進化與進化發(fā)育生物學

進化與進化發(fā)育生物學1、進化、演化和變化對于大多數(shù)人來講，進化在常識上便是生物從低級到高級、從簡單到復雜的變化。這是我們一直來小學、初中、高中教科書的教導，而且，查閱權威辭典，1989年版辭海中定義進化為“生物逐漸的演變，由低級到高級、由簡單到復雜、種類由少到多的發(fā)展過程”，而1998年版現(xiàn)代漢語詞典中進化指“事物由簡單到復雜，由低級到高級逐漸發(fā)展變化”。問題在于：進化的方向是否便是從簡單到復雜、從低級到高級的“進步性”演化？也許有人會這樣辯護“進化的進步性”：“地球上的生命，從最原始的無細胞結構生物進化為有細胞結構的原核生物，從原核生物進化為真核單細胞生物，然后按照不同方向發(fā)展，出現(xiàn)了真菌界、植物界和動物界。植物界從藻類到裸蕨植物再到蕨類植物、裸子植物，最后出現(xiàn)了被子植物。動物界從原始鞭毛蟲到多細胞動物，從原始多細胞動物到出現(xiàn)脊索動物，進而演化出高等脊索動物──脊椎動物。脊椎動物中的魚類又演化到兩棲類再到爬行類，從中分化出哺乳類和鳥類，哺乳類中的一支進一步發(fā)展為高等智慧生物，這就是人?！睕]錯，這是生物進化的歷史，表明了各種生物物種出現(xiàn)的順序，但沒有理由認為“后出現(xiàn)的”就一定比“先出現(xiàn)的”高級，何況“先出現(xiàn)的”跟“后出現(xiàn)的”一起存活到了現(xiàn)在。即使把“高級”設定標準為“形態(tài)結構和生理功能的復雜化、完善化和專業(yè)化”，也無法解釋一些例外的現(xiàn)象，如特化和退化。有一種深海寄生魚，雄體寄生在雌體上，雄體消化器官退化，唯有精巢特別膨大，以保證種族繁衍，這種有效的生存策率難道不也能夠成為“高級”的指標？也許有人會說“進化不全都引起進步，進化過程中也有退化但從有機界總的進化過程看，進步性發(fā)展是進化的主流和本質(zhì)”，把退化和特化當成例外，但這種“萬能的表達方式”并不令我們滿意，科學理論追求的就是沒有例外，我們需要一個更好的理論來解釋進化的方向。而且，“高級”、“低級”、“進步”更多的是一種價值判斷，而不是事實判斷，帶有強烈的主觀色彩。科學應該杜絕這種主觀性的存在。關于進化的方向，達爾文認為是“隨機變異的非隨機固定”，也即，生物的變異是隨機的，有利的變異通過環(huán)境選擇保留了下來，不利的變異被淘汰掉，也就是說進化的方向便是環(huán)境選擇的方向。因此，無所謂形態(tài)結構多么復雜、多么專業(yè)化、多么完善，只要能夠適應環(huán)境，生物便能夠生存下來。這能夠很好的解釋特化、退化想象的存在，因為它們能夠適應環(huán)境。同樣也解釋了為什么“低級”的物種仍然存在，因為它們能夠適應環(huán)境。生物進化的方向是由環(huán)境決定的，而不是預定的向“更高級、更復雜”的方向發(fā)展，生物的進化不一定是導致“進步”，在這個意義上，我們通常所說的進化應該是演化?？疾椤斑M化”一詞的來源，英文evolution一詞起源于拉丁文的evolutio，意思是展開，即將一個卷在一起的東西打開，原指任何事物的生長、變化或發(fā)展，包括恒星的演變，化學的演變，文化的演變或者觀念演變。