在染色體的位置不同而有一定程度的改變。4、有害程度：取決于重復(fù)區(qū)段基因數(shù)量的多少及其重要性，與缺失相比，有害性相對(duì)較小，但若重復(fù)區(qū)段過長，往往使個(gè)體致死。第30頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月重復(fù)的位置效應(yīng)與劑量效應(yīng)第31頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成第32頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月倒位(inversion)概念：正常染色體某一區(qū)段的基因序列發(fā)生了180°顛倒的現(xiàn)象。倒位染色體上的基因總量不變。類別臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)：指倒位發(fā)生在染色體的某一臂內(nèi)，又稱為一側(cè)倒位。臂間倒位(pericenticinversion)：指倒位發(fā)生在兩臂之間，（含著絲粒），又稱為兩側(cè)倒位。第33頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂內(nèi)倒位與臂間倒位第34頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月倒位形成的機(jī)理第35頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月倒位染色體（inversionchromosome）：指含有倒位片段的染色體。倒位雜合體(inversionheterozygote)：指同源染色體中，有一個(gè)正常而另一個(gè)是倒位染色體的生物個(gè)體。倒位純合體(inversionhomozygote)：指同源染色體中，每個(gè)染色體都含有相同的倒位片段且倒位類別相同的生物個(gè)體。第36頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定很長倒位區(qū)段倒位區(qū)反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進(jìn)行聯(lián)會(huì)，倒位區(qū)段以外的部分只有保持分離倒位區(qū)段長度適中倒位雜合體聯(lián)會(huì)的二價(jià)體在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位環(huán)”倒位區(qū)段較短——正常部分配對(duì)，其余不配對(duì)區(qū)分倒位圈與缺失、重復(fù)圈的結(jié)構(gòu)差異倒位純合體無明顯細(xì)胞學(xué)特征第37頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第38頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂間倒位雜合體的交換第39頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂間倒位雜合體一旦非姐妹染色單體之間在倒位圈發(fā)生奇數(shù)次交換，即產(chǎn)生1/2敗育配子.

重復(fù)-缺失染色體和缺失染色體，其配子也是不育。發(fā)生這種交換的減數(shù)分裂細(xì)胞，要產(chǎn)生2個(gè)可育配子，一個(gè)含正常染色單體，另一個(gè)含倒位染色單體。在倒位環(huán)內(nèi)發(fā)生奇數(shù)次交換的減數(shù)分裂細(xì)胞如果有60%，則與正常個(gè)體相比，倒位雜合體產(chǎn)生的可育配子的能力為70%。第40頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂內(nèi)倒位雜合體的交換第41頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂內(nèi)倒位雜合體一旦非姐妹染色單體之間在倒位圈內(nèi)發(fā)生奇數(shù)次交換，將產(chǎn)生：無著絲點(diǎn)斷片，在后期Ⅰ丟失；雙著絲點(diǎn)的缺失染色體單體，在成為后期橋折斷后形成缺失染色體，得到這種缺失染色體的配子不育；發(fā)生這種交換的減數(shù)分裂細(xì)胞，仍然要產(chǎn)生2個(gè)可育配子，一個(gè)含正常染色單體，另一個(gè)含倒位染色單體。第42頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月臂內(nèi)倒位雜合體產(chǎn)生的可育配子的能力，仍然是100%-在倒位環(huán)內(nèi)發(fā)生奇數(shù)次交換的減數(shù)分裂細(xì)胞的1/2。倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)1、對(duì)基因關(guān)系的影響：倒位改變了基因間的連鎖關(guān)系；因不能正常配對(duì)而降低了連鎖基因間的重組率。降低重組率有兩個(gè)原因：一是倒位環(huán)內(nèi)發(fā)生交換重組配子不育二是倒位環(huán)的存在，使附近區(qū)域發(fā)生交換的頻率降低如：玉米第5染色體5a倒位（臂間倒位）：第43頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第44頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月2、有害程度：取決于倒位區(qū)段的長短，倒位區(qū)段過長往往致死。3、對(duì)育性的影響：倒位雜合體倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類配子不育。所以倒位雜合體部分不育。倒位純合的同源染色體聯(lián)會(huì)完全正常，但會(huì)產(chǎn)生“位置效應(yīng)”。5、倒位雜合體通過自交（自群繁育），可能產(chǎn)生倒位純合體后代，這些倒位純合體后代與其原來的物種不能受精，形成生殖隔離，產(chǎn)生新的變種，促進(jìn)了生物進(jìn)化。第45頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月果蠅（n=4）：分布在不同地理區(qū)域種，就是先后發(fā)生多次倒位百合（n=12）：兩個(gè)種,頭巾百合（Liliummarlagon）、竹葉百合(L.hansonii)之間的分化是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個(gè)染色體是由原始種內(nèi)相應(yīng)染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的，兩個(gè)種的S5～S10

