溶解氣體的生態(tài)作用課件

溶解氣體的生態(tài)作用課件第一頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三水中溶解的氣體主要有氧、氮和二氧化碳，在某些情形下還有硫化氫、沼氣、氨、氫以及其他稀有氣體。氧和二氧化碳對(duì)于水生生物的生活和分布是最重要的，這兩種氣體是呼吸作用和光合作用的基本物質(zhì)，特別是氧氣，它在水中的狀況直接決定絕大多數(shù)水生生物能否生存。下面將重點(diǎn)討論氧的生態(tài)作用。第二頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三§1.氧氣一、水中氧的來(lái)源、去路和特點(diǎn)二、嫌氣性生物和好氣性生物三、呼吸強(qiáng)度與呼吸系數(shù)四、對(duì)呼吸條件變化的適應(yīng)五、窒死現(xiàn)象六、氧過(guò)量的危害第三頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三一、水中氧的來(lái)源、去路和特點(diǎn)1.氧的來(lái)源

(1)大氣溶解在河川和貧營(yíng)養(yǎng)型湖泊中，浮游植物較少，大氣溶解起主要作用（2）水生植物的光合作用在富營(yíng)養(yǎng)型湖泊和肥水池塘中，浮游植物的光合作用是氧的主要來(lái)源，大氣溶解僅起次要作用。第四頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三舉例在日本養(yǎng)鰻池中，光合作用占每日氧輸入量的89.2%，大氣溶解占7.2%，另3.6%系由地下水帶入(稻葉俊，1971)。中國(guó)無(wú)錫市郊高產(chǎn)魚池光合作用占61%～70.2%，大氣溶解占29.8%～39%，補(bǔ)水帶入的氧微不足道。白天，當(dāng)藻類旺盛生長(zhǎng)時(shí)，水中溶氧量常達(dá)到飽和或過(guò)飽和，有時(shí)飽和率達(dá)到300%～400%。

冬季透明的冰層下藻類仍可進(jìn)行光合作用，為越冬生物供給一定數(shù)量的氧氣。第五頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三2氧的去路（1）水呼吸（2）養(yǎng)殖動(dòng)物呼吸（3）底質(zhì)呼吸（4）逸散到空氣中無(wú)錫市河埒口高產(chǎn)塘氧的消耗中，魚類呼吸占16.1%，包括細(xì)菌和浮游生物的水呼吸占72.9%，底質(zhì)耗氧占0.6%，逸出占10.4%(雷衍之等，1983)。

第六頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三水呼吸：

水呼吸是一個(gè)綜合的耗氧過(guò)程，包括浮游細(xì)菌、浮游植物、浮游動(dòng)物的呼吸以及細(xì)菌對(duì)溶解、懸浮有機(jī)質(zhì)的分解，是主要的耗氧組分。無(wú)錫市河埒口高產(chǎn)塘：72.9%，(雷衍之等，1983)。烏克蘭中部養(yǎng)鯉池水呼吸占50%。江蘇高產(chǎn)池水呼吸約占82%（姚宏祿，1988）.對(duì)蝦池水呼吸58.2~75.1%(臧維玲等，1995），蝦呼吸21~25%。美國(guó)溝鯰養(yǎng)殖池：82%（Boyd,1978)

第七頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三養(yǎng)殖動(dòng)物呼吸：魚呼吸在總耗氧量中所占比例與魚載量密切相關(guān)，即使在密養(yǎng)條件下，魚類本身呼吸并非是耗氧主因，僅占總耗氧量的5~22%。無(wú)錫魚類呼吸占16.1%。對(duì)蝦池蝦呼吸21~25%。底泥呼吸：包括底棲動(dòng)物群落的呼吸及細(xì)菌對(duì)沉積物有機(jī)質(zhì)的分解。占3~10%。第八頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三水中氧的特點(diǎn)

