沈陽藥科大學(xué)生物化學(xué)課件-第章 細胞信息轉(zhuǎn)導(dǎo)

細胞信息傳遞第十五章CellCommunicationandSignalTransduction概述單細胞生物

——直接作出反應(yīng)多細胞生物

——通過細胞間復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)來傳遞信息，從而調(diào)控機體活動。外界環(huán)境變化時細胞信息傳遞方式①通過相鄰細胞的直接接觸②通過細胞分泌各種化學(xué)物質(zhì)來調(diào)節(jié)其他細胞的代謝和功能具有調(diào)節(jié)細胞生命活動的化學(xué)物質(zhì)稱為信息物質(zhì)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的一般步驟特定的細胞釋放信息物質(zhì)信息物質(zhì)經(jīng)擴散或血循環(huán)到達靶細胞與靶細胞的受體特異性結(jié)合受體對信號進行轉(zhuǎn)換并啟動細胞內(nèi)信使系統(tǒng)靶細胞產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)

第一節(jié)

信息物質(zhì)SignalMolecules

一、細胞間信息物質(zhì)定義細胞間信息物質(zhì)(extracellularsignalmolecules)是由細胞分泌的調(diào)節(jié)靶細胞生命活動的化學(xué)物質(zhì)的統(tǒng)稱，又稱作第一信使。

化學(xué)性質(zhì)*蛋白質(zhì)和肽類（如生長因子、細胞因子、胰島素等）*氨基酸及其衍生物（如甘氨酸、甲狀腺素、腎上腺素等）*類固醇激素（如糖皮質(zhì)激素、性激素等）*脂酸衍生物（如前列腺素）*氣體（如一氧化氮、一氧化碳）等（一）神經(jīng)遞質(zhì)又稱突觸分泌信號(synapticsignal)特點由神經(jīng)元細胞分泌；通過突觸間隙到達下一個神經(jīng)細胞；作用時間較短。例如：乙酰膽堿、去甲腎上腺素等分類（二）內(nèi)分泌激素又稱內(nèi)分泌信號(endocrinesignal)特點由特殊分化的內(nèi)分泌細胞分泌；通過血液循環(huán)到達靶細胞；大多數(shù)作用時間較長。例如胰島素、甲狀腺素、腎上腺素等按內(nèi)杠分泌綱激素賄的化截學(xué)組罷成分疫為含氮負激素如腎上赤腺素悶、甲明狀腺因、俘促甲裙狀腺變激素禿、塑胰高規(guī)血糖押素、并胰島膨素、叢生長癢激素艦等類固隔醇激剝素如性激丹素、缸皮質(zhì)貧醇、緩醛固辰酮等按激己素受聾體的勒分布谷部位泳：胞內(nèi)奏受體盆激素:甲狀臨腺素膨、類清固醇詠激素胞膜洞受體趴激素:除甲推狀腺餓素外輛其他洪的含菠氮激嘩素（三帖）局逝部化閃學(xué)介枝質(zhì)又稱旁分重泌信擠號(pa峽ra稈cr乳in學(xué)esi濫gn禮al特點由體千內(nèi)某灑些普通械細胞分泌株；不進觀入血鎖循環(huán)弱，通串過擴散鄙作用到達哄附近寸的靶銹細胞咸；一般揮作用烏時間開較短贏。例如生長輛因子皂、前沿列腺偽素等外。（四怕）氣扎體信嚇號例如*NO合酶榴（NO勾S）通過素氧化L-精氨正酸的我胍基謎而產(chǎn)武生NO*血紅棍素單悔加氧頁酶氧有化血陜紅素遭產(chǎn)生床的CO其他有些跌細胞造間信涼息物塵質(zhì)能即對同死種細尊胞或燙分泌沙細胞泡自身碌起調(diào)僵節(jié)作帆用，年稱為自分蘋泌信窯號(au填to守cr否in神esi汽gn館al廚)有些腸細胞爪間信傻息物俗質(zhì)可棍在不搞同的嚼個體撇間傳留遞信靠息，擺如昆不蟲的噴性激針素。二、脖細胞暮內(nèi)信古息物懷質(zhì)定虛義細胞晨內(nèi)信倍息物驕質(zhì)(i極nt吐ra林ce塵ll譜ul存ar景s然ig蝦na喚l掉mo進le洽cu鍛le腰s)第一懸信號天物質(zhì)怪經(jīng)轉(zhuǎn)不導(dǎo)刺瘡激細跳胞內(nèi)預(yù)產(chǎn)生恩的傳刻遞細前胞調(diào)賭控信史號的躲化學(xué)戀物質(zhì)面?；瘜W(xué)門性質(zhì)無機離子：如Ca2+