因此evolution應該對應于“演變”，其中并沒有“進步”的意思，但為什么翻譯成中文卻成了“帶有方向、目的、計劃意義”的“進化”呢？有人認為“進化”翻譯自日本的“progressiveevolution”,其中帶有“社會達爾文主義”的色彩，且因為與當時苦難中的中國相契合而被人們廣泛接受。但是“進化”一詞卻偏離了它在生物學中的本意，偏離了它的創(chuàng)造者——達爾文的本意，不得不說是生物學的悲哀。有沒有必要將通常所說的“進化”改為“演化”呢？我認為是很有必要的，雖然“沒有進步意義的進化”在生物學界已經(jīng)是共識，但對于普通人不得不說是一種誤導。只是在生物學界內(nèi)部，由于已經(jīng)有了共識，這樣的使用還是可以忍受的（同時也是一種難以改變歷史的無奈）。單純在生物學領域?qū)Α斑M化”進行思考，同樣，首先的問題就是——什么是生物進化？進化必然是一種變化，但顯然不是所有的變化都是生物進化，否則這么明顯的“生物變化”就在眼前——花開花落，樹榮樹枯……為什么要到19世紀達爾文出版《物種起源》后，進化的概念才慢慢被人接受？所以，關鍵在于什么樣的變化能稱為生物進化？首先，進化是一定時間尺度的，該時間尺度以“代”（generation）為單位，因此，某一個具體的生命有機體，如青蛙，在其發(fā)育的過程中雖然經(jīng)歷了變態(tài)發(fā)育這樣明顯的變化過程，但這并不是生物進化的研究范圍。生物進化考察的變化是在各代之間的變化，如加拉帕格斯群島上地雀在兩年干旱前后喙大小的變化，曼徹斯特地區(qū)19世紀一百年間華尺蛾體色的變化。其次，進化的主體必須是單一的，因為進化是一定時間尺度上變化的前后對比，如果主體改變，這樣的對比就毫無意義，兩個不同主體之間沒有所謂的變化，最多也就是不同，而不是變化。我們進行親代、子代間具體個體的比較之所以有進化的意義，是因為這樣的比較是在一個更高的進化主體之中進行的——即種群，例如，我們對比發(fā)現(xiàn)親代個體X和子代個體Y間，某一性狀，如膚色，發(fā)生了變化，由X的a變成了Y的b,我們得出來的結論是“膚色性狀發(fā)生了變化（進化）”，其實應該補充為“該種群的膚色性狀發(fā)生了變化，該種群發(fā)生了進化”，也就是說這種進化的主體是“種群”。X的a和Y的b之所以能夠進行進化意義上的對比，是因為它們分別處于不同時刻的種群這一前提之下。（如下圖）按照這個規(guī)則，個體不可能是進化的單位，因為個體根本無法滿足進化的時間尺度的要求。種群，甚至生物種和其他分類群在邏輯上可以成為進化的主體，因為它們在一定的時間尺度內(nèi)能夠依然存在。具體某個基因在邏輯上也可以成為進化的主體，因為在不同的世代，該基因都能存在。有學者，如道金斯，就認為進化的基本單位是基因。而綜合進化論認為進化的基本單位是種群?？?框1abcde框2abcd左右兩框分別表示某一種群在時刻1和時刻2某一性狀具體形式的集合，時刻1中的a與時刻2中的b進行比較，之所以有意義就是因為它們是在框1框2之中這樣的背景之下。當下，關于進化的定義大多采用綜合進化論的思想，認為種群是進化的基本單位。如：“生物進化是指生物種群在一定時間之內(nèi)性狀和遺傳組成上的變化。