與大氣比較，水中氧的含量是較少的。1L大氣中有210ml的氧，而1L水中卻只有7ml的氧，也就是說(shuō)只有大氣的1/25左右，并且大氣中的含氧量幾乎是不變的，而水中溶氧量常有明顯的變化。水生生物在長(zhǎng)期的歷史過(guò)程中，也適應(yīng)了這些環(huán)境條件。第九頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三養(yǎng)殖水體溶氧預(yù)報(bào)養(yǎng)殖水域溶氧存在著明顯的日變化，一般溶氧在午后達(dá)到最高值，而在黎明前降至最低值。對(duì)養(yǎng)殖池塘而言，了解夜間池塘溶氧的動(dòng)態(tài)，可以預(yù)測(cè)黎明時(shí)的溶氧量，以便確定是否采取相應(yīng)的措施，防止缺氧造成泛池。也能減少不必要的巡塘。第十頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三直線外推法夜間池塘溶氧的降低值基本上呈線性。據(jù)此，Boyd設(shè)計(jì)出一種直線外推法預(yù)報(bào)溝鯰池塘次日黎明的溶氧量，即在黃昏時(shí)和黃昏后2~3h分別測(cè)定池塘的溶氧量（DO），在DO-t（時(shí)間）坐標(biāo)系中描出這兩點(diǎn)，通過(guò)兩點(diǎn)確定一條直線，將直線延伸即可估計(jì)夜間到黎明期間其他時(shí)間的DO值。第十一頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三對(duì)數(shù)直線外推法直線外推法不能很好地預(yù)報(bào)夏威夷羅氏沼蝦池黎明DO。Madenjian（1987）對(duì)該法進(jìn)行了改進(jìn)，即將上述兩個(gè)溶氧值（黃昏和黃昏后數(shù)小時(shí)）取對(duì)數(shù)，然后對(duì)時(shí)間作圖，過(guò)兩點(diǎn)做一直線，即可找到黎明時(shí)DO的對(duì)數(shù)值，取反對(duì)數(shù)得到黎明DO的預(yù)測(cè)值。結(jié)果是用這種對(duì)數(shù)直線外推技術(shù)預(yù)報(bào)夏威夷羅氏沼蝦池黎明DO更為準(zhǔn)確。第十二頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三風(fēng)速對(duì)于夜間溶氧變化的影響上述兩種方法均未考慮風(fēng)速對(duì)于夜間溶氧變化的影響。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)風(fēng)速較小時(shí)，對(duì)數(shù)直線法預(yù)報(bào)效果較好。而當(dāng)風(fēng)速較大時(shí)，擴(kuò)散效應(yīng)將會(huì)加強(qiáng)，溶氧時(shí)間曲線的彎曲程度將受風(fēng)速影響。假定黃昏時(shí)DO是超飽和狀態(tài)，當(dāng)風(fēng)速很大時(shí)，DO很快達(dá)到飽和水平，溶氧-時(shí)間曲線顯示出陡峭的下降；當(dāng)DO低于飽和水平時(shí)，由于風(fēng)速較大，DO不會(huì)下降很快。因此，當(dāng)風(fēng)速很大時(shí)，夜間溶氧-時(shí)間曲線將不再是簡(jiǎn)單的線性下降趨勢(shì)。如果將擴(kuò)散作用作為風(fēng)速的函數(shù)納入黎明DO預(yù)報(bào)模式，預(yù)報(bào)效果可能比對(duì)對(duì)數(shù)直線外推法更好。第十三頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三Boyd模式DOt=DOdusk±DOdf-DOf-DOm-DOp式中：DOt為天黑t小時(shí)后的溶氧。DOdusk為黃昏時(shí)的DO；DOdf為擴(kuò)散引起的DO得失；DOf為魚呼吸耗氧；DOm為底泥呼吸耗氧；DOp為浮游生物群落呼吸耗氧。這一模式成功地預(yù)測(cè)了溝鯰池塘夜間DO的變化，Boyd將模式的成功歸因于浮游生物群落呼吸在DO消耗中占相當(dāng)大的比例，而計(jì)算浮游生物呼吸的方法是準(zhǔn)確可靠的，各耗氧組分在夜間DO降低中所占比例為：DOp82％，DOf9％，DOm5％，DOdf4％。第十四頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三兩種模式Boyd模式比較全面地反映了影響夜間DO變化的各個(gè)因素，如果能夠估算出各組分的量值，應(yīng)該可以準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)池塘黎明的DO值。然而，逐項(xiàng)求解各項(xiàng)呼吸組分耗氧量的過(guò)程相當(dāng)復(fù)雜，非專業(yè)人員很難掌握。Olah模式和WPRD模式則提供了計(jì)算池塘夜間溶氧變化率的近似方法。這兩種模式均可劃分為呼吸組分和擴(kuò)散組分，它們的區(qū)別在于對(duì)全池呼吸組分的計(jì)算方法不同。在Olah模式中，全池呼吸率僅與DO水平有關(guān)，而在WPRD模式中，全池呼吸率與水溫有關(guān)。第十五頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三WPRD模型WPRD模型（全池呼吸一擴(kuò)散模型）：

d(DO)/dt=CekT+KL/PD(SAT(T,S)–DO);KL=0.0036(8.43W0.5–3.67W+0.43W2)式中:C為呼吸系數(shù)（mgO2／L·h）；k為呼吸隨水溫的瞬時(shí)增長(zhǎng)率（℃-1）。其中k由恒溫下所作的室內(nèi)呼吸試驗(yàn)得出其估計(jì)值為0.0542。呼吸系數(shù)C的估計(jì)通過(guò)計(jì)算平均呼吸率(r）和平均溫度而求得。第十六頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三Olah模式Olah模式：

