生理第四章呼吸代謝

第四章

植物的呼吸作用Chap.4.1概述一、概念（respiration）指活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程?？煞譃橛醒鹾粑蜔o氧呼吸1.有氧呼吸（aerobicrespiration）:

C6H12O6+6H2O+6O2

En6CO2+12H2O+Q

?G=-2870KJ/mol2．無氧呼吸（anaerobicrespiration）:C6H12O6

En1

2C2H5OH+2CO2+2ATP?G=-226KJ/mol

En2

2C2H4OHCOOH+2ATP?G=-197KJ/mol

A.酒精發(fā)酵高等植物在無氧呼吸時，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程。

B.乳酸發(fā)酵高等植物在無氧呼吸時，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬倪^程。二、呼吸作用的生理意義

1、提供植物生命活動所需要的大部分能量呼吸代謝最終產(chǎn)生大量ATP。離子的主動吸收和運(yùn)輸，細(xì)胞分裂伸長，有機(jī)物的合成和運(yùn)輸，種子的萌發(fā)等。

2、為其他有機(jī)物提供合成原料（Taiz＆Zeiger,2006）丙酮酸α-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸…糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸、色素、激素、維生素…合成呼吸作用是有機(jī)物質(zhì)代謝的中心。

3、為代謝活動提供還原力如：NAD(P)H，UQH2等；脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成等。

4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

侵染部位呼吸速率升高氧化分解掉有毒物質(zhì)促進(jìn)傷口愈合三、高等植物呼吸作用的特點(diǎn)1、復(fù)雜性2、物質(zhì)代謝和能量代謝的中心3、呼吸代謝的多樣化

有：代謝途徑的多樣性電子傳遞系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶多樣性Chap.4.2呼吸代謝途徑

淀粉己糖磷酸丙糖磷酸丙酮酸糖酵解(EMP）細(xì)胞質(zhì)戊糖磷酸不良環(huán)境戊糖磷酸途徑（PPP)（有氧）已酰輔酶A檸檬酸琥珀酸草酰乙酸三羧酸循環(huán)（TCA）線粒體乙醇乳酸酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵無氧呼吸無氧有氧發(fā)酵作用無氧橋梁脫羧脫羧脫羧乙醛酸循環(huán)乙醇酸氧化一、糖酵解（EMP）1、定義：己糖經(jīng)過一系列的酶促反應(yīng)，分解成丙酮酸，并釋放少量能量的過程。（不需要O2的參與）2、反應(yīng)場所：細(xì)胞質(zhì)3、化學(xué)歷程：（以葡萄糖為例）共10步，三個階段

（Ⅰ）己糖的磷酸化

①、③兩激酶催化的不可逆反應(yīng)（Ⅱ)己糖磷酸的裂解

2分子的磷酸丙糖（Ⅲ）ATP和丙酮酸的生成2ADP2ATP磷酸甘油醛脫氫酶⑥：氧化還原反應(yīng)⑩：不可逆反應(yīng)⑩關(guān)鍵酶：己糖激酶磷酸果糖激酶（限速）磷酸甘油醛脫氫酶丙酮酸激酶糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸（intramolecularrespiration）總反應(yīng)式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O底物水平磷酸化5、糖酵解的生理意義（1）普遍存在動植物、微生物中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑；（2）中間產(chǎn)物是合成其他有機(jī)物的原料，終產(chǎn)物丙酮酸又是連接其他代謝的重要樞紐物質(zhì)；（3）產(chǎn)生的ATP和NADH為生命活動提供一定能量和還原力；（4）3歩反應(yīng)不可逆，其余均可逆，為糖異生提供基本途徑。二、發(fā)酵作用1、定義：無氧條件下，將糖酵解形成的丙酮酸生成乙醇或乳酸的過程。2、場所：

細(xì)胞質(zhì)3、反應(yīng)式：

CH3COCOOH+NADH+H+

CH3CH2OH+CO2+NAD+CH3COCOOH+NADH+H+

CH3CHOHCOOH+NAD+4、發(fā)酵作用的生理意義在短期缺氧條件下，通過發(fā)酵作用實(shí)現(xiàn)NAD+的再生，使EMP能繼續(xù)進(jìn)行。三、三羧酸循環(huán)（TCA）1、定義：

糖酵解產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和CO2并釋放能量的過程。2、反應(yīng)場所：