脂類衍生物：如DAG、Cer糖類衍生物：如IP3核苷酸：如cAMP、cGMP信號蛋白分子※第三墳信使(t輔hi驅(qū)rd部me跑ss豪en錫ge善r)負責(zé)碗細胞雜核內(nèi)疊外信遷息傳格遞的思物質(zhì)鈔，又尊稱為DN錢A結(jié)合施蛋白腳，是狂一類過可與利靶基乘因特攪異序脆列結(jié)木合的臉核蛋噸白，夾能調(diào)絕節(jié)基礦因的勿轉(zhuǎn)錄鋪。如壘立早郊基因(i憐mm勉ed則ia嚴te駝-e謝ar嗓ly壘g有en背e)的編錫碼蛋技白質(zhì)瓦。在細轎胞內(nèi)晨傳遞閃信息房誠的小夫分子今物質(zhì)攏，如醬：Ca2+、DA初G、IP3、Ce移r、cA押MP、cG戒MP、花生懇四烯畫酸及活其代期謝產(chǎn)擺物等施?！诙w信使(s或ec赤on桐da軌ry攤me近ss駕en罰ge梁r)細胞夾間信捕息物狗質(zhì)影況響細帆胞功室能的民途徑種類信息物質(zhì)受體引起細胞內(nèi)的變化神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿、谷氨酸、–氨基丁酸質(zhì)膜受體影響離子通道關(guān)閉生長因子類胰島素樣生長因-1、表皮生長因子、血小板衍生生長因子質(zhì)膜受體引起酶蛋白和功能蛋白的磷酸化和去磷酸化，改變細胞的代謝和基因表達激素蛋白質(zhì)、多肽及氨基酸衍生物類激素類固醇激素、甲狀腺素質(zhì)膜受體胞內(nèi)受體同上調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄維生素

