第3章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)上

第一節(jié)植物礦質(zhì)營養(yǎng)的早期研究第二節(jié)植物體內(nèi)的必需元素及其生理作用第三節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié)植物根系對礦質(zhì)元素的吸收第五節(jié)植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收-葉面營養(yǎng)第六節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配第七節(jié)氮的同化第八節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)當(dāng)前第1頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)1本章重點(diǎn)：

1、植物必需礦質(zhì)元素及其主要的生理功能；2、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)及機(jī)理；3、植物根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)；4、合理施肥與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。當(dāng)前第2頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)2第一節(jié)植物礦質(zhì)營養(yǎng)的早期研究

遠(yuǎn)在古代，勞動人民就知道在農(nóng)田里施用肥料以增加農(nóng)作物的收成，俗話說：“有收無收在于水，收多收少在于肥”。我國勞動人民對生長在不同土壤中的各種植物施用多種不同的肥料，如廄肥、綠肥、骨粉、石膏等，在這方面積累了極為豐富的經(jīng)驗(yàn)。

探知植物營養(yǎng)來源試驗(yàn)1577-1644年1699年：

英國學(xué)者伍德沃德（Woodward）分別用雨水、河水和加入花園土的水作薄荷的灌溉試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)加入花園土的水澆灌的薄荷生長最好，河水次之，雨水澆灌的最差，他的結(jié)論是據(jù)此他得出結(jié)論：構(gòu)成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。當(dāng)前第3頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)3

1804年瑞士的索蘇爾報(bào)告：若將種子種在蒸餾水中，長出來的植物不久即死亡，它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中，植物便可正常生長。這證明了灰分元素對植物生長的必需性。

1840年德國的李比希(國際公認(rèn)的植物營養(yǎng)科學(xué)的奠基人)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，并確立了土壤供給植物無機(jī)營養(yǎng)的觀點(diǎn)。當(dāng)前第4頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)4第二節(jié)植物體內(nèi)的必需元素及其生理作用

自然界中有100多種元素，但植物體內(nèi)有多少種？哪些是植物生長發(fā)育不可缺少的必需元素？其需要量多大？要回答這些問題,必需做相應(yīng)的分析。一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法(一)植物必需的礦質(zhì)元素(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法三、必需元素的生理功能及缺乏病癥四、有益元素五、作物的缺素診斷當(dāng)前第5頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)5

植物材料

水分（10%－95%）干物質(zhì)（5%－90%）

600℃有機(jī)物質(zhì)（90－95%）揮發(fā)灰分（5－10%）殘燼

105℃

（C、H、O、N分別以CO2、水蒸氣、分子態(tài)氮、NH3及氮的氧化物形式揮發(fā)掉）灰分元素（礦質(zhì)元素）約有70多種灰分分析：對植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法.

70～80℃一、植物體內(nèi)的元素當(dāng)前第6頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)6第3章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)當(dāng)前第7頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)7

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量因不同植物種類、不同器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異。

在植株和細(xì)胞中的灰分老齡比幼齡含量高；在干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的植物灰分含量高；禾本科植物中含Si較多十字花科中S較多豆科富含Ca和S馬鈴薯含K多海藻含有大量I當(dāng)前第8頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)8二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法

(一)植物必需的礦質(zhì)元素

必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素

國際植物營養(yǎng)學(xué)會(1939)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:①缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成生活史。②缺乏某元素，植物表現(xiàn)出專一的缺素癥，加入該元素缺素癥消失。③該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。概念當(dāng)前第9頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)9二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法

(一)植物必需的礦質(zhì)元素

必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有14種，加上碳、氫、氧共17種。

1.大量元素(majorelement，macroelement)9種：

氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧，在植物體內(nèi)含量較多，約占植物體干重的0.01%～10%。

2.微量元素(minorelement,traceelement)8種：

鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯、鎳，占植物體干重達(dá)萬分之一以下，稍多即會發(fā)生毒害的元素。概念當(dāng)前第10頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)10(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(水培法)