這六條染色體仍相同。第46頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位(translocation)概念：兩個(gè)非同源染色體間發(fā)生片段轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象稱為易位。有人稱之為非法交換。類別相互易位(reciprocaltranslocation)：指兩個(gè)非同源染色體都被折斷，兩個(gè)斷片交換重接到兩條被折斷的非同源染色體上的現(xiàn)象。ab.cde和Wx.yz→ab.cz和wx.yde就是相互易位染色體。第47頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月簡單易位(simpletranslocation)(單向)：指一個(gè)染色體上的某一區(qū)段轉(zhuǎn)移到了另一非同源染色體上的現(xiàn)象，故又稱為轉(zhuǎn)移。簡單轉(zhuǎn)移嵌入易位單向易位相互易位第48頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月羅伯遜易位（Robertsoniantranslocation，rob）：是一種涉及兩條近端著絲粒或端著絲粒染色體間的易位類型。兩條非同源染色體在著絲?；蚪z粒處斷裂，一個(gè)染色體的長臂與另一個(gè)染色體的短臂發(fā)生交換，形成的兩條易位染色體中一條很大，幾乎包含兩條染色體的大部份甚至全部基因，而另一條染色體很小，僅含極少量的基因，在減數(shù)分裂過程中極易丟失。根據(jù)易位后基因是否丟失，可將其分為平衡易位和不平衡易位。第49頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第50頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位染色體（translocationchromosome）：指含有易位片段的染色體稱為易位染色體。易位雜合體(translocationheterozygote)：指同源染色體中有一條是易位染色體的生物個(gè)體，又叫雜易位體。易位純合體(translocationhomozygote)：指同源染色體都含有相同易位片段的生物個(gè)體，又叫純易位體，由雜易位體自交獲得。第51頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位的細(xì)胞學(xué)鑒定偶線期和粗線期易位雜合體聯(lián)會(huì)成“十”字形終變期：聯(lián)會(huì)就會(huì)因交叉端化而變?yōu)橛伤膫€(gè)染色體構(gòu)成的“四體鏈”或“四體環(huán)第52頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第53頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離第54頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位的遺傳效應(yīng)1．半不育（semisterility）是易位雜合體的突出特點(diǎn)：①．相鄰式分離：產(chǎn)生重復(fù)、缺失染色體，配子不育；②．交替式分離：染色體具有全部基因，配子可育。交替式和兩種相鄰式分離的機(jī)會(huì)大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結(jié)實(shí)率50%。第55頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位雜合體不育機(jī)理

可育配子：含兩個(gè)正常染色體（1和2）含兩個(gè)易位染色體（12和21）第56頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月易位雜合體自交后代的表現(xiàn)易位雜合體（1，12，2，21

）所產(chǎn)生的配子有12、1221、121、122四種。交替式分離可育配子：含兩個(gè)正常染色體（1和2），或含兩個(gè)易位染色體（12和21）。交后代中：1/4：完全可育的正常個(gè)體（1，1和2，2）；2/4：易位雜合體（1，12，2，21）；1/4：完全可育的易位純合體（12，12，21，21）易位接合點(diǎn)相當(dāng)于一個(gè)顯性遺傳單位（T），易位雜合體基因型為（Tt）第57頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月2.降低基因間重組率