維生素A、維生素D

胞內(nèi)受體

同上

目不錄第牢二慕節(jié)受襖體Re括ce職pt眼or能與蒜受體傷呈特統(tǒng)異性票結(jié)合蹈的生甘物活字性分對子則宏稱配體(li顯ga凈nd)。受體哄的定印義是細幣胞膜櫻上或凳細胞齊內(nèi)能械特別姥識別浩生物姥活性倦分子檢并與既之結(jié)故合的嚇成分孔，它辨能把慘識別押和接渡受的駝信號略正確胞無誤厭地放加大并之傳遞非到細癢胞內(nèi)甩部，宮進而疾引起刷生物績學(xué)效落應(yīng)的蘇特殊宰蛋白膊質(zhì)，肉個別傅是糖槳脂。根據(jù)根細胞偉定位一、面受體蹦的分齒類、漆一般醒結(jié)構(gòu)把與功儀能存在艷于細胞哭質(zhì)膜上的的受體井，絕返大部美分是柄鑲嵌匹糖蛋傅白。探根據(jù)棟其結(jié)魚構(gòu)和汗轉(zhuǎn)換遠信號驚的方秩式又抗分為的三大托類：離子拖通道噴受體，G蛋白咬偶聯(lián)菜受體和單跨譽膜受最體。（一牢）膜遇受體(m廳em鳳br上an鄭e氧re紀ce沃pt各or或)目欠錄1.環(huán)狀勵受體——配體要依賴遇性離鄙子通錯道乙?；锬憠A女受體2.簡G蛋白潔偶聯(lián)佳受體(G跌-p嚷ro閉te借in仰c譯ou朝pl大ed掃r鍬ec偵ep歡to朵rs謙,GP挨CR周s)又稱灣七個稀跨膜螺旋剃受體/蛇型描受體(s米er療pe比nt六in堤e減r但ec寒ep烏to跌r)G蛋白禽偶聯(lián)斜受體油的結(jié)猾構(gòu)矩型框代表-螺旋蜜，N端被勸糖基遼化，C端的中半胱經(jīng)氨酸筐被棕腹櫚酰中化。目鍬錄受體殖結(jié)構(gòu)仗的特野點*受體喉的N端可有不取同的糖基抹化。*受體司內(nèi)有拒一些美高度肉保守櫻的半壇胱氨扭酸殘錦基，臺對維篇持受塔體的確結(jié)構(gòu)幕起到等關(guān)鍵欺作用矩。*胞內(nèi)故的第枝二和簽第三聾個環(huán)按能與G-蛋白弦相偶鴉聯(lián)來。*C-末端識的高控度保追守的Cy鋪s殘基銹在腎耕上腺氣素能α受體童、腎燙上腺辯素能β受體怠和視健紫質(zhì)銹受體珍中可奴被棕誰櫚酰稿化，剛可穩(wěn)忘定受陽體胞拌內(nèi)部淹分的坦三級富結(jié)構(gòu)創(chuàng)。*受體慰的C-末端吊和胞社內(nèi)第摸三環(huán)塑含有沫多個Th怖r和Se檔r殘基幻玉可被留磷酸般化，蓋與抑敢制蛋克白——表β-視紫軍紅質(zhì)賓抑制瓦蛋白董（ar暢re安st呀in）結(jié)合寶，視使受筑體不罪能再絲式活化G蛋白勉而失下活?！扜蛋白(gu道an鴉yl川at月ebi悠nd么in秧g廟pr疼ot具ei項n)是一震類和GT火P或GD擱P相結(jié)惹合、怨位于扒細胞轟膜胞辛漿面慢的外獲周蛋冷白，悅由、步、慎三個襲亞基誓組成未。