將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)

在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。⒊氣培法(氣栽法)將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法.概念當(dāng)前第11頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)11⒋營養(yǎng)膜法

一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。

營養(yǎng)液、pH和成分均可控制。

在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說明該元素為植物的必需元素。當(dāng)前第12頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)12氣霧培養(yǎng)當(dāng)前第13頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)13溶液培養(yǎng)中的注意事項(xiàng)：

1)培養(yǎng)液必需是平衡液；2)調(diào)節(jié)并維持作物適宜的pH值；3)保證培養(yǎng)過程營養(yǎng)液通氣良好；4)及時(shí)更換或補(bǔ)充營養(yǎng)液；5)培養(yǎng)容器不能透光；6)避免微生物等污染；

研究植物的必需礦質(zhì)時(shí)，必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈。輕微的污染都會導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)果。當(dāng)前第14頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)14三、必需元素的生理功能及缺乏病癥必需元素在植物體內(nèi)的生理功能概括起來有三個(gè)方面:一是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分;二是生命活動的調(diào)節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑;三是起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。當(dāng)前第15頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)151、氮

以銨態(tài)氮(NH+4)和硝態(tài)氮(NO-3)形式被吸收

生理功能：

①N是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要組成部分。

②N是酶、ATP、多種輔酶和輔基（如NAD+、NADP+、FAD等）的成分，它們在物質(zhì)和能量代謝中起重要作用。

③N是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素（如B1、B2、B6等）的成分，對生命具有調(diào)節(jié)作用。

④N是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。

當(dāng)前第16頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)16

①植株瘦小缺氮時(shí)，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，影響細(xì)胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝，分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。

②黃化失綠缺氮時(shí)影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至干枯，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

缺氮病癥：③老葉先表現(xiàn)病癥因植物體內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩的組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時(shí)下部葉先發(fā)黃，并逐漸向上擴(kuò)展。

除此外，缺N還會引起葉脈、葉柄、葉鞘等累積花青素而變成紅或紫紅色。當(dāng)前第17頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)17番茄缺氮植株番茄氮過剩植株

（倒三角形）氮肥過多時(shí)，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。當(dāng)前第18頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)182、磷

以正磷酸鹽（Pi）,即H2PO-4或HPO2-4的形式被植物根系吸收

生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系。②磷是許多輔酶（如NAD+、NADP+等）的成分，也是ATP的成分。③磷參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸。如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的。④磷對氮代謝有重要作用。如硝酸還原有NAD+和FAD的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。⑤磷與脂肪轉(zhuǎn)化有關(guān)。脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。當(dāng)前第19頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)19缺磷病癥：

①植株瘦小。缺磷影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。

②葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。③老葉先表現(xiàn)病癥。磷在體內(nèi)易移動，能重復(fù)利用，缺磷時(shí)老葉中的磷大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。當(dāng)前第20頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)20

白菜缺磷癥狀

油菜缺磷外葉呈紫色當(dāng)前第21頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)213、鉀

在植物中幾乎呈離子狀態(tài)

生理功能：

①酶的活化劑。K在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶等。因此，K在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質(zhì)代謝中起著重要作用。

②K能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，與糖的合成也有關(guān)，并能促進(jìn)糖類向貯藏器官運(yùn)輸。

③K對氣孔的開放有著直接的作用。K+在保衛(wèi)細(xì)胞中積累，滲透勢降低，使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔開張。當(dāng)前第22頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)22缺鉀病癥：

①抗性下降。缺K時(shí)植株莖桿柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒性降低。

②葉色變黃，葉緣焦枯。缺K葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死；葉緣焦枯、生長緩慢，但由于葉中部生長仍較快，所以整個(gè)葉子會形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。

③老葉先表現(xiàn)病癥。K也是易移動而可被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)一下部老葉。當(dāng)前第23頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)23菜豆缺鉀下部葉片黃褐色油菜缺鉀外葉葉脈間黃化當(dāng)前第24頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)24