d(DO)/dt=-R(DO)+KL/PD(SAT(T,S)–DO)式中:R為Olah呼吸系數(shù)(h-1);d(DO)/dt為池塘溶氧量隨時(shí)間的變化率（mgO2/L.h）；KL為氧氣運(yùn)輸系數(shù)（m/h）；PD為平均池塘深度（m）；S為鹽度（g/kg）；AST(T,S)為在水溫為T℃、鹽度為S時(shí)的飽和溶氧量（mgO2/L）。將Olah模型擬合黃昏及黃昏后3hDO觀測(cè)值，可以估計(jì)出Olah呼吸系數(shù)R。第十七頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三評(píng)述-1為查明究竟哪種計(jì)算方法更為準(zhǔn)確，Madenjian監(jiān)測(cè)了海水蝦（Panaeusvannamei和P.monodon）池夜間的DO、水溫和風(fēng)速，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,Olah模式經(jīng)常偏離觀測(cè)值，而WPRD模式更接近觀測(cè)值。因此，夜間池塘系統(tǒng)的呼吸率與水溫相關(guān)性更強(qiáng)一些。將全池呼吸率作為一個(gè)整體的處理方式是粗糙的。然而，目前尚未找到一種計(jì)算浮游生物呼吸的準(zhǔn)確而簡(jiǎn)便的方法，也未找到計(jì)算“底泥”呼吸的可靠而簡(jiǎn)單的方法。直接計(jì)算全池呼吸率是預(yù)測(cè)溶氧變化率的捷徑。第十八頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三評(píng)述2已有的預(yù)報(bào)黎明DO的方法都是在一定的實(shí)驗(yàn)條件下研制出來(lái)，經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明在一定范圍內(nèi)是有效的。由于地理?xiàng)l件、天氣狀況、池塘情況、養(yǎng)殖類型千差萬(wàn)別，并非所有的預(yù)報(bào)方法都能普遍適用。在使用這些方法時(shí)應(yīng)該因地制宜，將已有的成果結(jié)合具體實(shí)際，經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)男薷暮万?yàn)證之后求出切實(shí)可行的預(yù)報(bào)方法。第十九頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三越冬池冰下氧氣平衡模式雷衍之，1986。越冬池冰下生物增氧的一個(gè)氧氣平衡模式。水生生物學(xué)報(bào)，10（3）：209~216。O=P+W冰+W補(bǔ)-Rf-Rw-R底-W滲第二十頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三二.嫌氣性生物和好氣性生物水生生物按照需氧與否可分為好氣性生物和嫌氣性生物。絕大多數(shù)水生生物的生存需要氧氣，但也有少數(shù)種類可以在完全無(wú)氧的條件下生活。前者屬好氣性生物，后者屬嫌氣性生物。1．嫌氣性生物：可以在完全無(wú)氧的條件下生活的生物，少數(shù)種類的生物屬此。主要是細(xì)菌，還包括一些寄生生物。這一類生物按照對(duì)氧的關(guān)系又可分為兩類。第一類稱兼性嫌氣性生物，它們?cè)谏^(guò)程中雖然不需要氧，但在有氧環(huán)境也能生活；第二類稱真嫌氣性生物，它們只能生活在無(wú)氧的環(huán)境中，氧的存在對(duì)它們反而有害。許多生活于水底淤泥中的細(xì)菌和某些原生動(dòng)物屬后一類。2．好氣性生物：生存需要氧氣的生物。都是我們熟知的大多數(shù)生物，按照對(duì)氧的要求程度，也可分為兩類，即廣氧性生物和狹氧性生物。第二十一頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三廣氧性生物能忍受環(huán)境氧氣條件的變化幅度較大。狹氧性生物只能忍受環(huán)境氧氣條件較小的變化，它們中間又包括兩類：一類需要大量氧才能生活(一般在4ml/L以上)，大洋上層的生物和急流河流中的一些生物屬于此類；另一類只需要極少量的氧，氧的增高對(duì)它們的生活反而不利，如棲于污水多污帶或某些中污帶的生物，其中有些種類接近于兼性嫌氣性生物。上述類型的劃分，是指一般情況而言，實(shí)際上有些種類是介于二者之間的。有不少好氣性生物能兼營(yíng)一定程度的嫌氣性生活，也能在無(wú)氧條件下生活一定的時(shí)間。這些生物包括底棲生物中不同分類系統(tǒng)的種類，甚至某些浮游生物也能暫時(shí)地棲于缺氧或無(wú)氧的水層中。第二十二頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三三.呼吸強(qiáng)度與呼吸系數(shù)一般以有機(jī)體單位體重在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量稱為耗氧率。耗氧率代表有機(jī)體的呼吸強(qiáng)度，亦即其代謝強(qiáng)度。有機(jī)體呼吸時(shí)排出的二氧化碳量和所消耗的氧氣量之比，稱為呼吸系數(shù)（呼吸熵，R·Q)：R·Q=[CO2]/[O2]當(dāng)脂肪完全氧化時(shí)，呼吸系數(shù)為0.71，蛋白質(zhì)為0.81，糖類為1.00。但有機(jī)體進(jìn)行呼吸時(shí)，不會(huì)單獨(dú)氧化糖類、脂肪或蛋白質(zhì)一種，而是幾種同時(shí)被氧化，因此呼吸系數(shù)一般在0.71～1.00之間。但是當(dāng)進(jìn)行一定程度的嫌氣性呼吸時(shí)，呼吸系數(shù)可能大于1。呼吸系數(shù)在一定程度上反映了代謝的質(zhì)量。呼吸強(qiáng)度因有機(jī)體本身的狀況(內(nèi)因)和外界條件(外因)而變化，內(nèi)因包括物種屬性、年齡和體重、發(fā)育期、性別和生理狀況等，外因包括水中溶氧量、水溫、鹽度、鹽類成分、pH、水流和水質(zhì)狀況、光照、單個(gè)或集群等。第二十三頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三1.內(nèi)因：不同種類生物，其呼吸強(qiáng)度是不同的，同一種生物的呼吸強(qiáng)度也因種種因素而改變。一般說(shuō)來(lái)，形體越小，呼吸強(qiáng)度越大，因?yàn)橛袡C(jī)體的代謝強(qiáng)度是和身體的表面積成正比的。飽食狀態(tài)較之饑餓狀態(tài)呼吸強(qiáng)度要大。

