第五章生物氧化演示文稿

第五章生物氧化演示文稿本文檔共102頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分第五章生物氧化本文檔共102頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分講授內(nèi)容第一節(jié)自由能第二節(jié)

ATP第三節(jié)氧化磷酸化作用第四節(jié)其他生物氧化體系本文檔共102頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分教學(xué)目標(biāo)熟悉氧化與還原反應(yīng)是如何通過兩種電子傳遞鏈偶聯(lián)的了解化學(xué)滲透理論的要點(diǎn)，以及電子傳遞是如何與ADP的磷酸化偶聯(lián)的熟悉胞液中的NADH轉(zhuǎn)換為線粒體中的NADH的途徑本文檔共102頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分生物能量的獲得光能（太陽能）光能營養(yǎng)生物——植物和微生物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能化學(xué)能化能營養(yǎng)生物——動物和人通過生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）氧化分解，使存儲的穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能，ATP直接用于需要能量的各種生命活動本文檔共102頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分生物氧化概念營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解成H2O和CO2并釋放能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation）生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用因?yàn)槭窃隗w內(nèi)組織細(xì)胞中進(jìn)行的，所以又稱為細(xì)胞氧化本文檔共102頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分第一節(jié)自由能本文檔共102頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分生物體能量代謝服從能量守恒定律熱力學(xué)第一定律（能量守恒定律）能量既不能創(chuàng)造也不能消滅，只能從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式熱力學(xué)第一定律不能預(yù)測某一反應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行。本文檔共102頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分生物體能量代謝服從熱力學(xué)第二定律熱力學(xué)第二定律熱的傳導(dǎo)只能由高溫物體傳至低溫物體。任何一種物理或化學(xué)的過程都自發(fā)地趨向于增加體系與環(huán)境的總熵本文檔共102頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分自由能自由能是生物體（或恒溫恒壓下）用來作功的能量在沒有作功條件時，自由能將轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮軉适ъ厥侵富靵y度或無序性，是一種無用的能本文檔共102頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分自由能的作用在恒溫恒壓條件（生物體系內(nèi)）下

ΔG=ΔH-TΔSG＜0時，體系的反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行（為放能反應(yīng)）ΔG＞0時，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，當(dāng)給體系補(bǔ)充自由能時，才能推動反應(yīng)進(jìn)行（為吸能反應(yīng)）ΔG＝0時，表明體系已處于平衡狀態(tài)化能營養(yǎng)生物都是從食物氧化的自發(fā)過程中獲取自由能來完成生命活動！本文檔共102頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分第二節(jié)

ATP本文檔共102頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分一、

ATP是生物體中自由能的通用貨幣分解代謝釋放的能量并不能直接被細(xì)胞利用，必須經(jīng)一類高能物質(zhì)——其中最主要的是三磷酸腺苷(ATP)暫時儲存起來也就是說，并不是任何形式的能都可被細(xì)胞利用，細(xì)胞直接利用的僅僅是三磷酸腺苷(ATP)一類高能化合物中所儲存的能量ATP在生物體內(nèi)能量交換中之所以起著核心的作用本文檔共102頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分ATP是機(jī)體內(nèi)直接用以做功的形式在ATP三個磷酸基團(tuán)中含有兩個磷酸酐鍵，成為高能分子當(dāng)ATP水解為二磷酸腺苷(ADP)和磷酸(Pi)時，或水解為磷酸腺苷(AMP)和焦磷酸(PPi)時，能釋放出大量能量本文檔共102頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分

ATP推動體內(nèi)任何一種需要自由能的反應(yīng)

本文檔共102頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分二、ATP具有較高的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移潛勢ATP當(dāng)水解時具有較強(qiáng)的趨勢將末端磷酸基轉(zhuǎn)移給水。即具有較高的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的潛勢生物體內(nèi)除ATP外還有一些化合物也有很高的轉(zhuǎn)移磷酸基的潛勢磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基轉(zhuǎn)移潛勢比ATP高。意味著它們能將磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP而生成ATP糖降解中許多產(chǎn)物都如此本文檔共102頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分磷氧鍵型（—O-P)酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸本文檔共102頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸?；佘账岚滨；佘账岜疚臋n共102頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸ADP（二磷酸腺苷）本文檔共102頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷氧鍵型：?；姿峄衔?、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物本文檔共102頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分氮磷鍵型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用。本文檔共102頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分硫酯鍵型3-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸?；o酶A本文檔共102頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸本文檔共102頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分三、