有兩惕種構(gòu)暢象：非活諷化型；活化運型兩種G蛋白近的活精性型傷和非禾活性扣型的買互變目涉錄RＲHACγαβGD緊PαGT方Pβγ腺苷造酸環(huán)子化酶ACAT摩PcA淋MP信息斷傳遞賭過程胳中的歐Ｇ蛋恒白此類效受體棒的信甩息傳止遞可球歸納千為激素受體Ｇ蛋白酶第二信使蛋白激酶酶或其他功能蛋白生物學(xué)效應(yīng)3.單個禾跨膜螺旋蕉受體含TP亞K結(jié)構(gòu)客域的裝受體EG跑F:表皮礙生長筆因子IG曲F-聯(lián)1:胰島姨素樣兇生長飯因子PD旬GF斗:血小席板衍攪生生懂長因店子FG逗F:成纖鉛維細揮胞生異長因掠子目山錄與配腥體結(jié)炊合后苦具有股酪氨旦酸蛋橫白激耽酶活字性，蓮如胰燦島素禮受體in華su煤li瘋n慎gr緒ow節(jié)th研f戲ac勉to胡r芽re礎(chǔ)ce源pt崇or強,IG殃F-洞R表皮唐生長帆因子基受體(e懶pi譜de樸rm葵al炊g斧ro跟wt僅h沿fa握ct瞞or莫r陪ec犬ep涉to偽r,EG孝F-軟R)。與配客體結(jié)浸合后妙，可剩與酪棒氨酸初蛋白巡壽激酶蟲偶聯(lián)威而表飽現(xiàn)出憤酶活勻性，割如生亮長激栗素受膛體、扯干擾猾素受衡體。非酪灣氨酸傾蛋白懷激酶基受體團型酪氨騙酸蛋閃白激費酶受閉體型龍（催鏈化型伯受體揉）目欲錄自身汽磷酸掛化(au遙to吃ph引os甜ph送or期yl投at紋io敗n)當(dāng)配菜體與匠單跨遵膜螺腹旋受塌體結(jié)蹄合后平，催碗化型滅受體(ca俗ta喪ly芽ti喬c稱re榴ce扯pt體or)大多濕數(shù)發(fā)司生二蛛聚化飽，二溝聚體泊的酪痛氨酸壯蛋白和激酶(ty飼ro湊si衣ne毅p蒼ro庸te央inki藏na氣se,穩(wěn)TP湖K)被激男活，牌彼此槽使對逼方的罷某些雕酪氨濕酸殘跡基磷飼酸化繩，這挪一過僅程稱皮為自唇身磷墳酸化川。該型泳受體趙與細每胞的啞增殖枕、分珠化、設(shè)分裂話及癌墾變有蘇關(guān)*受體塔跨膜闖區(qū)由22～26個氨羅基酸貌殘基高構(gòu)成伏一個α-螺旋嫂，高動度疏蜻水。*胞外飄區(qū)為蛙配體改結(jié)合獸部位波。*胞內(nèi)予區(qū)為牌酪氨璃酸蛋呀白激贊酶功徑能區(qū)堤（又欠稱SH1,Sc冶rho衰mo心lo肝gy斧1指d科om尖ai允n，與Sr腐c的酪渣氨酸慰蛋白護激酶忽區(qū)同喪源）澆位輝于C末端悼，包工括AT弓P結(jié)合著和底即物結(jié)盜合兩責(zé)個功都能區(qū)兄。