其中性狀主要指形態(tài)結構、生理功能、行為習性等，這是從宏觀上理解的；遺傳組成上的變化是從微觀上理解的?！薄铍y，進化生物學基礎，高等教育出版社，2005“生物進化是生物種群性質(zhì)的變化，這種變化超出了單一個體的壽命。個體發(fā)生不是進化，孤立的生命體不進化。種群中可通過遺傳物質(zhì)從一代傳給下一代的變化被認為是進化。生物進化可能是細微或顯著的；它包含了從一個種群中不同的等位基因比例的一切微小變化（如決定血型的基因），到把最早的原生物變成蝸牛、蜜蜂、長頸鹿和蒲公英的延續(xù)變化?！薄狣ouglasJ.Futuyma，進化生物學，SinauerAssociates1986“事實上，進化可以精確定義為：一個基因庫中任何等位基因頻率從一代到下一代的變化?！?/p>

——HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物學（第五版），1989WorthPublisher，p.974仍這些閉定義紛大都擱強調(diào)笑進化瓣的單原位是慌種群扛，克指出淺進化尚至少橫有兩故個層屑次，頸遺傳齒組成腿和性鳥狀兩隊個層沙次。拖進化五學說占的發(fā)姿展反面對耗一定熟的現(xiàn)軌象或響問題吩，提除出合這理的源學說巷予以贈解釋嗚或解堂答，互這就輩是學麗說的間形成懷和發(fā)遷展。阻面對較進化漫學說研的發(fā)訊展過撒程，雀我關厭心，凱我們答的前缸輩當唐時面怨對的自是什晨么樣武問題拾，給勒出了緒什么逢樣的胡解釋趁。注進化敲領域竭的基栗本問穴題有席：灣A.東進化疏的基鹽本事石實懶——堪真的圣是進忠化嗎川？浪B.濾進化孕的機睜制抽——黃如何曾進化貧？進耗化機國制可枕以細碗化為碎很多由問題擺，如帖進化成的基節(jié)本單崖位，譯漸變省還是替驟變屢，必集然性溉與偶掀然性很等。屯2.電1織拉馬臨克的暈進化潑學說伐理論腐要點堂包括嶄：干1）忘物種消是可蕩變的界，物礦種是靈由變厘異的篩個體警組成眨的群螞體。掘2）泥在自繩然界摧的生貿(mào)物中宴存在邪著由櫻簡單仗到復殘雜的殿一系衡列等段級（儀階梯堤），其生物目本身約存在媽著一塘種內(nèi)掠在的堂“意羊志力痰量”煤驅(qū)動劣著生鋤物由投低的錦等級稀向較活高的翅等級安發(fā)展?jié)庾兓?。臟3）蟲生物甲對環(huán)饅境有得巨大功的掀適應拒能力化；環(huán)舒境的杜變化醉會引捉起生吵物的系變化骨，生積物會頸由此膠改進務其適哲應；板環(huán)境虜?shù)亩嗵饦踊巧次锒噘J樣化適的根時本原豪因。倘4）才環(huán)境況的改溪變會桃引起想動物吸習性殊的改擁變，兼習性釣的改績變會姑使某套些器飽官經(jīng)材常使遣用而鵝得到錦發(fā)展由，另沖一些挑器官備不使覺用而蠶退化睛；在幕環(huán)境漁影響勤下所遵發(fā)生逗的定野向變弄異，留即后愈天獲莊得的參性狀鋒，能友夠遺腥傳。碑如果齊環(huán)境短朝一述定的皂方向貧改變消，由杰于器其官的渡用進鎖廢退炒和獲優(yōu)得性率遺傳訂，微胞小的衣變異距逐漸累積累秘，終窯于使尸生物裁發(fā)生壓了進霞化。篩學說蕩主要灑缺陷隸：鄙提出召了生叫物是折進化頂?shù)?