動(dòng)物在活動(dòng)狀況的耗氧率遠(yuǎn)超過(guò)靜止時(shí)，同樣地活動(dòng)性大的動(dòng)物的呼吸強(qiáng)度一般要高于活動(dòng)性小的動(dòng)物。呼吸強(qiáng)度還因動(dòng)物的性別和發(fā)育期而有變化。在魚類中雄性耗氧率常大于雌性。很多動(dòng)物在生殖期耗氧率增大。2.外因：含氧量生物的呼吸對(duì)含氧量的變化有不同的反應(yīng)。一部分動(dòng)物的呼吸強(qiáng)度取決于水中含氧量，在一定范圍內(nèi)，它們從水中吸取氧的數(shù)量和環(huán)境含氧量成正比。當(dāng)環(huán)境含氧量降低時(shí)，其代謝水平也相應(yīng)降低，某些海洋無(wú)脊椎動(dòng)物屬此類型。另一部分動(dòng)物則在相當(dāng)大的范圍內(nèi)保持著較穩(wěn)定的呼吸強(qiáng)度。也就是說(shuō)有一定的呼吸調(diào)節(jié)機(jī)能，魚類和很多甲殼動(dòng)物都屬此類。大多數(shù)魚類和部分無(wú)脊椎動(dòng)物，雖然能通過(guò)調(diào)節(jié)而保持一定的呼吸強(qiáng)度，但這種調(diào)節(jié)只能在一定的含氧量范圍內(nèi)進(jìn)行。當(dāng)環(huán)境含氧量降到一定界限時(shí)，動(dòng)物對(duì)氧的呼吸率就發(fā)生顯著變化，以致不能維持其正常的呼吸強(qiáng)度，這時(shí)的含氧量稱為臨界氧量(若以氧的分壓表示，則稱為臨界壓力)。第二十四頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三重要概念：臨界氧量和窒息點(diǎn)當(dāng)環(huán)境含氧量降到一定界限時(shí)，動(dòng)物對(duì)氧的呼吸率就發(fā)生顯著變化，以致不能維持其正常的呼吸強(qiáng)度，這時(shí)的含氧量稱為臨界氧量(若以氧的分壓表示，則稱為臨界壓力)。動(dòng)物在環(huán)境含氧量降低到較臨界氧量更低的某個(gè)界限時(shí)開始死亡；這個(gè)界限為各種動(dòng)物的窒息點(diǎn)（氧閾）。第二十五頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三不同動(dòng)物的臨界氧量是不同的。對(duì)于呼吸強(qiáng)度隨環(huán)境含氧量而改變的那一類型動(dòng)物，往往沒(méi)有明顯的臨界氧量。有調(diào)節(jié)呼吸能力的動(dòng)物，其臨界氧量隨本身的代謝強(qiáng)度以及環(huán)境的溫度、鹽度、pH、CO2含量等因素而變化。生活于急流中的動(dòng)物其臨界氧量可高達(dá)7～8mg/L之間，我國(guó)池養(yǎng)魚類多在1～2mg/L之間，正常時(shí)為2~5mg/L。臨界氧量的高低和動(dòng)物血液中血紅素與氧的親和力有關(guān)。親和力越大，臨界氧量越低。當(dāng)接近臨界氧量時(shí)，動(dòng)物的呼吸不僅產(chǎn)生量的變化，而且常出現(xiàn)了質(zhì)的變化，這時(shí)呼吸系數(shù)逐漸增大。還有一類生活在淤泥中的動(dòng)物，其正常的代謝作用必須在低氧環(huán)境中進(jìn)行，較高的含氧量對(duì)它們反而有害。這類動(dòng)物臨界氧量的低限接近于零。它們雖然能在無(wú)氧條件下生活，但在生活上出現(xiàn)不正常的反應(yīng)(不動(dòng)、反應(yīng)遲鈍等)。這是一類喜低氧的狹氧性生物。由于對(duì)缺氧適應(yīng)能力的不同，有些動(dòng)物的窒息點(diǎn)和臨界氧量十分接近，有些則相差較大，即使同一種類的窒息點(diǎn)，還可能因本身生理狀況和環(huán)境條件而變化。淡水池塘主養(yǎng)魚類的氧閾（mgO2/L）一般在0.1~0.8之間，鯽0.1,鯉0.2~0.3，草魚0.4~0.6，鰱鳙0.25~0.4。第二十六頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三水溫在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度每升高10℃，有機(jī)體的代謝作用增強(qiáng)2～3倍，因而呼吸強(qiáng)度也相應(yīng)增加。鹽度鹽度對(duì)動(dòng)物耗氧率的影響，情況比較復(fù)雜。有時(shí)鹽度的變化促進(jìn)動(dòng)物的活動(dòng)性和攝食強(qiáng)度從而增高耗氧率，但鹽度偏離正常的變化因增高動(dòng)物調(diào)節(jié)滲透壓所消耗的能量，也可使耗氧率增高。