海洋有機物和海洋生產(chǎn)力

關(guān)于海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1第1頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三2第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物

1.1海洋有機物的概念及分類

1.2海洋有機物的特點及作用

1.3海洋溶解有機物的主要組成

1.4海洋有機物的來源

1.5海洋有機物的含量與分布2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力第2頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三31海洋有機物海洋有機物：包括活的和死的生物體、懸浮顆粒有機物(如浮游動物、糞便、生物碎屑、有機聚集體等)和溶解有機物。

從化學(xué)觀點看，可分為碳水化合物、蛋白質(zhì)和氨基酸、類脂、元素有機化合物等等。

如僅從溶解有機物中的成分來看，主要有總碳水化合物、結(jié)合氨基酸、游離氨基酸、游離糖、尿素、脂肪酸、維生素B1、維生素H、維生素B12等。

海洋化學(xué)所研究的有機物，主要是海水中海洋生物的代謝物、分解物、殘骸和碎屑等。差異第3頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三4海洋有機物的分類海洋中有機物質(zhì)按粒徑可分為：溶解有機物質(zhì)(DOM)、顆粒有機物質(zhì)(POM)(包括：碎屑、浮游植物、浮游動物和細(xì)菌等)和膠體有機物質(zhì)(COM)。第4頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三5第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物

1.1海洋有機物的概念及分類

1.2海洋有機物的特點及作用 1.3海洋溶解有機物的主要組成

1.4海洋有機物的來源 1.5海洋有機物的含量與分布2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力第5頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三6海水中有機物的特點(1)含量低；(2)組成復(fù)雜；(3)在海洋空間分布不均勻；(4)容易形成金屬-有機絡(luò)合物。第6頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三7海水中有機物的性質(zhì)1.電化學(xué)性質(zhì)：海水中的DOM具有陰離子的特性，能跟某些金屬相互作用將生成中性形態(tài)或陰離子形態(tài)的化合物。2.酸堿性質(zhì)：有機物大分子中的官能團(tuán)既能電離生成質(zhì)子，又能夠從水中結(jié)合質(zhì)子，表現(xiàn)出酸堿性質(zhì)。(膠體性質(zhì))3.河口區(qū)的絮凝作用：河水中的腐殖物質(zhì)常以帶負(fù)電荷的親水膠體存在，隨著pH升高，鹽度增大，將發(fā)生絮凝作用并形成顆粒有機物從河水中移去。4.易形成有機聚集體：溶解有機物特別是大分子有機物容易被吸附在液—固、液—液(例如膜層)或氣—液界面上，從而形成有機聚集體，導(dǎo)致碳、氮、磷、鈣、硅和其他生物元素將向海洋深層沉降，并從水體中移走，影響這些元素的生物地球化學(xué)循環(huán)。(清掃作用)水解作用：在細(xì)菌酶或異養(yǎng)菌的影響下，多糖和蛋白質(zhì)等大分子有機物在碎屑表面將部分發(fā)生水解作用，轉(zhuǎn)變成易為海洋生物利用的低分子量化合物。第7頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三海洋有機物的作用(1)在海洋中，海洋有機物構(gòu)成了所有生物的組織，也是水體和沉積物中異氧生物的主要食物來源。(2)海水中有機物含量雖少，但對無機成分的影響卻顯著，它們參與了各種物理、生物和化學(xué)過程，影響海洋生源要素的生物地球化學(xué)循環(huán)。(3)海洋有機物質(zhì)的氧化將影響海洋環(huán)境的氧化還原電位；在循環(huán)受限制的條件下，有機物的氧化會形成還原性微環(huán)境或還原環(huán)境。(4)海水中溶解有機物與金屬離子反應(yīng)生成有機—金屬絡(luò)合物，從而影響到海水中金屬離子的存在形態(tài)、含量分布、遷移轉(zhuǎn)化特征，及其生物毒性等。(5)絕大多數(shù)石油是由海洋有機組分經(jīng)過成巖作用形成的。第8頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三9有機物對海水性質(zhì)的影響海水中有機物對海水的物理化學(xué)性質(zhì)、海洋生物的生長繁殖的影響，主要表現(xiàn)在：(1)對多價金屬離子的絡(luò)合作用(2)改變一些成分在海水中的溶解度(3)對生物過程和化學(xué)過程的影響(4)對海-氣交換的影響(5)對水色的影響(6)對海洋生物生理過程的作用第9頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三10第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物