ATP以偶聯(lián)方式推動體內(nèi)非自發(fā)反應(yīng)ATP是自由能的載體，它推動那些不輸入自由能在熱力學(xué)上就不能進(jìn)行的反應(yīng)如細(xì)胞內(nèi)脂肪酸合成中，由乙酰輔酶A羧化為丙二酸單酰輔酶A這一步這樣的偶聯(lián)反應(yīng)中，酶是重要的偶聯(lián)劑本文檔共102頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分底物水平磷酸化經(jīng)過代謝反應(yīng)，代謝物分子內(nèi)部產(chǎn)生高能鍵，在這些高能鍵水解時，釋放的能量，足以推動ADP或GDP磷酸化。這種底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化本文檔共102頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分第三節(jié)

氧化磷酸化作用本文檔共102頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分

釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用轉(zhuǎn)換為光和熱，散失一、生物氧化的特點(diǎn)生物氧化和有機(jī)物在體外氧化（燃燒）的實(shí)質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成C2O和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同：生物氧化

體外燃燒細(xì)胞內(nèi)溫和條件高溫或高壓、干燥條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）一系列酶促反應(yīng)無機(jī)催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發(fā)釋放本文檔共102頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分二、兩條主要的呼吸鏈概念底物上的氫原于被脫氫酶激活后，經(jīng)一系列的電子載體，傳遞給氧而生成水。氫傳遞與氧化合的連鎖反應(yīng)稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈本文檔共102頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分呼吸鏈組成呼吸鏈位于線粒體內(nèi)膜形成呼吸酶集合體4個復(fù)合體NADH—Q還原酶琥珀酸—Q還原酶QH2—細(xì)胞色素c細(xì)胞色素c氧化酶2個單獨(dú)的成分輔酶Q細(xì)胞色素c本文檔共102頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分兩種呼吸鏈NADHNADH-Q還原酶Q細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素C細(xì)胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q還原酶FADH2本文檔共102頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分（一）NADH呼吸鏈NAD＋是呼吸鏈中底物脫氫氧化作用中主要的電子受體在底物的脫氫氧化作用中，NAD＋的煙酰胺環(huán)接受一個氫離子和兩個電子，另一個氫離子游離于溶液中，形成NADH十H＋反應(yīng)式本文檔共102頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分1、NADH—Q還原酶催化的反應(yīng)本文檔共102頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分NADH—Q還原酶NADH-Q還原酶是一個大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MN和鐵-硫中心（Fe-S）是該酶的輔基，輔酶Q是該酶的輔酶，由輔基或輔酶負(fù)責(zé)傳遞電子和氫。以FMN或FAD為輔基的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱黃素蛋白。本文檔共102頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分鐵硫中心（Fe-S中心）鐵硫中心主要以（Fe-S）(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在，鐵硫聚簇與蛋白質(zhì)結(jié)合稱為鐵硫蛋白。本文檔共102頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分輔酶Q輔酶Q是醌的衍生物，有一個長的類異戊二烯的尾（n個）。它也稱為泛醌n的數(shù)目因物種而異。哺乳動物n為10，即有10個異戊二烯單位，其符號為Ql0由于含有長的脂肪族側(cè)鏈，有利于在線粒體內(nèi)膜擴(kuò)散。Q是很活躍的電子載體,接受電子后還原為QH2。本文檔共102頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分傳遞1：復(fù)合物I將來自NADH的電子傳遞給泛醌在NADH脫氫酶的作用下，NADH將一個氫負(fù)離子轉(zhuǎn)移給FMN，形成FMNH2。

＋H＋，＋H－－H＋，－e-－H＋，－e-

FMN————————→FMNH2——————→FMNH·——————→FMN

FMNH2經(jīng)兩步將2H傳給輔酶Q。輔酶Q一次接受一個電子，經(jīng)過半醌陰離子中間物（Q·－），最后達(dá)到充分還原態(tài)泛醌醇（QH2）。

＋e-＋e-，＋2H＋

Q→Q·－→QH2

每從NADH轉(zhuǎn)移一對電子給Q，將有4個質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到膜間隙。

本文檔共102頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分傳遞2：復(fù)合物II將電子由琥珀酸轉(zhuǎn)移到泛醌