如玉米：T5-9a是第5染色體長臂的外側(cè)一小段染色體和第9色體短臂包括Wx在內(nèi)的一大段染色體的易位在第9染色體中大麥第4對(duì)染色體上的鉤芒基因（k）為直芒基因（K）的隱性，藍(lán)色糊粉層基因（Bi）為白色（bi）的顯性，重組率為40%，可是T2-4a，T3-4a和T4-5a等易位雜合體的重組率分別下降到23、28和31%.第58頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月3.改變基因連鎖關(guān)系基因：連鎖遺傳獨(dú)立遺傳。原來屬于１連鎖群（染色體）的一部分基因，改為同2連鎖群（2染色體）的一些基因連鎖（21染色體）了，與仍然留在1連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的遺傳關(guān)系。同理，原來屬于2連鎖群（2染色體）的一部分基因改為同１連鎖群的一些基因連鎖（12染色體）了，與仍然留在2連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的關(guān)系。第59頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月4．造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)

人類染色體的著絲粒融合。兩條近端著絲粒的非同源染色體在著絲粒區(qū)發(fā)生橫向斷裂后從新融合而成。人類是46條染色體，但通過這種方式產(chǎn)生了45條的女性。人的一條2號(hào)染色體，在黑猩猩中是12號(hào)和13號(hào)染色體，在大猩猩中是11號(hào)和12號(hào)染色體。從一個(gè)共同的祖先進(jìn)化到人種時(shí)，在人類譜系中至少發(fā)生了一次羅伯遜融合。第60頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月5.易位的位置效應(yīng)慢性粒細(xì)胞白血病(chronicmyelocyticleukemia,CML)患者的90%含易位染色體T(9,22),即第22號(hào)染色體長臂一大段（約整條染色體的40%）易位到了第9號(hào)染色體上。這條缺失了長臂一大段的22號(hào)染色體（22q-）叫費(fèi)城染色體（Ph）。有人檢查1129例Ph陽性的患者染色體，92%屬于t(9,22q-)，8%則易位到了別的染色體上Burkitt淋巴瘤與易位相關(guān)，病人的染色體易位方式有：t(8;14),占80%～90%、t(8;22),占15%、t(2;8)，占5%。在果蠅、玉米等生物上也發(fā)現(xiàn)類似的易位效應(yīng)。第61頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第62頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位：（一）利用缺失進(jìn)行基因定位：利用假顯性現(xiàn)象，雜合體表現(xiàn)隱性性狀，進(jìn)行基因定位，其關(guān)鍵為：1．使載有顯性基因的染色體發(fā)生缺失隱性等位基因有可能表現(xiàn)“假顯性”；2．對(duì)表現(xiàn)假顯性現(xiàn)象個(gè)體進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定鑒定發(fā)生缺失某一區(qū)段的染色體。（二）、利用易位進(jìn)行基因定位1.將易位半不育現(xiàn)象看作一個(gè)顯性性狀（T），與其相對(duì)應(yīng)等位位點(diǎn)則相當(dāng)于一個(gè)可育性狀（t）2.利用性狀的連鎖關(guān)系進(jìn)行二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行基因定位第63頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月二、果蠅ClB法檢測(cè)X染色體上的隱性突變ClB測(cè)定法的原理：倒位雜合體的重組率很低，把倒位區(qū)段作為抑制交換的顯性基因或標(biāo)志，而把正常染色體區(qū)段作為不能抑制交換的隱性標(biāo)志．X射線果蠅X染色體倒位雜合體的雌蠅（XClBX+）ClB(Crossoversuppressor-lethal-Bartechnique)：C代表抑制交換的倒位區(qū)段；l代表倒位區(qū)段內(nèi)的一個(gè)隱性致死基因，可使胚胎在最初發(fā)育階段死亡；第64頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月B代表該倒位區(qū)段范圍之外有一個(gè)16區(qū)A段的重復(fù)區(qū)段，其表現(xiàn)型為顯性棒眼性狀，故能為倒位的X染色體在某個(gè)體內(nèi)的存在提供可識(shí)別的表現(xiàn)型依據(jù)．第65頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月測(cè)定X染色體上基因是否發(fā)生隱性突變的一種方法。用X射線照射正常雄蠅，以期產(chǎn)生某種變異，記為X-Y。PX-Y×XClBX+（棒眼）F1