1.1海洋有機物的概念及分類 1.2海洋有機物的特點及作用

1.3海洋溶解有機物的主要組成

1.4海洋有機物的來源

1.5海洋有機物的含量與分布2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力第10頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三111.3海洋溶解有機物的主要組成海洋中可能存在的有機物質(zhì)很多，對其進(jìn)行研究極為困難。按照目前對具體化合物的分析結(jié)果，絕大部分有機質(zhì)不容易表征出來。到目前為止，已鑒定過的溶解有機物大約只占海洋總有機物的20%。已檢出的部分主要由氨基酸、碳水化合物、烴、尿素、脂肪酸等簡單分子所組成。其余未鑒定過的有一部分統(tǒng)稱為“黃色物質(zhì)”或稱為腐殖質(zhì)。海洋中的DOM的主要組分是類脂物，它們是動物和植物體中比較穩(wěn)定的一類化合物，通常是指能被氯仿-甲醇溶劑體系所萃取的有機化合物，包括像脂肪酸、甘油脂、蠟脂、磷脂、烴、甾醇和甾脂醇等在內(nèi)的這樣一些天然產(chǎn)物。第11頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三121.3海洋溶解有機物的主要組成(1)脂肪酸

海洋生物類脂物一般特征是含有大量(5%~

20%)長鏈(C20和C22)多個雙鍵的不飽和酸，這在陸源類脂物中是少見的。

這些酸的不飽和度很高(直至含六個雙鍵)，這使它們對氧化極為敏感。海水中主要的脂肪酸通常是軟脂酸、硬脂酸和油酸。第12頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三海洋中代表性脂肪酸第13頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三141.3海洋溶解有機物的主要組成(2)烴和氯代烴

通常是海洋有機物循環(huán)過程中的最終穩(wěn)定產(chǎn)物。海水中的烴主要來自海洋浮游植物和浮游動物以及細(xì)菌，少量來自河流和大氣的輸入。

除近岸和污染區(qū)之外，所測得的溶解烴和顆粒烴的濃度值，大多數(shù)都在1~50μg/dm3的范圍內(nèi)，在整個海洋范圍內(nèi)分布不均勻，在表面附近特別是在表微層中其濃度上升，較高的濃度位于沿岸和生產(chǎn)力高的近岸水中。第14頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三151.3海洋溶解有機物的主要組成(3)氨基酸

氨基酸類型包括各種酸性的、中性的和堿性的氨基酸。它們在大洋水中的總含量為5~90μg/dm3，但在近?；蛏锷a(chǎn)力高的海域，總含量可高達(dá)400μg/dm3。

它們在海水中通常以肽的形式存在，主要由動物蛋白和植物蛋白降解而來。氨基酸游離氨基酸結(jié)合氨基酸(包括蛋白質(zhì))溶解結(jié)合氨基酸顆粒態(tài)結(jié)合氨基酸第15頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三161.3海洋溶解有機物的主要組成(4)甾醇

甾醇總是來源于生物。

它們不僅是細(xì)胞膜的重要組成部分，而且也是生物生長、呼吸和繁殖的最重要的激素調(diào)節(jié)劑。膽甾醇及其相關(guān)的甾醇化合物，它們不僅是所有甾醇體激素最直接的生源前身物，而且本身也具激素活性。

從地球化學(xué)觀點來看，這些甾醇也有特殊意義。它們的化學(xué)穩(wěn)定性和結(jié)構(gòu)的多樣性，再加之固有的光學(xué)活性，使得有可能將它作為海洋生物活動的指示劑。第16頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三171.3海洋溶解有機物的主要組成(5)碳水化合物

海水中溶解態(tài)碳水化合物主要來自表層水中的浮游植物。

－提供生命活動能量(約占總能量的60%)－對生物起支撐保護(hù)作用(纖維素、甲殼質(zhì))－合成其它生命物質(zhì)(蛋白質(zhì)、核酸、類脂物)的原料。

種類包括單糖和多糖，海洋中的碳水化合物中，多糖的含量通常較高。

糖的總含量為200~600μg/dm3，個別糖的含量只有幾個到幾十微克/立方分米。第17頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三181.3海洋溶解有機物的主要組成(6)維生素