復(fù)合物II－琥珀酸-泛醌氧化還原酶（也稱琥珀酸脫氫酶復(fù)合物）接受來自琥珀酸的電子，同時催化Q還原為QH2。

復(fù)合物II催化的電子傳遞過程。來自琥珀酸的兩個電子轉(zhuǎn)移給Q，F(xiàn)AD被一個氫負(fù)離子還原；還原型黃素的兩個單電子傳遞給3個鐵-硫簇。這一過程釋放的自由能很少，沒有質(zhì)子跨膜，主要是將琥珀酸氧化的電子引入電子傳遞鏈中。

本文檔共102頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分輔酶Q可以接受來自復(fù)合物I或II的電子，然后再將電子傳給復(fù)合物III。幾種其它途徑的反應(yīng)也可以將電子傳給Q，如由甘油3-磷酸脫氫酶催化的反應(yīng)。

本文檔共102頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分2、電子從QH2—細(xì)胞色素c復(fù)合體的傳遞本文檔共102頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分細(xì)胞色素輔酶Q獲得的電子再傳給QH2—細(xì)胞色素C還原酶復(fù)合體。復(fù)合體包括細(xì)胞色素b和c1，加上FeS。細(xì)胞色素(Cytochrome，Cyt)是一類傳遞電子的蛋白質(zhì)，它含有血紅素輔基。本文檔共102頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分細(xì)胞色素c和c1細(xì)胞色素b中的血紅素不與蛋白質(zhì)共價結(jié)合細(xì)胞色素c和c1中血紅素則通過硫醚鍵與蛋白質(zhì)共價相連結(jié)本文檔共102頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分復(fù)合物III將電子由QH2傳給細(xì)胞色素c

復(fù)合物III又稱泛醌-細(xì)胞色素c氧化還原酶，含有9個或10個不同的亞基，一個[2Fe-2S]蛋白質(zhì)，細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c1。伴隨著一分子QH2的氧化，有4個質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到線粒體膜間隙中（下圖），其中的兩個質(zhì)子來自QH2，另兩個來自基質(zhì)。單電子載體－細(xì)胞色素c接受電子，沿著內(nèi)膜的胞液側(cè)移動將其轉(zhuǎn)移給復(fù)合物IV。本文檔共102頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分3、電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧分子本文檔共102頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體還原型的Cytc將電子再傳遞給細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體這個復(fù)合體包括細(xì)胞色素a、a3和Cu。a和a3具有不同的鐵卟啉輔基，稱為血紅素a。本文檔共102頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分血紅素a血紅素a與c1和c的血紅素不同之處在于一個甲酰基代替了一個甲基，一個碳?xì)滏湸媪艘蚁┗１疚臋n共102頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分也叫末端氧化酶。由cyt.a和a3組成復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時，在細(xì)胞色素的Fe3+Fe2+間循環(huán)，同時在Cu2+Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2。細(xì)胞色素氧化酶本文檔共102頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分復(fù)合物IV將電子從細(xì)胞色素c傳給O2

復(fù)合物IV－細(xì)胞色素c氧化酶是呼吸電子傳遞鏈的最后一個成分，它催化分子氧（O2）4電子還原形成水（2H2O），并將質(zhì)子轉(zhuǎn)移到膜間隙。哺乳動物的復(fù)合物IV是個二聚體，含有細(xì)胞色素a和a3，它們具有不同的還原電位。復(fù)合物IV還含有兩個銅離子（CuA和CuB），當(dāng)它們參與電子傳遞時，變換于Cu2+和Cu+兩種狀態(tài)之間。細(xì)胞色素c氧化酶對質(zhì)子濃度梯度的貢獻(xiàn)有兩種方式（下圖）。

每傳遞一對電子（即為了還原O2中的每一個氧原子）就轉(zhuǎn)移兩個H＋

當(dāng)氧被還原為水時消耗基質(zhì)2H＋。本文檔共102頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分（二）

FADH2呼吸鏈電子的傳遞是由FADH2傳給鐵硫中心，然后再傳給輔酶Q由輔酶Q到O2之間的電子傳遞與NADH呼吸鏈完全相同本文檔共102頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分FADH2