，孝且給甲出了劈進化購機制鼓，但販該學礎說蝴更多輛的是競屬于譜哲學料思辨皮的層智次，告沒有長給出壤令人始信服陡的進密化的然證據(jù)周。你后天襪獲得汽性躁狀桌多屬皂于表羞型變察異，喪現(xiàn)代擠遺傳約學已訴證明棍它是陽不能鮮遺傳拋的。乞該椅學說土中的凱強調(diào)趣了生斜物的傍內(nèi)在辜意志蝦，缺株乏有邀力證惰據(jù)。秋2.嘩2達瞧爾文銀進化設學說闖達爾贈文學翠說內(nèi)腥容廣志泛，恭邁爾材把它吵歸納恢為五盈個主威要方年面：肢生物應是進查化的捉。達喪爾文謊認為什，世逃界不皺是靜宜止的晉，而悅是進軌化的縣，物成種不目斷地師變異迎，新有種產(chǎn)賣生，詢舊種早消滅決。生殖物進年化的狼觀點番并不室是達疏爾文執(zhí)首創(chuàng)青，但牽是，洲他提盾出的傘大多充數(shù)證梢據(jù)都裳相當塵明確杜，使弱許多控生物連學家桶都能待夠接柔受。談共同柿起源兩，達裕爾文掌認為是，生浪物之唯間都來有一津定的滔親緣碑關系針，有速著共仙同的竟祖先岡。所化有生及物都制最初膠產(chǎn)生貧于少蛋數(shù)形溜態(tài)或蘋一種莫形態(tài)窮。不扒論在皇世界或上如拜何遙滿遠的稠地方跟所發(fā)販現(xiàn)的管各類僅生物透，它敬們也碰必定冬是從苦早期希的某甩個地將點傳犁布到淺其他費各地年去的鄭。它反們的饑起源身只有搭一個圈中心中。郵物種慎增殖全，達毛爾文蕉認為新，自升然選玻擇通陪過生記存競喚爭造悟成舊知物種概和中壇間類醬型的躬滅絕膀，導住致性戶狀向笑不同蜘的方凡向發(fā)明展，好出現(xiàn)汪性狀咬分歧姐。性苦狀分丈歧使滋生物茂用不組同方瓶式適峽合環(huán)噴境達移到最靈大量讀的生鉤存?；萃瑫r循物種波的種雅類逐饑漸增飄加，籍出現(xiàn)女生物息的多散樣性滋。他努也認莫為海商島隔搞離是湊物種聾形成錘的主松要機秘制，受但在猴解釋兵大陸另上物濫種形睜成時犧卻遇購到了錘困難滑。桃漸變舒性進能化，康達爾劫文認豬為生紀物進鐘化是落逐漸淋的和慘連續(xù)圈的，活其中導不存擠在不曾連續(xù)覽的變串異或妨突變撫。蛙自然考選擇需，達且爾文賓認為光，生劑物都碑具有礙繁殖躬過剩快的傾振向，憑同時稠由于飯生物擾的生磨存空蛛間和程食物屑來源院有限栗，所貨以必慧須有鋤生存險斗爭皇。在添同一帝群體洞中的豪不同拿個體揀具有奮不同帖的變走異，調(diào)有些綱變異杜對生江存有取利，蓄有些障則不流利，苦在生弓存斗拼爭中輩出現(xiàn)欄了適門者生懼存、沫不適難者淘禮汰的安現(xiàn)象華。經(jīng)析過許栗多代服之后醬，自若然選脖擇導脖致了擱生物況進化候。勿學說雁缺陷屬：超由于粘缺乏絨現(xiàn)代墾遺傳碼學知福識，詠該學罵說顧沒有柔闡明您生物騎進化撥的機騎理，矮主要略問題殖是釘“扎如何臉變異腹和遺明傳態(tài)”流，袍達爾納文采板用拉惜馬克劈的獲虹得性漏遺傳柄來解若釋有組利性佩狀在燙后代忍中的攏保留療，但貧拉馬戒克的痰獲得快性狀第并不選都能抓遺傳盼。輕對于左“繞適者磨”宵的理配解，圓達爾樂文比幼較注膛重個組體存肥活的缸價值矮，但金實際盜上，栽適者汁生存秩是由攪于產(chǎn)黨生更總多后藝代，鳴并不咽是殺土死它膏的競佳爭對滋象。陡因此仿，差鏟異的仁生殖歇力才頂是選閉擇的砍主要情因素蘇。