4、鈣以Ca2+的形式被植物吸收。

生理功能：

①鈣是植物細(xì)胞壁間層中果膠酸鈣的成分。因此，缺鈣時(shí)，細(xì)胞分裂不能進(jìn)行或不能完成，形成多核細(xì)胞。②鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間的橋梁，具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。當(dāng)前第25頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)25缺鈣病癥：

缺鈣時(shí)，由于不能形成細(xì)胞壁而影響細(xì)胞分裂，莖尖、根尖潰爛，停止生長，根粗短，新根不能形成，頂芽、幼葉初期呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死。鈣是難移動、不易被重復(fù)利用的元素，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上。

番茄嚴(yán)重缺鈣葉片白菜缺鈣心葉枯死當(dāng)前第26頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)265、硫

以硫酸根(SO2-4)形式被植物吸收生理功能：

①含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分，所以硫參與原生質(zhì)的構(gòu)成。

②含硫氨基酸中半胱氨酸-胱氨酸系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過程。

③硫是CoA、硫胺素、生物素的構(gòu)成成分，與糖類、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝都有密切的關(guān)系。缺硫病癥：

缺S時(shí)，由于葉綠素合成受阻，葉片的葉綠素含量降低，表現(xiàn)為葉色淡綠，植株矮小、瘦弱、莖細(xì)，與缺氮癥狀相似。嚴(yán)重時(shí)，葉片表現(xiàn)為黃白色。當(dāng)前第27頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)27當(dāng)前第28頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)28

6、鎂

以Mg2+的形式被植物吸收生理功能：

①鎂是葉綠素的成分。植物體內(nèi)約20%的鎂存在于葉綠素中；

②鎂是光合作用及呼吸作用中許多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶等的活化劑。③蛋白質(zhì)合成時(shí)氨基酸的活化需要鎂參與。④鎂是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化劑。⑤鎂也是染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂過程中起作用。當(dāng)前第29頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)29

缺鎂病癥：

缺鎂時(shí)老葉先發(fā)病，典型癥狀為葉脈間失綠，葉緣卷曲，葉脈間出現(xiàn)壞死斑，葉有雜色，基部老葉脫落，嚴(yán)重缺鎂時(shí)老葉死亡，全株變黃。白菜缺鎂外葉失綠玉米嚴(yán)重缺鎂葉片當(dāng)前第30頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)30

7、鐵

以Fe2+、Fe3+形式被植物吸收生理功能：

①鐵是許多重要酶的輔基。如細(xì)胞色素氧化酶、鐵氧還蛋白中都含有鐵。鐵也是固氮酶中鐵蛋白和鉬蛋白的金屬成分，在生物固氮中起作用。

②催化葉綠素合成的酶需要Fe2+激活。近年來發(fā)現(xiàn)，鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大。當(dāng)前第31頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)31缺鐵病癥：

缺鐵初期植株上部葉葉肉失綠變成淡綠色、淡黃色、甚至白綠色，而葉脈仍保持綠色，形成網(wǎng)狀。缺鐵時(shí)間延長，葉脈的綠色會逐漸變淡并逐漸消失，使整個(gè)葉片呈黃色甚至白色，有時(shí)會出現(xiàn)棕褐色斑點(diǎn)，最后葉片脫落，植株生長停滯。

芹菜缺鐵葉片黃化草莓缺鐵上部葉片黃化當(dāng)前第32頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)32

8、錳

錳主要以Mn2+形式被植物吸收生理功能：

①錳是植物細(xì)胞內(nèi)許多酶的輔基。如已糖磷酸激酶、RNA聚合酶以及硝酸還原酶、IAA氧化酶等的活化都需要錳參與。

②錳直接參與光合作用。錳為葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需。光合作用中水的光解需要錳參與。當(dāng)前第33頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)33