在最適滲透條件下動(dòng)物基礎(chǔ)代謝最低，因而耗氧率也降低，但在極端的鹽度條件下，動(dòng)物因失掉調(diào)節(jié)滲透的能力，也使耗氧率降低。離子成分個(gè)別離子成分也能影響動(dòng)物的呼吸強(qiáng)度。水流很多動(dòng)物在流水中耗氧率增大。不過(guò)呼吸強(qiáng)度和環(huán)境因素的關(guān)系，可能因動(dòng)物的適應(yīng)性而改變。如生活于溫度條件變化劇烈的海洋沿岸帶的某些無(wú)脊椎動(dòng)物，其代謝強(qiáng)度在溫度10～25℃內(nèi)幾乎沒(méi)有改變。第二十七頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三四對(duì)呼吸條件變化的適應(yīng)前已指出魚類和許多淡水無(wú)脊椎動(dòng)物可以通過(guò)呼吸調(diào)節(jié)機(jī)能以保持較穩(wěn)定的呼吸強(qiáng)度。在氧氣情況變化時(shí)，首先通過(guò)調(diào)節(jié)呼吸頻率來(lái)保持必要的呼吸強(qiáng)度。很多甲殼動(dòng)物也顯示了這種呼吸調(diào)節(jié)能力，通常淡水和半咸水種類的調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，在低氧條件下它們的腹肢運(yùn)動(dòng)頻率較正常情況下增加4～10倍；海水種類一般僅增加1～2倍。某些沒(méi)有專門呼吸器官的動(dòng)物也具有一定呼吸調(diào)節(jié)機(jī)能。上述的呼吸調(diào)節(jié)，只能在環(huán)境含氧量降低不太大的條件下，才能維持一定的呼吸強(qiáng)度。這是因?yàn)楸M管呼吸運(yùn)動(dòng)次數(shù)增加，但是在低氧條件下由呼吸器官所吸取的氧，仍然是有限的。同時(shí)呼吸運(yùn)動(dòng)次數(shù)的增加，也增加了能量的消耗，從而又增加氧的消耗量。因此，呼吸調(diào)節(jié)對(duì)低氧條件的適應(yīng)是有限度的。如果氧含量繼續(xù)降低，對(duì)大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，將帶來(lái)致命的危險(xiǎn)。第二十八頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三增加體內(nèi)血紅素含量，也是對(duì)氧氣變化的一種適應(yīng)。血紅素是一種與氧結(jié)合并將其輸送到細(xì)胞和組織去的呼吸色素。當(dāng)水中溶氧降低時(shí)，通過(guò)血液中血紅素量的增多可以加強(qiáng)對(duì)氧的吸收能力。實(shí)驗(yàn)和實(shí)際觀察表明：不少動(dòng)物血液中的血紅素在低氧下仍有很大的親和力。某些無(wú)脊椎動(dòng)物的代謝水平很低，并能在含氧量降低的情況下，降低其代謝作用率，以至于很少的氧氣就能維持其生活。另外有些動(dòng)物能進(jìn)行一定程度的嫌氣性呼吸，它們借助于體內(nèi)貯存的肝糖的異化作用而獲得能量，特別是在低溫條件下，甚至能在缺氧環(huán)境下渡過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。這種適應(yīng)能力在少數(shù)魚類中也有發(fā)現(xiàn)。皮膚呼吸也是很多動(dòng)物在氧氣不足條件下的一種適應(yīng)方法。各種魚類的皮膚呼吸容量，約占總呼吸容量的3%～35%。皮膚呼吸對(duì)環(huán)境含氧量變化的依賴性很小，在含氧量降低的情況下，皮膚呼吸的容量反而相應(yīng)增大。因此，具有較大皮膚呼吸的魚類，能在鰓呼吸處于困難的條件下繼續(xù)維持生活。這種呼吸適應(yīng)的能力，以生活在經(jīng)常出現(xiàn)氧氣不足的暖水水體中魚類最為發(fā)達(dá)。第二十九頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三不是由于氧的直接降低，而是由于水溫升高或CO2增多等原因引起呼吸條件的變化，水生動(dòng)物也能產(chǎn)生類似的適應(yīng)性變化。在新的呼吸條件長(zhǎng)時(shí)期作用下，適應(yīng)于這種稍為偏離常軌的環(huán)境變化，水生動(dòng)物可能改變呼吸強(qiáng)度、窒息點(diǎn)和血紅素含量。當(dāng)外界含氧量降到接近臨界濃度時(shí)，很多動(dòng)物能直接利用大氣中氧呼吸。第三十頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三五窒死現(xiàn)象