陽達爾辛文強澇調(diào)的貧物種掛形成喝過程象中的次漸變亞方式丟并不熟全面黎，現(xiàn)鄉(xiāng)代進擔化科冠學的罪研究蝦表明賓，驟池變也辭是物撫種的向一種氏形成裙方式溫。犯達爾料文過舅分強勝調(diào)生凡物界抖中殘那酷斗肆爭的昂一面漂，忽艷略了鮮廣泛替存在予的協(xié)醋調(diào)、蜓和諧泉關系刺在生礦物進堪化中粗的作終用。某2．尤3綜龜合進曾化論跑（現(xiàn)洗代達貫爾文疲主義匠）濕現(xiàn)代合達爾旱文主搶義是敞自然診選擇置學說籮和基授因?qū)W斯說的能綜合抬。1泥90啟0年恢孟德趙爾定房律重侄新被倉發(fā)現(xiàn)龍，1等91諸7年暴，摩邀爾根奔在孟屢德爾喚定律漏的基邪礎上序創(chuàng)立劣了基過因?qū)W愚說。慎20擱世紀躍20獲～3劈0年喇代，望費希表爾、互霍爾掩丹和潮賴特雀等致鋒力于疊基因共在生峰物種枝群內(nèi)晝發(fā)生京變化光的研側究。攻19錢37跪年，舒杜布守贊斯翅基發(fā)內(nèi)表了導《遺囑傳學圖與物淹種起征源》列，完擔成了建選擇光學說葬和基糊因論趨的綜論合。閥綜合襪進化異論主岔要內(nèi)吧容有義兩個信方面紐：老群體日是生捆物進儉化的道基本惑單位章，進耳化機文制的妨研究辦屬于擾群體致遺傳牧學的故范圍語。秒同時蟻提出眾基因夾庫的娃概念屆，認黃為進呈化的拋本質(zhì)衛(wèi)是基門因頻悉率的厚改變書。冒突變殲、選冒擇、債隔離球是物趴種形廈成和戀生物威進化掉的機爽制。隸突變須是生貌物進賄化的追原材繼料，早通過啄自然訴選擇腿保留泄適應尾性變浪異，冤通過偷隔離州鞏固花和擴繁大這槍些變勺異，赤從而圓形成繳新種陵。自鋸然選繞擇的踢本質(zhì)御是果“蠢一個蘭群體讀中不稈同基錢因型脊攜帶晚者對課后代騎的基槽因庫感作出斬的貢搜獻不鄙同呀”吊。杰學說姨主要希成就你：蝦確定漸了變凍異的心遺傳畝基礎能，提兼出了雀闡釋撫進化何機制甘的有橫效途潛徑，蹈即基咱因頻派率的箭改變總。敲明確勸了生妄物種勾的概什念，累以生項殖隔具離作跳為物坡種的亮界限羊。銷學說年主要友缺陷胸：頑老的畢綜合虛進化萬論認妻為選跑擇機栗制對衣等位安基因虹單獨華而獨貫立的鍋起作煉用，規(guī)它從桂“引壞踢”教的等禮位基惕因中救挑選器出茅“窄好葵”束的等我位基瘋因。貸只要嫂等位夏基因開略有揪不利刺就會榆被自皇然選譽擇所祖淘汰蜜。這禾樣，踐必然禮有由裂于個論體愈服來愈徐純而蒼形成株同源脆群體滅的趨征勢。臉顯然康，這掃種自縫然選大擇的買篩選碧機制觸既不粒能夠桑解釋雕適應詞和生坐物多具樣性脾的起組源，彈也不滔符合壞群體有遺傳林結構澤的事裕實。照實際賊上具凝有有濃害基捎因的陷個體贊并不豪一定保會在最自然對選擇撕中被強淘汰羽，往冬往還斑有另銀外一午種情罩況，旺即同疑一座陷位上銀的兩堤個或豬兩個靠以上譯的等約位基哀因在芒群體輸中都科有很陵高的獲頻率招。這山就是堤多態(tài)榴現(xiàn)象趟——裁同一甩物種鐵在涉同一及生態(tài)見環(huán)境只中，棵存在豬著兩箭個或房兩個枕以上才明顯善不同叼的類刷型。觀這種秩現(xiàn)象滲很難榮用老跡綜合擠進化丙論進覺行解回釋。沿70架年代案初，揭在原腸來老延綜合啄進化共論的昏基礎謀上，烈出現(xiàn)椒了新伐綜合彈進化憲理論鈴，又在稱為朝分子案水平陳的綜略合理躺論。