維生素是浮游植物生長中所必需的特殊有機化合物。

已定量測定過的有維生素B12、維生素B1和生物素，它們在深度為0~100m的大洋水中的平均含量分別為0.1、0.8和1.8μg/dm3，在近岸海水中的含量較高。第18頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三191.3海洋溶解有機物的主要組成(7)腐殖質(zhì)

腐殖質(zhì)是地球表面分布最廣的天然有機物質(zhì)之一，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，最后的結(jié)構(gòu)在很大程度上取決于微生物的活動。

在海水有機物中占有的比例為60％~80％，是主要組成部分，由于會賦予海水以黃色而被稱為“黃色物質(zhì)(Gelbstoff，yellowsubstance)”。

對海洋中生物學(xué)、環(huán)境化學(xué)和地球化學(xué)的變化過程具有重要影響。第19頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三20海洋中的腐殖質(zhì)

海洋的腐殖質(zhì)是由死的生物(主要是浮游生物)的分解產(chǎn)物再合成而得到的，即由多元酚、碳水化合物、蛋白質(zhì)縮聚而成，這是含有蛋白質(zhì)的復(fù)合物，它以大范圍的C/N(~10)，C/P(~150)比值和高度的生物穩(wěn)定性為其特征。

海水的腐殖質(zhì)含有多種官能團(tuán)并具有表面活性的特征。

海洋沉積物的腐殖質(zhì)是金屬離子的絡(luò)合劑和植物生長的促進(jìn)劑，而且是疏水化合物的增溶劑。第20頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三21海洋中的腐殖質(zhì)根據(jù)腐殖質(zhì)在酸和堿中的溶解度，分為：腐殖酸(humicacid)：不溶于酸，但溶于堿富里酸(fulvicacid)：溶于酸和堿胡敏素(humins)：不溶于酸和堿

以上三類混合物的化學(xué)組成相似，主要差別在于分子量的分布。第21頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三海洋腐殖質(zhì)與陸地腐殖質(zhì)的差別特性海洋腐殖質(zhì)陸地腐殖質(zhì)芳香度低高酚含量低高氮含量高低δ13C-22~-24‰-24~-29‰分子量低(海水)高(沉積物)高高第22頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三海洋腐殖質(zhì)的性質(zhì)和特點

－分子量較大，300－30000，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。－性質(zhì)穩(wěn)定，能抵抗細(xì)菌進(jìn)攻和化學(xué)氧化作用，不易被微生物降解或化學(xué)分解。－海水腐殖質(zhì)占有機物總量約60－80%，深層水含量高于表層。－分子結(jié)構(gòu)中有多種官能團(tuán)，如羧基、羰基、羥基、酚羥基、乙酰基、氨基和醌基等。－由于含有多種官能團(tuán)，與痕量金屬元素絡(luò)合或螯合。－對生物生長有一定促進(jìn)作用(解毒、生物吸收金屬絡(luò)合物)。第23頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三24第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物

1.1海洋有機物的概念及分類

1.2海洋有機物的特點及作用 1.3海洋溶解有機物的主要組成

1.4海洋有機物的來源

1.5海洋有機物的含量與分布2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力第24頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三251.4海洋有機物的來源外部來源：河流、大氣和海洋沉積。來自沉積物的輸入，可以是腐解過程釋放出的可溶性有機物，也可以是沉積中滲透出來的石油。內(nèi)部來源：是指海洋中的有機物質(zhì)可由化學(xué)過程或生物學(xué)過程而產(chǎn)生。有多種途徑可使浮游植物的光合產(chǎn)物成為溶解有機物：藻類細(xì)胞釋放某些光合產(chǎn)物；浮游動物將溶解有機物質(zhì)和顆粒有機物質(zhì)作為排泄物釋放出來；浮游動物攝食時可使藻細(xì)胞受損，從而使細(xì)胞的可溶組分進(jìn)入到環(huán)境中；浮游生物死亡后的自溶過程和腐結(jié)過程也將導(dǎo)致可溶性化合物的生成。第25頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三26第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物