XClBX-×X+YX+X-XClBY

棒眼雌蠅正常眼雄蠅正常眼雌蠅胚胎早期死亡F2

XClBX+X-YX+X-

棒眼雌蠅待測(cè)突變體雄蠅正常眼雌蠅第66頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第67頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月利用易位創(chuàng)造雄性核不育保持系說明雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。所以需要采措施解決核雄性不育系的保持系問題.利用不育性和易位雙雜合體創(chuàng)造可保持核雄性第68頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月三、雄性核不育的保持第69頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月四、易位在家蠶生產(chǎn)上的應(yīng)用雄蠶吐絲量比雌蠶高20%–30%,質(zhì)量好。例1：家蠶第10染色體上有一蠶卵黑色基因（B），通過X射線誘變將該基因易位到W染色體上使雌蠶卵（ZWB）為黑色，預(yù)以淘汰。雄蠶卵（ZZ）為白色得以區(qū)分，進(jìn)行飼養(yǎng)。第70頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月五、建立平衡致死系

果蠅第三染色體上的顯性基因D展翅），基因型DD純合之死。只能以雜合狀態(tài)來保存。

D／+×D／+↓D／DD／++／+1：2：1

死亡展翅正常翅逐代篩選，保存D基因及費(fèi)人力又費(fèi)時(shí)間。第71頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月永久以雜合狀態(tài)存在、同時(shí)保存兩個(gè)致死基因的品系成為平衡致死品系。例如果蠅的粘膠眼基因（Gl）,也是位于第三染色體上的顯性基因，Gl／Gl純合致死。利用Gl基因來“平衡”D基因達(dá)到同時(shí)保存這兩個(gè)致死基因的目的。

D+×+Gl++↓++

D+

+Gl

D+

++

+++++Gl++

展翅粘膠眼展翅，粘膠眼野生型

第72頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月

D+×D+

+Gl↓+Gl

D+

+Gl

D+

D++Gl+Gl死亡死亡展翅，粘膠眼利用基因的緊密連鎖的原理建立的平衡致死系。第73頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月利用到位抑制效應(yīng)來建立的平衡致死系。Cy++PmCy++PmCy+Cy+致死Cy++Pm成活+Pm+Pm致死平衡致死系倒位區(qū)段上的基因如果是雜合，則始終只能產(chǎn)生雜合子后代第74頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)染色體數(shù)目的變異

一、染色體組(genome)及其基本特征（一）染色體組（genome）——遺傳學(xué)上把二倍體生物配子中所含的全部染色體稱為一個(gè)染色體組。（二）染色體基數(shù)——每個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)目稱為染色體基數(shù)，用“x”表示。例：小麥屬物種，X=7。第75頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月⑴．一粒小麥、野生一粒小麥：2n=2X=2×7=14，即二倍體⑵．二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥、波蘭小麥：2n=4X=4×7=28，即四倍體⑶．普通小麥、斯卑爾脫小麥：2n=6X=6×7=42，即六倍體第76頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）染色體組的基本特征

不同屬的生物往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)。

每個(gè)染色體組中各個(gè)染色體具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因，構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。第77頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）

2n

、n、x的區(qū)別2n：表示生物正常個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)。n：表示生物正常個(gè)體產(chǎn)生的配子的染色體數(shù)。x：表示染色體基數(shù)。2n、n僅分別表示體細(xì)胞、性細(xì)胞的含義，X才表示倍性。第78頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月比如：小麥屬中2n=14的種含2個(gè)染色體組（2x），叫做二倍體，2n=28的種含4個(gè)染色體組（4x），叫做四倍體，2n=42的種含6個(gè)染色體組（6x），叫做六倍體。第79頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月二、染色體數(shù)目的變異整倍體變異一倍體（x）二倍體（2n=2x，AA）