雖然很多水生動(dòng)物對(duì)低氧或缺氧環(huán)境有一定的適應(yīng)能力，但是當(dāng)氧氣不足特別是缺氧時(shí)，對(duì)大多數(shù)動(dòng)物都將帶來(lái)致命的危險(xiǎn)并引起大量死亡。水生生物由于氧氣不足或完全缺氧而大量死亡的現(xiàn)象，稱為窒死。窒死在各類水體都有出現(xiàn)，但以湖泊和池塘較常見(jiàn)。有些水體窒死現(xiàn)象，每年在一定季節(jié)有規(guī)律地重復(fù)出現(xiàn)，另一些水體則偶然出現(xiàn)。我國(guó)養(yǎng)魚池在生長(zhǎng)期發(fā)生的泛塘和東北地區(qū)魚類在越冬期的大量死亡，通常都屬于窒死現(xiàn)象。夏季窒死通常發(fā)生在浮游植物大量繁殖的時(shí)候。在一些密養(yǎng)、投餌、施肥的養(yǎng)魚池最常出現(xiàn)，并且常在后半夜或黎明前突然發(fā)生。這種情況顯然是因?yàn)橐归g光合作用停止，氧的輸入不敷消耗的原故。但是在正常情況下，白天積累的氧氣足夠維持夜間的消耗，當(dāng)浮游植物大量死亡時(shí)，氧大量消耗于藻類死體分解過(guò)程中細(xì)菌的呼吸，夜間才易缺氧。前已指出，細(xì)菌呼吸的耗氧量是十分巨大的。第三十一頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三浮游植物大量死亡的原因很多，甚至因本身大量繁殖改變環(huán)境的照度、pH值和養(yǎng)分等，也可能導(dǎo)致大量的死亡。在養(yǎng)魚池中浮游植物數(shù)量的消長(zhǎng)和優(yōu)勢(shì)種的更替是時(shí)常發(fā)生的。當(dāng)浮游植物量開始急劇下降，原有優(yōu)勢(shì)種大量死亡。不過(guò)水華的更替不一定伴隨著窒死現(xiàn)象，如果一個(gè)水華逐漸地過(guò)渡到另一個(gè)水華，氧氣情況就不會(huì)突然惡化。有時(shí)夏季窒死是由于天氣的變化引起的。在連續(xù)陰雨天或霧天，由于光合作用減弱，白天氧的輸入有限，夜間或清晨較易缺氧。在連續(xù)悶熱無(wú)風(fēng)的天氣時(shí)，突然降溫或下陣雨或夜間起風(fēng)，都能引起泛塘。這種現(xiàn)象曾經(jīng)被說(shuō)成所謂氣壓降低引起的。但是大氣溶解對(duì)養(yǎng)魚池氧的輸入僅起很小作用，而氣壓變化對(duì)氧的溶解率的影響也很有限，事實(shí)上這種現(xiàn)象乃是水溫垂直分層被破壞所引起的。第三十二頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三在夏季悶熱無(wú)風(fēng)的日子，甚至水深不到1m的池塘也會(huì)出現(xiàn)明顯的水溫垂直分層。上層較暖較輕的水，由于浮游植物白天進(jìn)行光合作用，氧氣豐富，且常過(guò)飽和而擴(kuò)散到大氣中，底層較冷較重的水，由于只有消耗而幾乎沒(méi)有輸入，溶氧逐漸降低而至于零；中間的一層溫度急變的溫躍層象一道墻似的把上下水層分隔。這時(shí)池魚多集中在水的上層而不下沉，出現(xiàn)所謂暗浮頭現(xiàn)象。在水溫分層的情形下，夜間降溫所引起的對(duì)流通常只限于上層，但在天氣突然變冷，上層水溫降到低于底層時(shí)，對(duì)流就能直達(dá)水底；在強(qiáng)風(fēng)和陣雨的攪動(dòng)下，上層水和底層水也能產(chǎn)生混合。在這種上下水層混合和翻轉(zhuǎn)的情形下，原來(lái)氧氣豐富的上層水，因與無(wú)氧的底層水混合，并與長(zhǎng)期缺氧的底泥接觸，氧氣很快被耗盡。而上升的底層水更是缺氧的。因而泛塘即產(chǎn)生了。這種泛塘情況常常還與硫化氫等其他氣體的作用有關(guān)。冬季窒死一般在冰封水體發(fā)生，不象夏季窒死那么突然，而是逐漸來(lái)臨的。因?yàn)樗娼Y(jié)冰后，大氣已不可能繼續(xù)溶解于水，同時(shí)隨著冰層的加厚和冰面的積雪，浮游植物的光合作用也逐漸減弱甚至停止，氧的來(lái)源幾乎斷絕，而水底沉淀中的有機(jī)質(zhì)(多為夏秋死亡的生物殘?bào)w)繼續(xù)進(jìn)行分解，魚類和其他動(dòng)物的呼吸繼續(xù)消耗氧氣，所以到一定時(shí)期后，水中氧氣被耗盡，引起了動(dòng)物的大量死亡。第三十三頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三我國(guó)北方地區(qū)的魚類，在越冬期的大量死亡，也是冬季窒死現(xiàn)象。近年來(lái)對(duì)黑龍江一些泡沼和魚池的調(diào)查(李永函等，1978)表明：許多冰面沒(méi)有積雪或及時(shí)掃雪的水體，冰下總生活著一定數(shù)量的浮游植物，并能進(jìn)行正常的光合作用，氧的日凈產(chǎn)量多為正值，即使魚的密度很大的越冬池中也是這樣的情況。因此，可以采用生物增氧法來(lái)保證魚類的安全越冬，方法就是及時(shí)地打掃冰面積雪，并向越冬池中引入含有適量浮游植物的水。為了減少氧的消耗，底泥所含的有機(jī)質(zhì)不宜過(guò)多。冬季窒死多在冬末發(fā)生，發(fā)生前有一系列的預(yù)兆跡象。第三十四頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三六氧過(guò)量的危害許多資料表明氧的過(guò)量對(duì)某些水生動(dòng)物有害。據(jù)Fox等(1955)的試驗(yàn)，角質(zhì)扁卷螺(Planorbiscorneus)、顫蚓、搖蚊幼蟲和其他一些動(dòng)物對(duì)過(guò)量氧有不良的反應(yīng)。Woodbury(1942)曾報(bào)道因衣藻水華使溶氧量達(dá)到327%過(guò)飽和時(shí)，魚類大量死亡的情況。據(jù)Haempel(1928)的實(shí)驗(yàn)，淡水鮭(Truttairidea和T.fario)幼魚在高濃度氧(達(dá)到32mg/L)中逐漸呈麻痹狀態(tài)以致死亡；成魚則有較強(qiáng)的抵抗力，一晝夜后放回正常溶氧量的水中，未見(jiàn)不良反應(yīng)。但是也有一些實(shí)驗(yàn)，未發(fā)現(xiàn)過(guò)量氧對(duì)魚類有害。據(jù)Wiebe和McGavock(1932)的實(shí)驗(yàn)，在溶氧飽和率達(dá)到183%～300%的水族箱中，各種魚活到20d后，未呈現(xiàn)任何病態(tài)。第三十五頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三關(guān)于過(guò)量氧對(duì)水生動(dòng)物作用的機(jī)制，還了解得不多。近年凡·杜伊進(jìn)(VanDuijn1972)指出：當(dāng)水中溶氧過(guò)飽和時(shí)，可以使魚血液中氧也達(dá)到過(guò)飽和，當(dāng)水中和魚血液中氧分壓處于平衡狀態(tài)時(shí)不會(huì)產(chǎn)生危害，但是如果外界氧壓突降或降得比血液中氧向外擴(kuò)散的速度更快，這時(shí)內(nèi)外氧分壓失掉平衡，血液中溶解氣體就會(huì)形成氣泡逸出并阻塞血管，程度嚴(yán)重時(shí)會(huì)阻礙血液的正常循環(huán)，使病魚致死。這種情況即所謂氣泡病，在外觀上魚的體表布滿許多氣泡，但是這種氣泡中的氣體不是氧而是氮。這是因?yàn)椋涸隰~鰓表面進(jìn)行的氣體交換中不僅有氧氣，也包括二氧化碳和氮等氣體。當(dāng)魚血管中氣壓和外界氣壓失掉平衡時(shí)，血液中的氧氣易通過(guò)血紅素或綜合的化學(xué)作用而排掉，二氧化碳因易溶解于水且易為血液中鈣鹽或其他成分所吸收，只有氮是惰性氣體且溶解度很低，因而形成氣泡逸出。第三十六頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三§2二氧化碳及其他氣體