1.1海洋有機物的概念及分類

1.2海洋有機物的特點及作用 1.3海洋溶解有機物的主要組成

1.4海洋有機物的來源

1.5海洋有機物的含量與分布2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力第26頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三271.5海洋有機物的含量與分布海水中溶解有機物(DOM)的含量一般以碳量表示，約為0.5~3mg/dm3。表層水中含碳量：通常最高為1~3mg/dm3，平均約1.5mg/dm3。深層水中含碳量相當(dāng)恒定，或隨深度增加，其含量僅略微降低，通常少于1mg/dm3。近岸和河口水中，常含有較高濃度的溶解有機物，有的地區(qū)含碳量高達(dá)100mg/dm3。表層沉積物的間隙水中，DOM的濃度比深層大洋水高10~100多倍，含碳量高達(dá)100~150mg/dm3。在還原性峽灣的沉積物中，DOM含量更高。第27頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三28第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳

2.1有機碳的概念及分類

2.2溶解有機碳(DOC)2.3顆粒有機碳(POC)3海洋生產(chǎn)力第28頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三29海洋有機碳的概念有機物是一類在組成上比較復(fù)雜的物質(zhì)，其共同點是都含有元素碳。人們在對海洋有機物進(jìn)行測定時，通常是將有機物氧化，測定其主要元素碳，然后將結(jié)果表示為該物質(zhì)所含的有機碳。實際上有機物的多少常是以有機碳的多少來表示的，所以人們通常把海水中有機物含量又稱為有機碳含量。第29頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三30有機碳的分類根據(jù)物理性質(zhì)的不同，分為：

溶解有機碳(DOC)

顆粒有機碳(POC)

揮發(fā)有機碳(VOC)按粒徑大小可分為：溶解有機碳(DOC)顆粒有機碳(POC)膠體有機碳(COC)大洋水中DOC和POC的含量相差較大，DOC占有機物總量的90％左右，POC僅占10%。第30頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三大洋中有機碳的含量分布圖(張正斌，1999)第31頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三32第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳

2.1有機碳的概念及分類

2.2溶解有機碳(DOC)2.3顆粒有機碳(POC)3海洋生產(chǎn)力第32頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三332.2溶解有機碳(DOC)DOC在操作上的定義為：通過一定孔徑玻璃纖維濾膜(0.7μm)或過濾器(0.45μm)的海水中所含有機物中碳的數(shù)量。DOM中碳的含量為溶解有機碳(DOC，dissolvedorganiccarbon)。據(jù)估計DOC占DOM約50%。大洋水DOC占TOC總量的90-99％(Pilson,1998)，平均約95%左右(Chester,2000)。第33頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三342.2溶解有機碳(DOC)海洋中DOC的來源外部來源：大氣、河流和海洋底質(zhì)。內(nèi)部來源：浮游植物的光合作用。海洋中DOC的移出有機物可通過物理、化學(xué)、生物3種主要機制從海水中移出。第34頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三352.2溶解有機碳(DOC)溶解有機碳(DOC)檢測步驟①海水樣品的預(yù)處理：海水樣品過濾、酸化和除去無機碳，通常需要向水樣加入磷酸，使pH值在2-3之間，通高純氮氣驅(qū)趕CO2；②海水中DOC的氧化，產(chǎn)物為易于檢測的CO2，或繼續(xù)將CO2還原為CH4，檢測生成CH4的濃度；③氧化或還原產(chǎn)物的檢測，DOC氧化產(chǎn)生的CO2檢測方法較多，多用非色散紅外氣體分析儀檢測，還原產(chǎn)物CH4用火焰離子化檢測器(FID)檢測。據(jù)氧化原理的不同，將DOC的測定方法分3種： (1)過硫酸鉀法； (2)紫外/過硫酸鉀法； (3)高溫燃燒法(HTC)亦稱高溫催化氧化法(HTCO)第35頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三2.2溶解有機碳(DOC)海洋中DOC的分布和變化空間分布(PeltzerandHayward,1996;Chester,2000)

表層(<100m)：DOC濃度多變；約為深層的兩倍。~1-1.5mgCdm-3(~80-120μmolCdm-3)

深層：DOC濃度相對不變。~0.5mgCdm-3(~40μmolCdm-3)在大洋間在氣候帶內(nèi)(climaticzones)，無證據(jù)表明DOC濃度有顯著或規(guī)則的差異(Williams,1975)。區(qū)域差異：近岸DOC濃度(60-210μmolCdm-3；Millero,1996)較高，高于遠(yuǎn)海和大洋。第36頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三37第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳

2.1有機碳的概念及分類

2.2溶解有機碳(DOC)

2.3顆粒有機碳(POC)3海洋生產(chǎn)力第37頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三382.3顆粒有機碳(POC)海洋中顆粒有機碳一般是指粒徑大于0.45μm的有機碳，包括海洋中有生命和無生命的懸浮顆粒和沉降顆粒。表層海水中顆粒有機物主要由(死亡生物體)生物碎屑、浮游植物、浮游動物和魚類組成，顆粒有機碳僅是溶解有機碳量的1/8左右。POC中活體物質(zhì)主要是浮游植物，它可用(葉綠素af)估測，因此有： POC(碎屑)=

POC(總量)-a(葉綠素)×f第38頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三39顆粒有機碳(POC)的來源近岸海域POC的來源：陸地和大氣輸入

由河流輸入的POC中的C為1013-1014g/a，在某些河口區(qū)，外來碎屑的輸入可成為POC的主要來源。

大氣輸入POC中的C約為2.21014g/a，然而由氣泡破裂而返入大氣可能形成再循環(huán)。第39頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三40顆粒有機碳(POC)的來源大洋中POC的來源：

陸源POC的輸入主要限于近岸環(huán)境。

大洋中的POC大部分都是在海洋環(huán)境中自生的，主要包括：

①碎屑(糞粒、碎片等)的直接形成；

②細(xì)菌的吸附和凝聚；

③有機分子的聚集；

④在無機礦物顆粒上吸附和膠體絮凝。第40頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三41顆粒有機碳(POC)的來源通過DOC~POC的復(fù)雜平衡過程形成POC。

這是海洋中形成POC的另一途徑； DOC可以通過細(xì)菌活動或吸附在有機顆粒表面而形成POC， POC能通過分解和溶解過程去影響DOC的濃度。第41頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三海洋中生源顆粒有機物的形成(張正斌，1999)第42頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三43顆粒有機碳(POC)的海洋遷移海洋中POC的遷移

包括在水體中的擴(kuò)散和循環(huán)。

伴隨著浮游植物、浮游動物和細(xì)菌的產(chǎn)生、生長和死亡，POC在沉降運移過程中被氧化、轉(zhuǎn)化或降解，浮游植物和浮游動物的分解，水解和腐殖化，以及沉降和再懸浮等。

第43頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三44海洋中顆粒有機碳的分布特點隨海區(qū)的變化：受來源的影響，海洋中POC的分布與陸地輸入和初級生產(chǎn)密切相關(guān)。在生產(chǎn)力高的海區(qū)和季節(jié)受陸地影響大的近岸區(qū)，顆粒有機碳的濃度高，反之濃度低。第44頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三45海洋中顆粒有機碳的分布特點隨深度的變化：

真光層：POC的濃度極高，為深水層濃度的10倍，活體量多，并且絕大部分的有機碳活性高，處于迅速的再循環(huán)中。估測得到浮游植物對深水有機碳的輸入量僅相當(dāng)于生產(chǎn)量的10％。

深水層：POC的濃度隨深度的增加而緩慢降低，到達(dá)某一深度后濃度近于恒定。

沉積物—水界面：海底沉積物中有一部分沉降下來的POC，逐漸向上覆水?dāng)U散，形成水體中的POC。第45頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三46POC隨深度變化的規(guī)律式中，C為在深度Z處的碳濃度， C0為在深度Z0處碳的最大濃度；

Z0在0-30m之間變化； k值區(qū)間為0.019～0.039(k的最高值與C0的最大濃度相關(guān))。 POC隨深度增加而減少，歸因于浮游動物的攝食(約占30％)和包括細(xì)菌分解作用在內(nèi)的降解過程。第46頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三5月4日作業(yè)1.簡述海洋中有機物的存在形式；2.列出海洋中重要的溶解有機物種類；3.什么是黃色物質(zhì)，有何特點？4.簡述海洋顆粒有機碳的遷出機制。第47頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三48第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力