缺錳病癥：

錳在植物體內(nèi)不易移動，因此缺錳癥常從新葉開始。新生首先表現(xiàn)葉肉失綠，但葉脈仍為綠色，葉脈呈綠色網(wǎng)狀，葉脈間失綠部分為圓形，葉脈間突起，使葉子邊緣起皺。缺錳嚴(yán)重時(shí)，失綠部分?jǐn)U大連，并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，呈燒灼狀。甜椒缺錳上部葉脈間淡綠當(dāng)前第34頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)349、硼

以硼酸(H3BO3)的形式被子植物吸收生理功能：

①硼與植物的生殖有關(guān)。硼有利于花粉形成，可促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長及受精過程的進(jìn)行。

②硼能與游離狀態(tài)的糖結(jié)合，使糖帶有極性，從而使糖容易通過質(zhì)膜，促進(jìn)其運(yùn)輸。

③硼與核酸及蛋白質(zhì)的合成、激素反應(yīng)、膜的功能、細(xì)胞分裂、根系發(fā)育等生理過程有一定關(guān)系。④硼還能抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的形成。當(dāng)前第35頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)35缺硼病癥：

缺硼時(shí)，許多作物都表現(xiàn)為花期延遲，花蕾和花莢大量脫落，結(jié)果率降低，果實(shí)畸形和出現(xiàn)花而不實(shí)現(xiàn)象。缺硼還經(jīng)常引起莖和根尖分生組織細(xì)胞的死亡或受到傷害。新葉先發(fā)病，葉片變硬脆，葉脈開裂，花菜莖中空褐變等。當(dāng)前第36頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)36黃瓜缺硼生長點(diǎn)壞死←黃瓜缺硼癥當(dāng)前第37頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)3710、鋅

以Zn2+形式被植物吸收生理功能：

①鋅是許多重要酶的組分或活化劑。如谷氨酸脫氫酶、超氧化物歧化酶等。鋅也可能參與蛋白質(zhì)、葉綠素的合成。

②參與吲哚乙酸(IAA)的合成。當(dāng)前第38頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)38

缺鋅病癥：

缺鋅時(shí)會導(dǎo)致植物體內(nèi)IAA合成受阻，并最終使植株幼葉和莖的生長點(diǎn)受阻，產(chǎn)生所謂“小葉病”和叢葉癥。

缺鋅時(shí)蔬菜葉片黃化，葉卷曲，節(jié)間縮短，形成簇生小葉，全株萎縮。當(dāng)前第39頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)3911、銅

以Cu2+形式被植物吸收生理功能：

銅是一些氧化還原酶如細(xì)胞色素氧化酶、超氧化物歧化酶等的組分；也是葉綠體中質(zhì)體藍(lán)素(PC)的成分。銅對葉綠素有穩(wěn)定作用。銅也參與氮代謝，影響固氮作用。當(dāng)前第40頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)40缺銅病癥：

缺銅引起葉綠素穩(wěn)定性下降，新葉失綠并出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，葉尖發(fā)白，生長點(diǎn)壞死。

植物缺銅葉暗綠而扭曲，葉脈間失綠；禾谷類作物葉細(xì)而扭曲，葉尖變白。當(dāng)前第41頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)4112、鉬

以鉬酸鹽(MoO2-4)形式被吸收生理功能:

鉬是硝酸還原酶及固氮酶的組分，是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的必需成分。

缺鉬病癥：

缺鉬影響氮代謝，一般表現(xiàn)植株矮小、葉片失綠、葉肉失綠、葉小、邊緣卷曲枯焦，十字花科植物葉變長卷曲，畸形，老葉變厚。當(dāng)前第42頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)42萵苣缺鉬葉片褪綠黃化，葉緣常有枯死，葉片上有白斑或褐色壞死斑

當(dāng)前第43頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)4313、氯

以Cl-形式被植物吸收生理功能：

植物對氯的需要量很小,僅需幾個(gè)mg·L-1,而鹽生植物含氯相對較高，約70～100mg·L-1。在光合作用中Cl－參加水的光解，葉和根細(xì)胞的分裂也需要Cl－的參與，Cl－還與K+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。當(dāng)前第44頁\共有51頁\編于星期六\13點(diǎn)44

缺氯時(shí),