FADH2是在三羧循環(huán)中由琥珀酸氧化成延胡索酸時形成。琥珀酸脫氫酶的輔基是黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。動物體內(nèi)磷酸甘油脫氫酶和脂酰CoA脫氫酶的輔基也是FAD。本文檔共102頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分電子傳遞鏈的排列順序從NADH和FADH2到O2之間的電子傳遞體在呼吸鏈中的排列順序是按照它們的還原電勢大小排成的這個序列與它們對電子親和力的不斷增加順序相吻合2O細(xì)胞色素cNADH-QNADHQHc還原酶細(xì)胞色素FMNFeSCytbCytc琥珀酸還原酶Q-琥珀酸FeSFMNCoQ10-c氧化酶CytcCytaa3+Cu2+1本文檔共102頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分三、胞液中NADH的氧化胞液中的NADH不能通過線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入線粒體胞液中的NADH是怎么被氧化呢?蘋果酸穿梭作用磷酸甘油穿梭作用本文檔共102頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分蘋果酸穿梭作用主要在肝臟和心肌等組織本文檔共102頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分磷酸甘油穿梭作用在某些肌肉組織和大腦里本文檔共102頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分

四、氧化磷酸化作用氧化磷酸化的部位真核生物氧化磷酸化在線粒體中進(jìn)行氧化磷酸化的概念NADH和FADH2帶著轉(zhuǎn)移潛勢很高的電子，在呼吸鏈傳遞給氧的過程中，同時逐步釋放出自由能。使ADP十PiATP，這個過程稱為氧化磷酸化作用(oxidativephosphorylation)。本文檔共102頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分NADH呼吸鏈的總反應(yīng)

NADH十

H＋十

1／2O2

十

3Pi十

3ADPNAD＋十3ATP十4H2OP：O比值消耗一摩爾氧原子時，有多少摩爾原子的無機(jī)磷被脂化成有機(jī)磷，即產(chǎn)生多少的ATP本文檔共102頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分呼吸鏈傳遞時自由能的下降根據(jù)熱力學(xué)測定從NADH到低能量的NADH—Q還原酶的FeS中心時，電子傳遞產(chǎn)生自由能(△G)為一50.24kJ／mol電子從細(xì)胞色素b—C1，△G為一41.87kJ／mol在細(xì)胞色索C氧化酶復(fù)合體中從細(xì)胞色素a到O2，△G為一100.48kJ／mol這些氧化還原反應(yīng)都放出足夠的能量，可以在標(biāo)準(zhǔn)狀況下推動ATP的合成(△G＝一30.56kJ／mol)其它電子傳遞反應(yīng)，即在輔酶Q和細(xì)胞色素c之間其△G值太小，不足以支持ATP的生成本文檔共102頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分呼吸鏈傳遞時自由能的下降圖本文檔共102頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分兩種呼吸鏈NADHNADH-Q還原酶Q細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素C細(xì)胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q還原酶FADH2本文檔共102頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第80頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第81頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第82頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分呼吸鏈傳遞時ATP的產(chǎn)生根據(jù)以上能量的測定及抑制阻斷實(shí)驗(yàn)都證明，當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過呼吸鏈而傳遞到氧時，在呼吸鏈的三個部位產(chǎn)生ATP部位I是NADH—Q還原酶復(fù)合體部位Ⅱ是QH2—細(xì)胞色素C還原酶復(fù)合體部位Ⅲ是細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體每一部位產(chǎn)生1分子ATP，所以NADH呼吸鏈產(chǎn)生3分子ATP，而FADH2只在部位Ⅱ、Ⅲ產(chǎn)生2個ATPNDAH氧化P/O=3FADH2氧化P/O=2本文檔共102頁；當(dāng)前第83頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分電子傳遞抑制劑抑制劑魚滕酮等可以抑制NADH電子傳遞給輔酶Q，因此部位I不生成ATP，但不抑制FADH2的電子傳遞，因此FADH2呼吸鏈仍能獲得ATP抗霉素A抑制細(xì)胞色素b電子傳給C1，因此部位Ⅱ形成不了ATP氰化物(CN—)、疊氮(N3—)化物和一氧化碳抑制細(xì)胞色素氧化酶電子傳遞給氧，所以部位Ⅲ不產(chǎn)生ATP本文檔共102頁；當(dāng)前第84頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分電子傳遞抑制劑圖本文檔共102頁；當(dāng)前第85頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分五、化學(xué)滲透假說

