-第六章原腸作用Gastrulation課件

第五章原腸作用(Gastrulation)概念、作用原腸作用是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。原腸運(yùn)動(dòng)的結(jié)果產(chǎn)生了三個(gè)胚層——外胚層、內(nèi)胚層和中胚層——的分化，作為進(jìn)一步發(fā)育的基礎(chǔ)。原腸作用中主要細(xì)胞運(yùn)動(dòng)類型外包(epiboly):表皮層做為一個(gè)整體擴(kuò)展，使胚胎的內(nèi)層被覆蓋。內(nèi)陷(invagination):指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。內(nèi)卷(involution):指正在擴(kuò)展的外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪蓋原來的外層細(xì)胞。內(nèi)移(ingression):指表層的單個(gè)細(xì)胞遷入胚胎的內(nèi)部。分層(delamination):指一個(gè)細(xì)胞層分成兩層或多個(gè)平行的細(xì)胞層。會(huì)聚伸展(convergentextension):指細(xì)胞間相互插入，使所在組織變窄、變薄，并推動(dòng)組織一定方向移動(dòng)。原腸作用中的主要細(xì)胞運(yùn)動(dòng)類型Convergentextension表皮細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞的概念

表皮細(xì)胞(epithelialcells)：細(xì)胞與細(xì)胞間緊密連接成管狀或片層狀結(jié)構(gòu)，局部或整個(gè)結(jié)構(gòu)一起運(yùn)動(dòng)。間質(zhì)細(xì)胞(mesenchymalcells):細(xì)胞與細(xì)胞間松散相連，每個(gè)細(xì)胞為一個(gè)行動(dòng)單元。1、海膽的原腸作用預(yù)定的中胚層位于植物極的中央，與它相鄰的為預(yù)定內(nèi)胚層區(qū)域，其余部分均為預(yù)定外胚層。海膽原腸發(fā)生的順序海膽原腸發(fā)生過程示意圖海膽原腸作用過程原植物極中央細(xì)胞內(nèi)陷進(jìn)入囊胚腔，表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，然后內(nèi)胚層表皮細(xì)胞內(nèi)陷和擴(kuò)展，其前端表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)化為次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞。兩種間質(zhì)細(xì)胞都將長(zhǎng)出偽足，后者起定向和驅(qū)動(dòng)細(xì)胞移動(dòng)的作用。海膽初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移過程早期原腸胚初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞排列示意圖海膽原腸作用的機(jī)制內(nèi)胚層的早期內(nèi)陷機(jī)制：纖絲收縮使細(xì)胞變位契形，成為細(xì)胞內(nèi)陷的原動(dòng)力。內(nèi)胚層的晚期內(nèi)陷機(jī)制：偽足的收縮和細(xì)胞間的變形重排(會(huì)聚伸展)。早期海膽植物極板細(xì)胞的內(nèi)陷晚期原腸伸展過程中的細(xì)胞重排原腸出現(xiàn)的第三個(gè)原腸延長(zhǎng)期是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的2.爪蟾的原腸作用原腸作用開始于瓶狀細(xì)胞的形成和內(nèi)突。它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一個(gè)小溝，即為胚孔(blastopore)。兩棲類胚胎活體染色爪蟾囊胚細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)圖背唇結(jié)構(gòu)兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)兩棲動(dòng)物胚胎發(fā)育中的外胚層包被現(xiàn)象胚孔的決定離心處理，爪蟾受精卵在腹面產(chǎn)生兩個(gè)胚孔。移植試驗(yàn)說明植物極細(xì)胞負(fù)責(zé)形成胚胎背唇和啟動(dòng)原腸的發(fā)生精子的進(jìn)入起到的只是觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)的重組和給出未來胚體走向的線索，而胚孔發(fā)生的真正原因來自細(xì)胞質(zhì)重組后皮質(zhì)成分和內(nèi)部成分的相互作用，其中植物極下部應(yīng)該含有對(duì)此負(fù)責(zé)的有效成分，并表現(xiàn)出對(duì)紫外線敏感。背唇移植可形成胚孔溝爪蟾早期原腸發(fā)生中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

原腸作用開始于胚盤細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包，由卵黃合胞體（YSL）驅(qū)動(dòng)，使胚盤變薄。胚層的形成：50%下包時(shí)，與卵黃交界處的deepcells內(nèi)卷，使交界處形成厚實(shí)的一圈，叫胚環(huán)germring。內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成下胚層、上層的deepcells為上胚層。胚盾(embryonicshield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而在germring的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其它會(huì)聚擴(kuò)展的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層。上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)會(huì)聚擴(kuò)展形成神經(jīng)龍骨neuralkeel，其余的細(xì)胞形成皮膚。3.斑馬魚的原腸作用斑馬魚原腸作用期間的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)斑馬魚原腸作用時(shí)細(xì)胞的匯聚延伸胚盤沿卵黃擴(kuò)展；內(nèi)卷或內(nèi)移形成下胚層；匯聚延伸把下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部形成胚盾。在胚盾內(nèi)，細(xì)胞插入、重排，使脊索中胚層向動(dòng)物極延伸。內(nèi)卷和會(huì)聚延伸形成脊索中胚層的細(xì)胞表達(dá)notail基因，而會(huì)聚延伸形成近軸中胚層的細(xì)胞表達(dá)snail基因。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇，如果將它移植到宿主胚胎中，能誘導(dǎo)形成次級(jí)胚軸。4.雞胚的原腸作用最初的下胚層單個(gè)地分層，進(jìn)入胚下腔形成細(xì)胞小島。來自后緣的細(xì)胞形成細(xì)胞群，在胚盤下面遷移，與細(xì)胞小島匯合，由此形成的細(xì)胞層為下胚層。下胚層上面的細(xì)胞層為上胚層。隨著下胚層細(xì)胞向前遷移，上胚層在后端聚集，形成原條。胚胎的三個(gè)胚層都來源于上胚層，下胚層細(xì)胞主要是參與胚外結(jié)構(gòu)的形成。雞的盤狀偏裂雞胚雙層囊胚的形成雞胚原條(primitivestreak)的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)胞加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的A－P軸線。原條內(nèi)會(huì)形成一個(gè)凹陷，叫原溝，是上胚層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔的門戶。原條的頭部末端是一個(gè)加厚層，叫Hansen`snode,是一個(gè)誘導(dǎo)中心。雞胚原腸作用中內(nèi)胚層和中胚層細(xì)胞通過原條向胚胎內(nèi)部的遷移由亨氏節(jié)遷入的進(jìn)入囊胚腔后向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索，從原溝兩側(cè)進(jìn)入的則形成內(nèi)胚層和中胚層組織。原節(jié)可以類比于兩棲動(dòng)物同期發(fā)育的背唇結(jié)構(gòu)，原溝實(shí)際上可以看作對(duì)應(yīng)于胚孔的結(jié)構(gòu)。亨氏結(jié)（Hensen’snode)的后撤雞胚在結(jié)后撤期間頭褶與脊索形成早期胚盤的分割鳥類原腸胚的發(fā)育啟動(dòng)于明區(qū)后端上皮細(xì)胞的加厚亨氏結(jié)移植誘導(dǎo)新的胚胎的形成5.哺乳動(dòng)物的原腸作用上胚層和下胚層的形成：在原腸作用開始時(shí)，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分裂為兩層。與囊胚腔接觸的一層為下胚層，將用于形成yolksac；另