洋提出螺了啞“雖雜種陜優(yōu)勢墾選擇京”底（費再希爾渴、霍狼爾丹浸等）經(jīng)、珍“襪平衡喪性選忍擇季”始（泰樣瑟爾僻、赫筐利特誤爾）遭、粥“翅穩(wěn)定私性選糖擇公”瀉（施筒馬里勤高踐腳）裙等選鐮擇機其制，訊彌補挨了老爛綜合灰理論銀的不尚足。喪綜合掌進化烈論這溫一學天說的嘩實驗皇性工堆作基帥本上病限于姻小進辨化的勢領域睜，對違于大返進化窩基本谷上未口超出依類推旱的范嫂圍。貸同時桑，對廉于一尺些比弄較復迷雜的晚進化地問題蛾，如三新結系構、結新器拾官的圖形成伙等等躍，還核不能濤給出療又說辨服力劫的解節(jié)釋?？?．吵4間昏斷平虹衡理止論慈由埃碎爾德揀雷奇畜和古粱爾德率兩人質(zhì)于1捆97館2年窄提出圓，該絕學說渠認為茫：爭若以倦地質(zhì)膨尺度亭來衡緊量，菌物種只形成鉆相當君迅速不，并大非如洪達爾雷文主雹義所兼強調(diào)哨的生起物進憤化是悠漸變參積累濟的結乞果?；鄣锿N一景旦形眠成，座便處梳于毅“晨進化慌停滯緊”縮的狀盛態(tài)，未時間臘可達拔數(shù)百悠萬年貞甚至耐上千筑萬年何。也馬就是借說，滿物種形進化胖是一匙種短只期突辦然發(fā)岡生和欲長期木靜態(tài)元穩(wěn)定分，即連跳躍指和停識滯交束替的粘現(xiàn)象傳。妹學說歸成就壟：秤能較咐合理淺解釋剩一些殊化石性記錄曾，如盡寒武壯紀大籠爆發(fā)吃、三阻疊紀液大爆乳發(fā)。船它并夕不否屑定達符爾文瀉學說碧，而正是對朋它的他補充茂和發(fā)傻展。買2．這5新干災變?nèi)稣摥h(huán)德國鑒古生柏物學掠家欣陪德沃摸爾夫遣與1寨95嘉4年啄提出干，新截災變星論可絲歸納標為如妨下程究序：睬大災忽變蔑——馳選擇疊性大味滅絕南——切間隔派期劉——輪幸存急者大權擴張縫、輻寺射。斯新災毫變實舞際上舊指的濕是不扇同于餃常規(guī)辯滅絕墊的集住群滅稈絕事良件，慧欣德盛沃爾稠夫在沃提出果此理溝論時扣就把墨生物賭大滅作絕與勉宇宙連間的聰超新宏星爆肯發(fā)相守聯(lián)系湖起來抵。她動槐間每斷平鍋衡理健論以前及新例災變剖論都逗是要炮解釋認生物歪大爆漂發(fā)現(xiàn)拜象，課也即非“議驟變上是否握是進覆化的丹一種掉方式峽？散”妻2．蓬6分攔子進削化中捉性學扮說駛最早鉛由日倒本群厭體遺喊傳學危家木爆村資厲生于御19罪68冬年提頌出，碌全稱故為香“拖中性拜突變森漂變派學說戲”攪，1緩96統(tǒng)9年健美國瘡學者盆金和員朱克疑斯也驢發(fā)表比了主皂張中轉性進辭化學革說的堤論文獨，名呆為《揚非達個爾文革主義灑的尾進化舒》。略中性練進化始學說烈主要哪內(nèi)容躁有：蜘突變衰大多芽是中暮性的苦，它類不影薄響核嚇酸和智蛋白璃質(zhì)的另功能求，對正生物日個體痛的生勸存既鞏無害基也無提利。窄中性偏突變波通過貿(mào)隨機與的遺誠傳漂瞞變在才種群脹中固唱定下占來，端在分連子進技化水貪平上員自然禿選擇晉不起青作用女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ài)李的軀株干、檔肢體耀、頭訂顱等塔器官挑。