同源三倍體（2n=3x，AAA）

同源多倍體（autoploid）同源四倍體（2n=4x，AAAA）多倍體

異源三倍體（2n=3x，ABC）

異源多倍體（allopolyploid）異源四倍體（2n=4x，AABB）

異源六倍體（2n=6x，AABBCC）單倍體（haploid）（n）非整倍體變異單體（體細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目=2n-1）缺體（2n-2）雙單體（2n-1-1）三體（2n+1）四體（2n+2）雙三體（2n+1+1）第80頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）整倍體變異1、整倍體（euploid）——指體細(xì)胞中的染色體數(shù)為一套或幾套整倍染色體組的個(gè)體。２、整倍體變異——指在正常染色體數(shù)（2n=2x）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中染色體的數(shù)目以染色體組（x）為基數(shù)成倍數(shù)性增加或減少的現(xiàn)象。第81頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）整倍體變異的類型①一倍體(2n=x)：指體細(xì)胞中含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體。②二倍體(2n=2x)：指體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的生物個(gè)體。③多倍體(2n=mx，m為≥3的整數(shù))：指體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的生物個(gè)體。④單倍體（n）：體細(xì)胞中的染色體組與正常個(gè)體配子中的染色體組相同的生物個(gè)體叫單倍體。第82頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月一倍體與單倍體單倍體(n)與一倍體(x)是兩個(gè)不同的概念，單倍體可能是一倍體（單元單倍體），也可能是二倍體或多倍體（多元單倍體）。

單倍體是指具有配子染色體數(shù)目的個(gè)體。如：普通小麥?zhǔn)钱愒戳扼w（2n=6x=AABBDD=42），其單倍體為三倍體（n=3x=ABD=21）；歐洲油菜是異源四倍體（2n=4x=BBCC=38），其單倍體含兩個(gè)染色體組（n=2x=BC=19，1個(gè)B染色體組9條染色體,C染色體組是10條染色體）。第83頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)、非整倍性變異1.非整倍體（aneuploid）——指體細(xì)胞中的染色體數(shù)比正常個(gè)體染色體數(shù)（2n）增加或減少1條至數(shù)條的個(gè)體。2.非整倍體變異——在正常染色體數(shù)（2n）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中的染色體數(shù)目增加或減少1條至數(shù)條的現(xiàn)象。3.類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic):2n+1+1雙單體(doublemonosomic):2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第84頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月非整倍體的形成

非整倍體往往導(dǎo)致遺傳上的不平衡，對(duì)生物體是不利的，非整倍體的出現(xiàn)是由于前幾代有絲分裂或減數(shù)分裂過程中染色體分裂不正常所致。當(dāng)不正常分裂發(fā)生在性細(xì)胞中，若某對(duì)同源染色體都到了一極，而另一極卻沒有該同源染色體的成員，于是就形成n+1和n-1兩種配子。若n+1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n+1的生物個(gè)體；若n-1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n-1的生物個(gè)體；第85頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月若兩個(gè)相同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+1+1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-1-1的生物個(gè)體；第86頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月單倍體的形態(tài)及遺傳表現(xiàn)顯著小型化。與雙倍體相比，高等生物單倍體的細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)植株均較正常個(gè)體弱小。除此而外，單倍體也會(huì)產(chǎn)生新的性狀。高度不育。單倍體結(jié)實(shí)率極低。原因是染色體在減數(shù)分裂時(shí)不能正常聯(lián)會(huì)和分離，從而使形成的配子高度不育，這也是鑒別單倍體的重要標(biāo)志。第87頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月單倍體形成的原因生物自發(fā)產(chǎn)生。原因是生殖過程不正常，如孤雌生殖或孤雄生殖。多數(shù)單倍體是孤雌生殖的結(jié)果。如番茄、棉花、小麥、油菜、家鼠、蠑螈等動(dòng)植物中均發(fā)現(xiàn)有單倍體存在。高等動(dòng)植物中自發(fā)出現(xiàn)單倍體的頻率極低，如玉米出現(xiàn)單倍體的頻率僅有0.0005%。人工創(chuàng)造單倍體。通過誘變、花藥培養(yǎng)等可直接獲得單倍體。植物花藥的培養(yǎng)是產(chǎn)生單倍體最成功的技術(shù)之一，即在小孢子有絲分裂時(shí)取出花藥，在培養(yǎng)基上即可培養(yǎng)成植株。第88頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月單倍體的應(yīng)用培育完全純合的品系，縮短育種進(jìn)程。用于研究基因的性質(zhì)及其作用。