3.1海洋初級生產(chǎn)力

3.2影響海洋生產(chǎn)力的因素

3.3海洋初級生產(chǎn)力的分布

3.4新生產(chǎn)力

3.5Redfield模型第48頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三49光合作用和呼吸作用光合作用：指的是浮游植物利用光能，將二氧化碳和水合成高能量的有機物的過程。呼吸作用：海洋生物將光合作用生成的高能的有機物分解成低能量的化合物，繼而轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2，由此獲得生長代謝所需的能量。 (CH2O)+O2→CO2+H2O

第49頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三50海洋生產(chǎn)力的概念海洋生產(chǎn)力(GP)：海洋中生物通過同化作用生成有機物的能力。通常以單位時間(年或天)內(nèi)單位面積(或體積)中所生產(chǎn)的有機物的質(zhì)量來計算。

全球海洋生物的固碳能力約在36.5~103Gt/a范圍內(nèi)，僅南大洋大磷蝦糞便和蛻皮的碳通量就達(dá)1.6Gt/a海洋凈生產(chǎn)力(NPP)是指單位時間內(nèi)單位面積(或體積)中所同化有機物總量扣除生物活動消耗之后的余額。多數(shù)情況下凈生產(chǎn)力不到總生產(chǎn)力的一半?，F(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)率、周轉(zhuǎn)時間：生產(chǎn)力=現(xiàn)存量×周轉(zhuǎn)率第50頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三51海域的初級生產(chǎn)力

主要由海洋浮游植物和海洋底棲植物生產(chǎn)力組成。海洋的初級生產(chǎn)力(PP)是浮游植物、底棲植物(包括定生海藻、紅樹、海藻等)以及自養(yǎng)細(xì)菌等通過光合作用，將無機營養(yǎng)鹽和無機碳轉(zhuǎn)化成有機物的能力，也稱原始生產(chǎn)力或基礎(chǔ)生產(chǎn)力。海洋生物同化的有機物一般需經(jīng)初級生產(chǎn)、二級生產(chǎn)、三級甚至四級生產(chǎn)，達(dá)到終級生產(chǎn)等不同環(huán)節(jié)，轉(zhuǎn)化為人類食用的各種水產(chǎn)品。海洋次級生產(chǎn)力(二級生產(chǎn)力)是以植物和細(xì)菌等初級生產(chǎn)者為營養(yǎng)來源的生物生產(chǎn)能力。二級生產(chǎn)者主要指浮游動物、大部分底棲動物和植食性游泳動物諸如幼魚、小蝦等。第51頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三52各級海洋生產(chǎn)力海洋三級生產(chǎn)力是以浮游動物等二級生產(chǎn)者為營養(yǎng)來源的生物生產(chǎn)能力。

三級生產(chǎn)者主要包括肉食性魚類和大型無脊椎動物。終級生產(chǎn)力是一些自身不再被其他生物所攝食的生物生產(chǎn)力，它處于海洋食物鏈的末端。

終級生產(chǎn)者主要指兇猛魚類和大型動物。海洋動物生產(chǎn)力是包括海洋生物二級、三級、四級(三者合稱次級生產(chǎn)力)……直到動物的終級生產(chǎn)力。第52頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三53初級生產(chǎn)力估計值1970年，Kebulinci-Misca(科布林茨-米什克)估算出世界海洋浮游植物的初級生產(chǎn)力約為

23×109噸碳/年1975年J.Pratt(普拉特等)訂正為31×109噸碳/年。1979年提高為45×109噸碳/年。1980年K.K.Markov(馬爾科夫)認(rèn)為世界海洋浮游植物的初級生產(chǎn)力達(dá)43×1010噸碳/年。1981年美國C.J.Dawes(道斯)指出世界海洋凈初級生產(chǎn)力為10.74×1010噸碳/年。三大洋中,印度洋的平均初級生產(chǎn)力最高,達(dá)80克碳/(米2·年)；大西洋次之，平均為69克碳/(米2·年)；而太平洋平均生產(chǎn)力只有46克碳/(米2·年)。

第53頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三54第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力

3.1海洋初級生產(chǎn)力

3.2影響海洋生產(chǎn)力的因素 3.3海洋初級生產(chǎn)力的分布

3.4新生產(chǎn)力

3.5Redfield模型第54頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三553.2影響海洋生產(chǎn)力的因素一、光照二、營養(yǎng)鹽三、微量元素四、溫度五、水深六、攝食作用第55頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三56一、光