同叫源異該型基亦因發(fā)命生突匙變，唉會在皮胚胎合的某掩些區(qū)咽域異托位表聽達，稠出現(xiàn)錘同源而異形效現(xiàn)象轟，使暢動物尤的某崖一體替節(jié)或嘴部位惕的器圣官變介成其雅他體塑節(jié)和映部位雨的器栽官。陰例如鐘，在旱果蠅染的觸跌角足登（a勿nt戰(zhàn)en蝴na禮pe溉di灣a）熄突變抄體中點,應撕該在鄰胸部秒表達略的觸籮角足肉基因迅（A穿nt山p）辨轉而辭在頭鄰部出芬現(xiàn)，騙使得窄果蠅圈頭部槽本該寸長觸傾角得梳部位礎生出迅了屬朱于第憑二胸裕段的素胸足侮。H孩ox捏基因悠的突混變，勤在胚鄉(xiāng)胎早礦期引韻起的茫變化鉛是微孤小的歐，但池在發(fā)新育的且過程春中，基隨著旨組織菌、器笑官的糊分化狹成型理，這怒種變莫化的暑影響更會被筐“寒放大假”立，導存致身猶體結枕構的付重大健變化括。H冤ox尺基因黎的大裙多數(shù)集突變雜會給忽果蠅逃帶來桐致死怖的先饅天缺炎陷，岡這樣照的怪胃物在贊自然愉界是愧很難涼生存尋的，份但有怕可能暮會出糖現(xiàn)極污少數(shù)鏟有利艦的變于異，豪導致膀全新曉的生然物類哈型的省突然艷出現(xiàn)遞，這課也就胡是2銷0世剛紀4愚0年做代戈攀德施患米特貢所提蠢出的院“妻有希閃望的正怪物觀”演。有暮人認寧為，蔽動物極身體距構型脆在進譯化上徒復雜拘性的佛增加聲與H壺ox執(zhí)基因吊構成炒和表逗達方護式上恭復雜仍性的化增加葬正相賀符合靈。無卡脊椎益動物躬只有缺一個炭Ho松x基增因簇徹，而傳所以膽脊索盤動物融的共簡同祖孔先大逼概也蘆只有崖一套便有1桐3個躍Ho雜x基晴因組涼成的直基因猾簇。咬在腰脊索補動物牧從比殼較簡患單且容仍具傻有體臂節(jié)構餐造的鄉(xiāng)頭索熔動物喪（如晴文昌麥魚）屯進化玻到更刃加復孝雜的枯鼠和顛人（毀具有蟻4套亮Ho撐x基徹因簇慘）的垮過程挑，古憂老的欠單一祥Ho繞x基聰因可床能經(jīng)冠過兩辨次復雀制形多成了腳復雜齊的有撕52援個H恒ox陳基因沖組成贊的4男個基元因簇網(wǎng)。關研于H謝ox純基因解的研握究是繩發(fā)育貫遺傳飯學和節(jié)進化郊生物玻學關窩注的濕重要綢課題獄，例抱如，召既然表Ho仇x基桿因簇并具有漠很保楚守的首基因輪組構淡型，烘其功摔能在敞進化也上又案是非興常保辛守的況，那六么新絡的身鞭體構陷型又近是如拐何進期化的偽呢？暈這便午是需釘要解逆決的菜問題詳。終另一寬方面沈，不爹僅調(diào)公控發(fā)舅育的錄某些婆基因援存在暈著同村源性指，而邪且發(fā)吧育的健途徑她在不體同的府物種懼中也漲存在留同原默性。呆一個各例子惹是c香ho莖rd忘in講/B遮MP鉗4途與徑（頸Ho緩ll喚ey揀et騰e穴t啦al秧.1輛99緊5）晴,無場論是快在脊例椎動寧物還床是在鈴無脊擠椎動逆物中紙，都惱是通追過c守ho水rd膨in產(chǎn)/s減ho謀rt俗原腸圾發(fā)生歐來抑蠶制B脖MP聞4/焦de呆ca炮pe克nt益ap惑le躍gi懷c的伐側向番化效丸應，殼從而具保護勉該區(qū)郵域的溫外胚泄層發(fā)洲育成儉神經(jīng)茅元外逆胚層恥。兩乎類動有物的誦發(fā)育恰途徑騰是如怪此的灘相似蒸，以詳至于鎖果蠅斬的d羞ec鍵ap虜en奶ta尸pl懶eg犬ic拳蛋白功能夠叮取代閑爪蟾企的s迷ho偶rt徐原腸兆胚發(fā)炒生，擦