受體更結(jié)構(gòu)*該受盲體的教下游被常含竊有SH2結(jié)構(gòu)包域能與酬酪氨宏酸殘頁基磷辟酸化桿的多蛛肽鏈棍結(jié)合SH3結(jié)構(gòu)度域能與美富含箏脯氨羞酸的洗肽段嫌結(jié)合PH結(jié)構(gòu)地域(pl茅ec辱ks役tr碧inho仙mo瓶lo澇gy京d鍋om怖ai舒n)識別辭具有卻磷酸琴化的習(xí)絲氨襖酸和缸蘇氨孟酸的網(wǎng)短肽壘，并黎能與G蛋白妙的βγ復(fù)合初物結(jié)偷合,還能舟與帶稻電的辦磷脂揀結(jié)合TG纖Fβ的Ⅰ型和Ⅱ型受旅體目饞錄4.具有懶鳥嘌排呤環(huán)坦化酶尚活性迫的受言體胞外胞內(nèi)膜受體可溶性受體PKHGCGC具有冶鳥苷沒酸環(huán)巴化酶初活性演的受撲體結(jié)旋構(gòu)PK青H：激酶技樣結(jié)艷構(gòu)域GC：鳥苷壞酸環(huán)毒化酶床結(jié)構(gòu)傷域目仰錄⑴受體男的結(jié)尋構(gòu)（二跡）胞離內(nèi)受誘體(i扛nt數(shù)ra病ce幼ll德ul利ar洲r(nóng)賤ec首ep貞to宵r)位于細胞斬漿和刪細胞男核中的剛受體丑，全機部為DN循A結(jié)合郵蛋白。高度添可變南區(qū)位于N端，穩(wěn)具有厭轉(zhuǎn)錄慚活性DN晚A結(jié)合陶區(qū)含有跡鋅指密結(jié)構(gòu)激素親結(jié)合俊區(qū)位于C端，闊結(jié)合樣激素寒、熱肝休克丸蛋白泊，使執(zhí)受體雁二聚錄化，蟻激活槳轉(zhuǎn)錄鉸鏈負區(qū)核受牛體結(jié)訪構(gòu)示汽意圖目栽錄⑵相關(guān)體配體類固偶醇激漆素、水甲狀兆腺素烤和維攜甲酸注等⑶功坦能多為傾反式活作用血因子放，當(dāng)鐮與相晨應(yīng)配鐵體結(jié)悲合后鼻，能笨與DN鄉(xiāng)豐A的順沃式作光用元依件結(jié)壟合，衫調(diào)節(jié)豆基因晴轉(zhuǎn)錄污。二、墾受體輝作用癢的特毀點高度專一性高度親和力可飽和性特定的作用模式可逆性配體濃度受體飽和度（％）配體撇－受仔體結(jié)亡合曲名線三、斥受體導(dǎo)活性室的調(diào)副節(jié)磷酸扣化與錯脫磷陜酸化別作用膜磷儲脂的糧代謝眨的影畏響酶促余水解輸作用Ｇ蛋惰白的挺調(diào)節(jié)第晌三貞節(jié)信息膚的傳市遞途化徑Si搶gn謊al懶T承ra凍ns忠du墻ct村io偉n巷Pa邊th怎wa跳y一、茅膜受冒體介雷導(dǎo)的愁信息辛傳遞cA驗MP-蛋白借激酶疫途徑–Ca2+-依賴櫻性蛋投白激面酶途醉徑cG房誠MP-蛋白樂激酶泉途徑酪氨暴酸蛋找白激謠酶途災(zāi)徑核因架子燒途信徑TG信F-拋β途徑（一回）cA揭MP-蛋白桿激酶廣Ａ途談徑組成胞外信息序分子腦，受雖體，G蛋白研，腺苷挖酸環(huán)睛化酶(ad曲en洗yl辜at年ecy宇cl雅as鈔e，AC孝)，cA廚MP，蛋白租激酶A(p常ro歪t(yī)e碰inki椒na濫seA，PK輪A)1.cA憐MP的合成挨與分說解PPiATPACMg2+cAMP5′-AMP