1、藻類光合作用與輻照度的拋物線關(guān)系

在光抑制之前的曲線可用下式表示：P(g)=Pmax［I］/(Ik+［I］)2、飽和光強：不同種類、不同緯度、不同季節(jié)飽和光強不同；適應(yīng)性3、補償深度、補償光強、補償點；理論上的真光層深度緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時間、海況的影響

圖7-2光合作用對光強變化的反應(yīng)(引自Parsons

1984)

Pmax

Pg

Pn

呼吸

補償點

光抑制

?P?I

IC

IK

光強(I)/〔Cal/(ml·min)〕

光合作用(P)/〔mgC/(ml·h)〕

＋

0

－

第56頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三57二、營養(yǎng)鹽

(一)營養(yǎng)鹽吸收方程1、米氏方程：

V：吸收速率；S：介質(zhì)濃度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半飽和常數(shù)V=Vm·SKs＋S

Vm

a

Ks

S

→

Vm／2

第57頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三58二、營養(yǎng)鹽

2、最大吸收速率(Vm)：①反映細(xì)胞營養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)②可變3、吸收半飽和常數(shù)(Ks)：①種群競爭限制性營養(yǎng)鹽能力的一個重要指標(biāo)②相對保守、穩(wěn)定

沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替4、參數(shù)的求法5、Vm/Ks第58頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三59二、營養(yǎng)鹽

(二)綠色植物按一定比例吸收營養(yǎng)鹽 Redfield比值：C：N：P=106：16：1

海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷(三)表層營養(yǎng)鹽補充

上升流、沿岸、河口與寒暖流交匯處

第59頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三60三、微量元素--鐵(Fe)Fe：影響某些大洋區(qū)海洋初級生產(chǎn)力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻從大洋到近岸，其含量范圍大約為0.001~0.5mg/m3，即相當(dāng)于0.02~10nmol/kg。從海洋整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低第60頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三61四、溫度

1、直接影響：

光合作用可看作一系列酶促反應(yīng)

浮游植物對溫度變化有一定的適應(yīng)性

如中肋骨條藻在最適溫和亞最適溫狀態(tài)下光合作用速率無明顯變化(酶含量與活性)2、間接影響：層化現(xiàn)象

第61頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三62五、垂直混合和臨界深度

1、湍流：有利與不利2、臨界深度(thecriticaldepth)

在這個深度之上，平均光強等于補償光強大小與垂直混合的深度有關(guān)不同海區(qū)、不同緯度的差異

圖7-5補償深度與臨界深度的關(guān)系

(引自Nybakken1982)

光合作用

呼

吸

作

用

浮

游

植

物

垂

直

混

合

補償深度

混合深度小于臨界深度

臨界深度

超過臨界深度

風(fēng)

200

150

100

50

0

深度/m

第62頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三63六、攝食作用過剩攝食(superfluousfeeding)一般多數(shù)海區(qū)營養(yǎng)鹽補充起決定作用，而在高緯度光照易起重要作用第63頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三64第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力

3.1海洋初級生產(chǎn)力

3.2影響海洋生產(chǎn)力的因素

3.3海洋初級生產(chǎn)力的分布

3.4新生產(chǎn)力

3.5Redfield模型第64頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三65一、海洋初級生產(chǎn)力的全球分布第65頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三66二、不同海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布(一)中緯度海區(qū)中緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋季兩個高峰。光

溫度

營養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強

升高

迅速減少

減弱

增大(滯后)

最高峰

夏季

最強

最高

少

最弱(溫躍層)

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強

不大

次高峰

第66頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三67二、不同海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布(二)高緯度海區(qū)光照條件是影響初級生產(chǎn)的主要因素、一年中只有兩個生物學(xué)季節(jié)。

光

溫度

營養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

弱→無

低

豐富

劇烈

低

低

→無夏季

增強

增高

下降

減弱

增強

短暫高峰第67頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三68二、不同海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布(三)低緯度海區(qū)存在強大的恒定溫躍層(permanentthermocline)

生產(chǎn)力低，但整年有生產(chǎn)，周期性不明顯；不同緯度存在過渡

極地生產(chǎn)力

營

養(yǎng)

鹽

溫帶生產(chǎn)力

光

照

熱帶生產(chǎn)力

80?

70?

60?

50?

40?

30?

20?