分析染色體組之間的部分同源性。

第89頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源多倍體同源多倍體的概念：多倍體中增加的染色體組來源于同一物種的生物叫同源多倍體。染色體加倍2n=2x=222n=4x=44♀×♂2n=2x=222n=3x=33(不育)如：無籽西瓜就是同源三倍體第90頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第91頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月香蕉是天然的三倍體人工創(chuàng)造的同源三倍體同源四倍體第92頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源多倍體的特征形態(tài)特征：表現(xiàn)大型性隨染色體組數(shù)的增加，同源多倍體的細(xì)胞、細(xì)胞核、營養(yǎng)器官、生殖器官等多數(shù)有

增大的趨勢(shì)，表現(xiàn)為葉片肥厚、寬、大、長，莖桿粗壯，花、花粉粒、果實(shí)、種子、氣孔等器官組織較大，產(chǎn)量較二倍體高。第93頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體組的倍數(shù)是否越高越有利呢？染色體組的倍數(shù)性有一定限度，超過限度其器官和組織就不再增大，甚至導(dǎo)致死亡。如：甜菜最適宜的同源倍數(shù)是三倍（含糖量、產(chǎn)量）；玉米同源八倍體植株比同源四倍體短而壯，但不育；半支蓮?fù)此谋扼w的花與二倍體相近；車前草同源四倍體的花小于二倍體。第94頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月生理生化代謝的改變：表現(xiàn)基因的劑量效應(yīng)同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)，許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。第95頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月生殖特征：成熟期延遲、生育期延長；配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀。如：西葫蘆的果形變異，二倍體(梨形)四倍體(扁圓形)；

菠菜是雌雄異株植物，雌株是XX型，雄株是XY型，同源四倍體植株的X染色體和Y染色體有五種不同的組成：XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、和YYYY，其中只有XXXX發(fā)育為雌株，其余的都是雄株。第96頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為同源組三條染色體聯(lián)會(huì)三價(jià)體（Ⅲ）二價(jià)體與單價(jià)體(Ⅱ+Ⅰ）后期I同源組染色體的分離：III產(chǎn)生2/1不均衡分離；II+I產(chǎn)生2/1分離(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)產(chǎn)生1/1(單價(jià)體丟失)第97頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)和分離：染色體聯(lián)會(huì)形式

后期I同源組染色體的分離Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)：配子的染色體組成不平衡；個(gè)體育性明顯降低。第98頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源多倍體的基因分離規(guī)律多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaaAaaaAAaaAAAaAAAA零式單式 復(fù)式 三式 四式第99頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第100頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月第101頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源多倍體的概念體細(xì)胞中含有兩個(gè)或兩個(gè)以上不同類型染色體組的多倍體稱為異源多倍體。偶倍數(shù)的異源多倍體：指體細(xì)胞中染色體組為偶數(shù)的個(gè)體。如AABBCC、AABBDDFF、AAEEFFGGLL等。奇倍數(shù)的異源多倍體：體細(xì)胞中染色體組為奇數(shù)的個(gè)體。如：AACCD第102頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源多倍體存在的廣泛性

異源多倍體是廣泛存在的。被子植物綱中有30-35％是異源多倍體；主要分布在蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科植物有70％是異源多倍體，如：小麥、燕麥、甘蔗等；其它農(nóng)作物；煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等也是異源多倍體。果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。