磷酸二酯酶H2OMg2+cAMPATPACPPiAMPPDEH2O磷酸伴二酯蝴酶(ph悼os乎ph扮od彼ie憂st登er脹as風(fēng)e,帶PD揭E)腺苷龜酸環(huán)輸化酶(ad朱en午yl協(xié)at改ecy既cl匯as膽e,辛AC)2．cA靜MP的作恥用機登理PK懷A的激活R調(diào)節(jié)碌亞基C催化轟亞基目折錄RR（cA怎MP-d藏ep查en兄de瞎nt櫻p飲ro銀te乒inki直na褲se，PK嫌A）R：秧調(diào)節(jié)磚亞基C：使催化版亞基cA狐MP蛋白副激酶AＣＣ3．PK旋A的作現(xiàn)用⑴對代似謝的煌調(diào)節(jié)謊作用通過營對效革應(yīng)蛋甜白的哥磷酸巡壽化作糠用，牧實現(xiàn)過其調(diào)頓節(jié)功遙能。磷酸化酶激酶ｂ磷酸化酶激酶ａATP磷酸化酶ｂ磷酸化酶ａATP

PPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶H2OPPiPKA抑制物Ｉa抑制物Ｉb

ATP磷蛋白磷酸酶PPi腎上農(nóng)腺素單對糖堅原代北謝的狐影響腎上棚腺素門＋喬受體腎上沫腺素·受體閱復(fù)合盒物激活Ｇ蛋白激活A(yù)CAT創(chuàng)PcA缺MPPKA目牌錄受cA響MP調(diào)控裕的基蘆因中腎，在鄰其轉(zhuǎn)尺錄調(diào)觀控區(qū)功有一沈共同培的DN論A序列(T休GA栗CG膀TC鈴A)，稱為cA證MP應(yīng)答慌元件(cA屋MPre奴sp舍on勿se冬el業(yè)em淋en豈t始,病CR梳E)?？膳ccA件MP應(yīng)答搞元件悶結(jié)合護蛋白(cA羞MPre舌sp鵲on脊se員e倚l(wèi)e甘me笑nt媽b窄ou勵nd鋼p獲ro蚊te皆in油,C狀RE施B)相互隸作用香而調(diào)集節(jié)此夾基因柄的轉(zhuǎn)鞏錄。(2斗)對基杏因表拘達的此調(diào)節(jié)耀作用GsACAT脈PcA錢MPCCRRCC蛋賴白什磷租酸凈化RR2cAMP2cAMPCREBNPiPiPi轉(zhuǎn)錄活化域DNA結(jié)合域細胞膜核膜ＣＣ結(jié)構(gòu)丟基因ＣＲＥＢＣＲＥＢ細胞束核PiPiＣＲＥＢPiＣＲＥＢPiＣＲ才ＥDN右A蛋白脹質(zhì)（二）Ca2+－依賴雜性蛋淺白激稻酶途款徑1.材C穗a2+－磷脂劇依賴爽性蛋深白激廟酶途洽徑組成胞外貌信息激分子立，G蛋白蛋白宿激酶C(口pr模ot良ei秘nki難na起seC,借P探KC男)磷脂榆酶C(栽ph銜os械ph破ol關(guān)ip懇as所eC,酬P(guān)扁LC等)甘油寺二脂(di巾ac碰yl貸gl紗yc孕er康ol,殿DA綱G)三磷奪酸肌殘醇(in鈴os迅it泛ol1,什4斧,酒5tr圖ip賠ho窄sp江h(huán)a雄te,贈IP3)(1勉)福D墊AG，IP3的生傭物合紀成和韻功能PI枕P2PL氏CDA吸G帆+建IP３除PL童C能特盈異性結(jié)地水覽解PI辦P2生成DA混G外，新還可熄通過喝下面散途徑禍生成DA薪G。磷脂盼酰膽看堿(P耐C)磷脂勵酸(P恰A)劉+膽堿DA貪G磷脂遮酶D(P亮LD駐)DA番G，IP3的錫功覆能DA恰G：在磷宮脂酰方絲氨晚酸和Ca2+協(xié)同奇下激州活PK拍CIP3：與內(nèi)碗質(zhì)網(wǎng)垂和肌鵲漿網(wǎng)件上的稍受體乒結(jié)合茂，促休使細遲胞內(nèi)Ca2+釋放(2悅)鳥P患KC的結(jié)壺構(gòu)與蟻生理僑功能結(jié)構(gòu)藍與分挎型：缸其氨哪基酸兼序列掙有四日個保竿守區(qū)葬（C1、C2、C3、C4)和可痛變區(qū)你（Ｖ齡），烘分為調(diào)節(jié)梢域和催化怠域。C1：富含Cys，DAG、TPA結(jié)合部位C2：Ca2+結(jié)合部位調(diào)節(jié)域C3：ATP結(jié)合部位C4：結(jié)合底物并進行磷酸化轉(zhuǎn)移的場所催化域分欄類Ca2+依賴疏型：，圓，黑，Ca2+非依雪賴型：、憤、炮、與、虜

調(diào)節(jié)域

催化域C1C2C3C4，，C1C3C4、、、C3C4C1②調(diào)節(jié)謎基因型表達PK幫C對基雖因的銀活化掘分為早期行反應(yīng)和晚期臟反應(yīng)。*PK雷C的生館理功汽能①調(diào)節(jié)五代謝活化固的PK匪C引起侮一系聚列靶縣蛋白忘的絲朽、隔蘇氨糖酸殘缸基磷除酸化奔。靶蛋英白包使括：催質(zhì)胞膜受未體、宮膜蛋饅白和回多種荒酶。PK讓C對基抖因的薪早期裙活化介和晚方期活瞇化目舊錄2.歷C嚼a2+－鈣調(diào)鎮(zhèn)蛋白御依賴棵性蛋倚白激蟲酶途寫徑受體徑、G蛋白省、PL縱C、IP3、Ca2+、鈣衰調(diào)蛋錯白、Ca講M激酶(該Ca2+－Ca絡(luò)M激酶暈途徑)鈣調(diào)戒蛋白(ca灑lm漠od鏈ul悔in,Ca仁M)有四頑個Ca2+結(jié)合張位點芒。與Ca2+一起抬激活Ca鍬M激酶民，磷懲酸化黨多種范功能準蛋白急質(zhì)（掠絲、少蘇氨井基酸起殘基覺）。組成（三年）cG借MP-蛋白帝激酶G途徑受體功，鳥猛苷酸路環(huán)化柿酶(gu鄙an單yl飲at騰ecy貫cl眠as權(quán)e,蹦GC豪)，cG偶MP,蛋白渴激酶G黃(p很ro棉te毀inki頃na競seG，PK施G)組成cG跳MP的合柴成和嘴降解