光照強度

←——————————————

營養(yǎng)鹽濃度

——————————————→

緯

度

圖7-6

熱帶、溫帶海區(qū)初級生產(chǎn)力季節(jié)變化與光、營養(yǎng)鹽

關(guān)系示意圖(引自Lalli&Parsons

1997)

冬季

春季

夏季

秋季

冬季

第68頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三69三、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力不同海區(qū)初級生產(chǎn)力范圍(Lalli&Parsons1997)海

區(qū)

類

型

平均年初級生產(chǎn)力[gC/(m2·a)]

大陸架上升流區(qū)(如秘魯海流、本古拉海流)

500~600

大陸坡折(如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架)

300~500

亞北極區(qū)(如北大西洋、北太平洋)

150~300

反氣旋型渦旋區(qū)(如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū))

50~150

北極(冰覆蓋)

＜50

第69頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三70四、近岸水域的初級生產(chǎn)力

受陸地的影響

1、磷酸鹽和硝酸鹽往往不是初級生產(chǎn)力的限制因子

2、水較淺，不出現(xiàn)浮游植物“被帶到臨界深度下方”的情況

3、很少出現(xiàn)持久性的溫躍層

4、大量的陸源碎屑，渾濁，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高溫帶近岸海區(qū)不出現(xiàn)明顯的雙周期生產(chǎn)模式，整個夏季都可能有較高的產(chǎn)量第70頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三71五、海洋大型底棲植物的產(chǎn)量

根據(jù)生長量、收獲量等來估算多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，全部海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可能占海洋初級總產(chǎn)量的5％~10%。印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000gC/(m2·a)，相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草產(chǎn)量可達(dá)500~1,000gC/(m2·a)。

第71頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三72第九章海洋有機物和海洋生產(chǎn)力1海洋有機物2海洋有機碳3海洋生產(chǎn)力

3.1海洋初級生產(chǎn)力

3.2影響海洋生產(chǎn)力的因素

3.3海洋初級生產(chǎn)力的分布

3.4新生產(chǎn)力

3.5Redfield模型第72頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三733.4新生產(chǎn)力新生產(chǎn)力(NP)：定義為從河流、上升流輸送的營養(yǎng)鹽所支持的那部分凈初級生產(chǎn)力(NPP)。其中NPP＝GPP(總初級生產(chǎn)力)-RP(植物呼吸)。就全球而言，NP為NPP的20％。在真光層，再循環(huán)的氮為再生氮(主要是NH4+-N)；由真光層之外提供的氮為新生氮(主要是NO3--N)。由再生氮支持的那部分生產(chǎn)力為再生生產(chǎn)力，由新生氮支持的那部分生產(chǎn)力稱為新生產(chǎn)力。第73頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三74

一、新生產(chǎn)力的概念1、新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力

再生N或稱再循環(huán)N：主要是NH4+-N

新N：主要是NO3－-N

再生生產(chǎn)力Pr：由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力

新生產(chǎn)力Pn：由新N源支持的那部分初級生產(chǎn)力 PG＝Pn＋Pr第74頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三75

一、新生產(chǎn)力的概念2、N來源新N來自：①上升流或梯度擴(kuò)散，②陸源供應(yīng)(如徑流)，③大氣沉降或降水，④N2固定(某些原核浮游植物的固N作用)再生N來自:真光層中生物的代謝產(chǎn)物(如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等)。

3、“f比”

即新生產(chǎn)力占總初級生產(chǎn)力的比例

f=Pn/PG×100%

研究表明多在0.05~0.15之間4、真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力

真光層群落凈生產(chǎn)力=

真光層有機物質(zhì)的積累率+輸出生產(chǎn)力(PE)

群落保持相對穩(wěn)定→輸入=輸出→PE=Pn

第75頁，講稿共86頁，2023年5月2日，星期三76

一、新生產(chǎn)力的概念5、r：顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)

r=(1－f)/f

6、光合作用商(PQ)：

表示浮游植物光合作用生產(chǎn)的O2量與被吸收的CO2量的比值，可用來說明利用不同N源的初級生產(chǎn)化學(xué)過程的差異。

以再循環(huán)N為N源的初級生產(chǎn)，PQ值(≈1.2)比以新N源的初級生產(chǎn)的PQ值(≈1.8)低。第76頁，講稿共86頁，2023年5月