第103頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。第104頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)如普通煙草(Nicotianatabacum)的形成普通小麥(Triticumaestivum）的形成染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)；也可能不同，如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)。第105頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月普通煙草(Nicotianatabacum)的起源第106頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月普通小麥(Triticumaestivum)的起源第107頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系第108頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源多倍體不同染色體組可按一定規(guī)則編號(hào)，如A組染色體可編為1A、2A、3A…，B組染色體編為1B、2B、3B…，編號(hào)相同的異源染色體也可能有部分同源（homoeologous）（即有少數(shù)基因相同），在遺傳作用上有時(shí)可以相互替代。減數(shù)分裂時(shí)，正常情況下是“同源聯(lián)會(huì)（autosynapsis）”，特殊情況下也可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)（allosynapsis）。若部分同源的程度較高，則稱該多倍體為節(jié)段異源多倍體（segmentalpolyploid）。減數(shù)分裂時(shí)節(jié)段異源多倍體第109頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月的聯(lián)會(huì)除了出現(xiàn)象異源多倍體一樣的二價(jià)體外，還會(huì)出現(xiàn)或多或少的多價(jià)體，以致造成某種程度的不育。從細(xì)胞學(xué)角度看，同源多倍體和異源多倍體代表著各個(gè)染色體組間同源和異源關(guān)系的兩個(gè)極端，而節(jié)段異源多倍體則介于兩者之間，或接近同源多倍體，或接近異源多倍體。第110頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征由偶倍數(shù)異源多倍體種間雜交而形成。奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正?？捎呐渥?。倍半二倍體(sesquidiploid)的形成與用途體細(xì)胞中含有一個(gè)偶倍數(shù)異源多倍體的全套染色體和另一個(gè)異源染色體組的生物個(gè)體叫倍半二倍體。第111頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源五倍體小麥的形成之一第112頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源五倍體小麥的形成之二第113頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月異源三倍體小麥的形成第114頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體第115頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月同源異源多倍體異源多倍體中，有1個(gè)染色體組是同源多倍體的生物個(gè)體叫同源異源多倍體。如，AABBBB、AACCC等。減數(shù)分裂時(shí)染色體聯(lián)會(huì)除了出現(xiàn)象異源多倍體一樣的二價(jià)體外，還會(huì)出現(xiàn)多價(jià)體或單價(jià)體，造成某種程度的不育。第116頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月多倍體形成途徑及應(yīng)用形成途徑自發(fā)形成——未減數(shù)配子結(jié)合人工誘發(fā)——體細(xì)胞染色體數(shù)加倍

人工多倍體的應(yīng)用第117頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月

形成途徑

自發(fā)形成——未減數(shù)的配子結(jié)合未減數(shù)配子的形成——減數(shù)第一分裂復(fù)原或減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合（以2倍體生物為例）：未減數(shù)配子+未減數(shù)配子——四倍體未減數(shù)配子+正常配子——三倍體種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例：蘿卜×甘藍(lán)→→F1未減數(shù)配子融合第118頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第119頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月人工誘發(fā)——體細(xì)胞染色體數(shù)加倍秋水仙素處理分生組織，阻礙分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成。處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好。同源多倍體的誘導(dǎo)：誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍——同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)：誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍→雙二倍體；誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍→同源四倍體→不同物種的同源四倍體雜交→雙二倍體。第120頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月人工多倍體的應(yīng)用克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性：親本之一染色體加倍可能克服其不孕性?？朔h(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性：遠(yuǎn)緣雜種不實(shí)，其原因是配子不育。解決辦法有：雜種F1染色體加倍(雙二倍體)；親本物種加倍后再雜交。創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本：實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不實(shí)性。人工合成新物種、育成作物新類型人工合成同源多倍體——直接加倍人工合成異源多倍體——物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目加倍。第121頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第122頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月非整倍性變異非整倍體變異：是指體細(xì)胞在2n染色體數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)生個(gè)別染色體數(shù)目的增、減現(xiàn)象。超倍體：多一條或幾條染色體的個(gè)體，遺傳組成不平衡。亞倍體：少一條或幾條染色體的個(gè)體，遺傳物質(zhì)缺失。第123頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月單體概念：體細(xì)胞中染色體數(shù)目為2n-1的生物個(gè)體叫單體。單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性別特征，XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同，如二倍體的單體，一般生活力極低，且不育。異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性。例：普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第124頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月普通煙草的單體系列

普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24條染色體，

24種單體的表示為：2n-IA，2n-IB，2n-IC，

…，2n-IW，2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。第125頁，課件共136頁，創(chuàng)作于2023年2月普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥染色體按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-11A，2n-12A，…2n-11B，2n-12B，…2n-11