一、二氧化碳

水中二氧化碳首先是在水生生物呼吸和有機(jī)質(zhì)氧化分解時(shí)及二氧化碳平衡系統(tǒng)輸入的，大氣溶解僅起很小的作用。在特殊情形下，從地下水或其他水源可輸入一定份量的二氧化碳。二氧化碳的主要去路主要是是消耗于水生植物的光合作用。水體中溶解CO2、H2CO3、HCO3-和CO32-之間以及它們和氣相CO2、固相CO32-之間存在著一系列物理化學(xué)平衡，構(gòu)成“二氧化碳平衡體系”。即CO2+H2O=H2CO3=H++HCO3-=2H++CO32-Ca(HCO3-)2=CaCO3↓+H2O+CO2

因此，CO2和H2CO3降低水的pH值，HCO-3和CO2-3則使pH值升高，因此二氧化碳平衡系統(tǒng)的存在對(duì)于pH的變化起到緩沖作用。在淡水水體常溫下，pH＜6.4時(shí)CO2占優(yōu)勢(shì)，pH＞10.4時(shí)CO2-3占優(yōu)勢(shì)，pH6.4～10.4時(shí)HCO-3占優(yōu)勢(shì)。第三十七頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三二氧化碳是自養(yǎng)生物的主要碳源，但含量過(guò)多時(shí)則有毒。天然水中二氧化碳含量少（0.2-0.5ml/L）,由于二氧化碳平衡系統(tǒng)供應(yīng)和調(diào)節(jié)，一般不起抑制作用。但在軟水湖泊，高溫強(qiáng)光時(shí)水華大量發(fā)生，二氧化碳急降，起限制作用。二氧化碳過(guò)多也影響光合作用，使光合作用率降低。對(duì)水生生物的生存有直接影響。有些動(dòng)物在二氧化碳的飽和溶液中僅能生活幾秒鐘至幾分鐘；有些則可生活數(shù)十小時(shí)之久。魚類對(duì)水中二氧化碳含量增高相當(dāng)敏感?？捎枚趸悸樽矸ㄟ\(yùn)輸活魚。據(jù)威耳麥爾(Willmer,1934)的觀察，水中二氧化碳達(dá)到30mg/L時(shí)，即使溶氧尚有3～4mg/L，一些池沼性魚類已開始浮頭，當(dāng)二氧化碳量超過(guò)35mg/L時(shí)，魚類就全部浮頭吸取大氣中氧。很多實(shí)驗(yàn)表明，動(dòng)物血液中二氧化碳增多則降低了血液的pH，并降低了血液中血紅素和血藍(lán)素對(duì)氧的親和力，因而促使動(dòng)物加快呼吸動(dòng)作，進(jìn)而引起窒息。第三十八頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三二.硫化氫

硫化氫為湖底或海底含硫有機(jī)物質(zhì)在缺氧條件下分解的產(chǎn)物，在一般的淡水湖和池塘中，以夏季停滯期為多。在接近城市受污水污染的水中尤多，并有強(qiáng)烈的惡臭。其來(lái)源除蛋白質(zhì)分解外，湖底有含硫涌泉，或水中硫酸鹽的還原等，也常促成硫化氫的產(chǎn)生。我國(guó)北方地區(qū)硫酸鹽型鹽堿性魚塘，因管理不善常造成硫化氫對(duì)魚類的危害。據(jù)山西水產(chǎn)研究所的研究，池水中硫化氫主要來(lái)源于嫌氣條件下底泥硫酸鹽還原產(chǎn)物的逸出，水層中硫酸鹽還原很微弱，施入過(guò)多的有機(jī)肥料沉入底層不僅大量耗氧造成嫌氣環(huán)境，并且對(duì)硫酸鹽還原有明顯的促進(jìn)作用(崔松林等，1991)。硫化氫的存在為缺氧或完全無(wú)氧的標(biāo)志，因此，除嫌氣性細(xì)菌外，別無(wú)其他生物。有些湖泊或海區(qū)，雖有一些硫化氫的積累，但在秋季溫躍層消失后，上下水層如果循環(huán)良好，深層含氧量增加，硫化氫即被氧化而消失。第三十九頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三硫化氫對(duì)大多數(shù)生物具有毒害作用，且毒性頗強(qiáng)。魚類在自然條件下對(duì)含有硫化氫的水層有回避現(xiàn)象。硫化氫通常在水底或深水層為多，表層極少。在某些情況下，如大風(fēng)吹動(dòng)波及深水層時(shí)，可使表層的硫化氫突然增加，而使生物大量死亡。在硫化氫含量不很多的環(huán)境中，有些生物仍能存在。但須指出：有些底埋動(dòng)物的洞穴與水底以上的水層相通，它們能分泌粘液以阻止硫化氫擴(kuò)散到洞穴內(nèi)的水中去，因而仍能維持正常的生活。如果水底硫化氫聚集很多，這類動(dòng)物也是不可能生活的。某些湖底或海底缺乏底棲動(dòng)物，硫化氫的存在是主要原因之一。第四十頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三三、沼氣

沼氣或甲烷為湖底植物殘?bào)w的纖維素分解的生成物之一。在天然水體中一般以夏季為多。深水湖泊在停滯期底部常有沼氣聚集。沼氣在天然水體中的含量按水底有機(jī)沉積物的多少和性質(zhì)而異(可由極少量至10ml/L以上，最多可達(dá)40ml/L)。有些湖泊的沉積物，分解生成的沼氣可占總生成氣體的65%～85%。我國(guó)南方的池塘及外蕩夏季常有沼氣生成。沼氣對(duì)生物的直接作用，各學(xué)者見(jiàn)解不一。有人認(rèn)為無(wú)毒，有人認(rèn)為多少有些毒害。但沼氣過(guò)多則無(wú)疑為環(huán)境不良的標(biāo)志，且大量氣泡上升時(shí)，常帶走大量氧氣，這對(duì)生物的呼吸是不利的。第四十一頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三四、氨氨是含氮有機(jī)質(zhì)分解的中間產(chǎn)物，硝酸鹽在反硝化細(xì)菌的作用下也能產(chǎn)生氨，此外某些光合細(xì)菌和藍(lán)藻進(jìn)行固氮作用時(shí)也能產(chǎn)生氨：