GTPGＣMg2+PPicGMP磷酸二酯酶H2OCa2+或Mg2+5′-GMP使有播關(guān)蛋亭白或炭酶類塊的絲、房誠蘇氨帽酸殘基芒磷酸調(diào)化PK岸G的功遮能NOGCPKG

蛋白質(zhì)磷酸化GCG蛋白GTPcGMP激素R胞膜*生理效應(yīng)：如心鈉素、NO舒張血管平滑肌。（四筒）酪炎氨酸驗蛋白凱激酶知途徑(tyrosine–proteinkinase,TPK)酪氨酸蛋白激酶分兇類受體侄型TP連K（位于藏細胞佳質(zhì)膜從上）如胰謠島素計受體鋸、生啞長因探子受臟體及騰原癌抱基因喘（er鳴b-B、ki令t、fi才ns等）透編碼愛的受問體非受窯體型TP段K（位于可胞漿塘）如底元物酶JA導(dǎo)K和原勺癌基揪因（sr窩c、ye映s、be純r-廈ab滅l等）著編碼浩的TP顛K1.受體丟型TP順K-Ra喜s-M隨AP銅K途徑GR竿B2(g肆ro惑wt怠h球fa夜ct北or庫r惡ec呼ep頑to尺r往bo超un鉛d景pr漲ot棄ei座n躍2）SH2域(sr堅cho易mo畝lo美gy芬2銅do吵ma杯in)細胞妹內(nèi)某牙些連字接物某蛋白旅共有籃的氨掏基酸馳序列替，與饅原癌袖基因sr混c編碼左的酪懸氨酸擾蛋白坐激酶母區(qū)同矩源，挨該區(qū)流域能浴識別贊磷酸魯化的咐酪氨團酸殘排基并炊與之她結(jié)合。組成侵：催完化性捆受體簡，GR糕B2,隱SO巴S,Ra容s蛋白,Ra憤f蛋白蚊，MA破PK系統(tǒng)SH2SH3SO恰S要(s液on潤o任fse碌ve雙nl隸es拾s)富含池脯氨件酸，忌可與SH床3結(jié)合瘦，促協(xié)使Ra過s的GD雀P換成GT萄P。Ra饅s蛋白：原貪癌基符因產(chǎn)桑物，未類似蠢與G蛋白時的G亞基Ra洋f蛋白：具有親絲／鵝蘇氨賀酸蛋藍白激角酶活箭性MA扣PK系統(tǒng)(mi佛to忙ge土n-a后ct創(chuàng)iv表at書ed陳p變ro券te囑inki姥na忠se)包括MA遭PK、MA稍PK激酶刻（MA恰PK困K）、MA率PK親K激酶涂（MA陸PK糠KK），是一隱組酶遣兼底滑物的挪蛋白害分子愧。目劫錄細胞銹外信饞號EG包F、PD缺GF等具PT侄K活性察的受喊體GRB2

PSOS

PRa營s-G衫TP

PRaf調(diào)節(jié)其他蛋白活性MAPKKMAPK

P

P

P細胞核反式作用因子調(diào)控基因表達細胞哈膜二聚偏化目脈錄2.JA償Ks-S薪TA線T途徑*寧非催宜化性輸受體*JA排Ks(ja柄nu陵ski廉na箏se篩s)*信號繼轉(zhuǎn)導(dǎo)扶子和伍轉(zhuǎn)錄紛激動藝子(s咱ig循na搬ltr鋪an悉sd怕uc絡(luò)to必rsan者d致ac收ti暈va教to晶rs慌o肥f磁tr勢an番sc朗ri爽pt修io鬧n，ST毅AT枕)組成干擾賞素誘厚導(dǎo)JA京K、ST肯AT復(fù)合舌體核內(nèi)古轉(zhuǎn)移距及調(diào)注節(jié)基危因轉(zhuǎn)尋錄機跨制目賤錄（五夏）核絞因子B途徑核因開子B(nu衫cl輩ea吩r簽fa諷ct喉or津-B湖,首NF勾-B晉)TNFCer等激酶系統(tǒng)病毒感染、脂多糖、活性氧中間體、佛波酯、雙鏈RNA等PKA、PKC等激活NF-

BNF諒-B的激活若過程稀示意列圖目錄錄該