——氧化磷酸化的作用機(jī)理電子沿呼吸鏈傳遞時釋出的能量用于形成一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度這種梯度用以驅(qū)動ATP的合成ATP真正的合成是通過ATP酶。本文檔共102頁；當(dāng)前第86頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分氧化磷酸化機(jī)制本文檔共102頁；當(dāng)前第87頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分ATP酶復(fù)合體本文檔共102頁；當(dāng)前第88頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分本文檔共102頁；當(dāng)前第89頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分第五節(jié)

其他生物氧化體系本文檔共102頁；當(dāng)前第90頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分一、需氧脫氫酶生物體內(nèi)還有一類需氧脫氫酶，即在有氧條件下才脫氫。脫下的氫立即交給分子氧，使其激活生成H2O2。本文檔共102頁；當(dāng)前第91頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分二、過氧化氫酶和過氧化物酶

過氧化氫酶和過氧化物酶都是以鐵卟啉為輔基的酶類。在生物氧化過程中，它們并不參與傳遞氫和電子的作用，主要分解生物氧化中產(chǎn)生的H2O2。本文檔共102頁；當(dāng)前第92頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分三、加氧酶加單氧酶

它能使多種脂溶性物質(zhì)，諸如藥物、毒物、類固醇等化合物氧化。它所催化的反應(yīng)，都是在底物分子中加一個氧原子，因此稱為加單氧酶。它氧化固醇類激素是通過NADPH、細(xì)胞色素P450及氧而進(jìn)行的，這個反應(yīng)需要Mg2+

加氧酶本文檔共102頁；當(dāng)前第93頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分四、超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶，簡稱SOD(superoxidedismutase)是一類廣泛存在于動、植物及微生物中的含金屬酶類。功能是催化超氧離子自由基的歧化反應(yīng)。本文檔共102頁；當(dāng)前第94頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分小結(jié)氧化磷酸化是由兩個緊密偶聯(lián)的現(xiàn)象組成的。（1）底物通過呼吸電子傳遞鏈被氧化，同時伴隨著質(zhì)子跨內(nèi)線粒體膜的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生一個質(zhì)子濃度梯度；（2）通過質(zhì)子沿ATP合成酶中的通道向線粒體基質(zhì)的流動驅(qū)動ATP的生成。

由蛋白質(zhì)和輔助因子組成的復(fù)合物I～I(xiàn)V和ATP合成酶參與氧化磷酸化。電子流通過這些復(fù)合物一般是根據(jù)不同成分的相對電位進(jìn)行的。來自NADH的電子流通過復(fù)合物I，III，IV；而來自琥珀酸的電子流是經(jīng)過復(fù)合物II引入的。幾種輔助因子參與電子轉(zhuǎn)移，其中包括FMN，F(xiàn)AD，鐵-硫簇，銅原子，細(xì)胞色素和泛醌。泛醌連接著復(fù)合物I，II和復(fù)合物III，而細(xì)胞色素c連接著復(fù)合物III和復(fù)合物IV。

本文檔共102頁；當(dāng)前第95頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分電子通過復(fù)合物I、復(fù)合物III和復(fù)合物IV轉(zhuǎn)移時都會導(dǎo)致質(zhì)子移位到膜間隙，但通過復(fù)合物II的電子轉(zhuǎn)移對質(zhì)子濃度梯度沒有貢獻(xiàn)。復(fù)合物IV最后將電子從細(xì)胞色素c轉(zhuǎn)移給O2，生成H2O。

質(zhì)子經(jīng)過FoF1ATP合成酶中的Fo成分重新進(jìn)入線粒體基質(zhì)。質(zhì)子流驅(qū)動F1ATP合成酶將ADP和Pi合成為ATP。

胞液中的NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)有兩種途徑：甘油磷酸穿梭途徑和蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑。胞液中的NADH經(jīng)甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的QH2；經(jīng)蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)換為線粒體的NADH。

本文檔共102頁；當(dāng)前第96頁；編輯于星期三\12點(diǎn)37分名詞術(shù)語呼吸電子傳遞鏈（respiratoryelectron-transportchain）：

由一系列可作為電子載體的酶復(fù)合體和輔助因子構(gòu)成，可將來自還原型輔酶或底物的電子傳遞給有氧代謝的最終電子受體分子氧（O2）。

氧化磷酸化(oxidativep