2N2+6H2O=4NH3+3O2氨(NH3)溶于水后生成分子復(fù)合物NH3·H2O，它在溶液中和銨離子(NH4+)可以相互轉(zhuǎn)化：

NH3·H2O←→NH4++OH-用一般化學(xué)方法(奈氏試劑法)測(cè)定的水中氨含量實(shí)際上是上述兩種形態(tài)氨的總和。銨離子是水生植物營(yíng)養(yǎng)的主要氮源，對(duì)水生生物一般說(shuō)來(lái)是無(wú)毒的；但非離子銨(NH3·H2O)對(duì)魚類和其他水生動(dòng)物毒性較大，能引起魚鰓組織的過(guò)度增生、皮膚中粘液細(xì)胞充血、血液成分的改變和紅血球受破壞、抗病力下降和生長(zhǎng)受到抑制，濃度大時(shí)可迅速引起死亡。在低氧條件下其毒性尤為嚴(yán)重。第四十二頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三據(jù)實(shí)驗(yàn)引起魚類急性中毒的非離子氨濃度為每升零點(diǎn)幾到一點(diǎn)幾毫克，對(duì)魚不產(chǎn)生生理和組織學(xué)影響的安全濃度則為0.025mg/L。非離子氨(分子氨)和銨離子的比例隨溫度和pH值而變化，水溫和pH值越高，非離子氨所占百分比越高(表5—4)。此外O2、CO2、鹽度等因素也影響著NH3的含量，在硬水和半咸水中NH3的比例都降低(Emerson等，1975)。我國(guó)肥水養(yǎng)魚池中，總氨的含量常在2～3mg/L以上。這一數(shù)值在pH較低時(shí)對(duì)魚類已有抑制作用，而在夏季當(dāng)水溫升高和pH值因浮游植物的光合作用而急增時(shí)，就可能導(dǎo)致魚類的直接中毒。特別是剛下塘幾天的魚苗，最易中毒死亡。對(duì)于施用化學(xué)肥料(氮肥)的魚池，尤其要注意這一點(diǎn)。很多藻類培養(yǎng)液中，總氨的濃度可高達(dá)300～500mg/L，在氧化塘中藻類可處理總氨濃度達(dá)100mg/L的污水，由此可見(jiàn)藻類對(duì)非離子氨的毒性有很大的耐力。第四十三頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三水體的降氨措施及氨毒性利用

氨，特別是非離子態(tài)氨對(duì)魚蝦和其它水生動(dòng)物具有強(qiáng)烈毒性，輕則抑制生長(zhǎng)、損害鰓組織，重則導(dǎo)致魚蝦大批死亡，一般氨的安全濃度為0.025mg/LNH3-N。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中力爭(zhēng)使水中氨含量保持很低水平，以避免氨毒性的危害，提高養(yǎng)殖產(chǎn)量，此外，氨毒性在水產(chǎn)養(yǎng)殖上也有有益的應(yīng)用。下面就對(duì)這兩個(gè)方面的問(wèn)題加以介紹，供漁業(yè)生產(chǎn)者參考。第四十四頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三(一)水體降氨措施在集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖中，氧和氨是制約魚蝦生產(chǎn)的主要環(huán)境因子(丁永良，1992，何志輝，1983)。由于近年增氧機(jī)的廣泛使用以及其它增氧技術(shù)的開發(fā)，溶解氧的限制作用得以緩解，于是去除水體氨氮就具有重要意義。除了水體的生物自凈作用、開增氧機(jī)或化學(xué)增氧可降氨外，目前應(yīng)用于水體降氨的措施主要有如下幾個(gè)方面。第四十五頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三1．利用微生物凈化氨此途徑主要是利用氧化塘法、活性污泥法和生物過(guò)濾法進(jìn)行污水的生物處理。如用過(guò)濾槽，即過(guò)濾材料中吸附大量亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌，可有效地去除養(yǎng)魚池水中的氨(菊池弘太郎，1990)。又如用生物轉(zhuǎn)盤和生物轉(zhuǎn)筒(即水質(zhì)凈化機(jī))法可使水體去氨率達(dá)80—90％(丁水良，1992；野木一男，1989；Kindschieta1．，1989)，目前該法已推廣應(yīng)用于羅非魚、對(duì)蝦的越冬，可使越冬池氨氮保持很低濃度，提高了單位面積的魚蝦產(chǎn)量。第四十六頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.移植或接種水生植物利用水生植物優(yōu)先而迅速利用氨氮的特點(diǎn)，移植水生維管束植物或接種浮游植物，可有效地降氨。Nelsoneta1．(1981)和Ng(1990)分別用水生大型植物Pistiastratiotes和伊樂(lè)藻(Elodeadensa)的試驗(yàn)表明，兩種植物可有效地吸收利用水中的氨氮而降氨。姜禮幡(1986)也指出，利用水生植物(萍、水花生、菹草等)處理含氨污水是有效的，風(fēng)眼蓮效率最大，經(jīng)5天吸收后，水中總氨含量由10mg/L降至1．5mg／L。有資料表明，做為對(duì)蝦幼體餌料源的微藻——角刺藻(Chaetocerosgracilis)在實(shí)驗(yàn)室條件下能迅速降低氨態(tài)氮，可應(yīng)用對(duì)蝦育苗生產(chǎn)中降氨。第四十七頁(yè)，共五十四頁(yè)，編輯于2023年，星期三3．使用人造水藻人造水藻凈化氨的原理是其上的硝化細(xì)菌促進(jìn)硝化作用以及附著藻類利用氨，因而可降低養(yǎng)魚水中的氨含量。丁永良(1992)指出，每立方米人造水藻懸浮于養(yǎng)殖水域,