線粒體基質(zhì)中TCA循環(huán)的場所-----線粒體1、普遍存在生物體細(xì)胞中2、雙層膜結(jié)構(gòu)，內(nèi)膜向里皺褶形成嵴3、半自主性細(xì)胞器4、其數(shù)目與代謝強(qiáng)弱有關(guān)

在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)表面分布有許多帶柄的球狀小體，即ATP合酶復(fù)合體，該酶的功能是催化ATP合成。電子傳遞和氧化磷酸化就發(fā)生在內(nèi)膜上。外膜：平滑；膜間空間內(nèi)膜：向內(nèi)皺褶突起形成嵴(crista）基質(zhì)（matrix）：三羧酸循環(huán)的場所丙酮酸氧化脫羧TCA循環(huán)3、化學(xué)歷程：化學(xué)歷程：丙酮酸的氧化脫羧：

丙酮酸

+CO-SH+NAD+

已酰-COA+NADHTCA循環(huán)（三個階段，8步）（1）檸檬酸生成階段

已酰-COA+OAA

檸檬酸+CO-SH（2）氧化脫羧階段

a、檸檬酸異檸檬酸

b、異檸檬酸a-酮戊二酸+CO2+NADHC、a-酮戊二酸琥珀酰-COA+CO2+NADHd、琥珀酰-COA琥珀酸+ATPCO2E1E2E3E4氧化1E5氧化2E6

（3）OAA的再生階段

琥珀酸延胡索酸

蘋果酸

OAA+NADH+FADH2關(guān)鍵酶:

丙酮酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶

α-酮戊二酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶E7氧化3E8E9氧化4循環(huán)中不需要02，但離不開O2；循環(huán)中消耗2H2O2CH3COCOOH+8NAD++2FAD++2ADP+2Pi+4H2O

En

6CO2

+2ATP+8NADH

+8H++2FADH2降解1分子丙酮酸，脫掉3分子CO2

，生成1分子ATP，4分子NADH和1分子FADH24、TCA循環(huán)的生理意義生命活動所需能量來源的主要途徑物質(zhì)代謝的樞紐將EMP途徑和TCA循環(huán)合起來：C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD++2FAD→6CO2+4ATP+10NADH+10H++2FADH2總共中得到38個ATP。α-酮戊二酸谷氨酸OAA天冬氨酸琥珀酰CoA卟啉環(huán)OAA下降，不斷回補(bǔ)丙酮酸羧化途徑PEP的羧化途徑蘋果酸脫氫途徑氨基酸轉(zhuǎn)化形成四、戊糖磷酸途徑（PPP）1、定義：

指以葡萄糖為底物，不經(jīng)過EMP途徑而進(jìn)行的有氧呼吸，產(chǎn)生CO2、磷酸糖和NADPH的酶促過程。2、反應(yīng)場所：

細(xì)胞質(zhì)中，或質(zhì)體中3、總反應(yīng)式：

6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH

+12H+

+5G6P+Pi6G-6-P6葡萄糖酸內(nèi)酯-6-PG-6-P脫氫酶6NADP+6NADPH+6H+6NADP+

6NADPH+6H+6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-5-P6CO22木酮糖-5-P2核糖-5-P2木酮糖-5-P2甘油醛-3-P3景天糖-7-P2果糖-6-P2赤蘚糖-4-P2果糖-6-P2甘油醛-3-P果糖-1,6-P5G-6-P（1）氧化階段：（不可逆）

G6P脫氫脫羧

Ru5P+CO2+2NADPH（2）非氧化階段：（可逆）

Ru5PEnF6P+PGALd

代謝途徑4、生理意義：

A產(chǎn)生大量NADPH，為細(xì)胞活動提供主要還原力

B為化合物的合成代謝提供原料（其中合成的氯原酸具有抗病和抵御不良環(huán)境的作用）

C是聯(lián)系和溝通光合作用的主要途徑5、PPP途徑的調(diào)節(jié)

通過調(diào)節(jié)G6P脫氫酶的活性來調(diào)節(jié)PPP代謝途徑的進(jìn)行。

[NADPH]/[NADP+]高時，抑制G6P脫氫酶的活性調(diào)節(jié)四、乙醛酸循環(huán)（GAC）---脂肪呼吸1、定義：以脂肪酸為底物，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)最后產(chǎn)生糖類的轉(zhuǎn)化過程。2、反應(yīng)場所：線粒體和細(xì)胞質(zhì)中3、反應(yīng)途徑：脂肪酸β-氧化分解已酰COA+乙醛酸琥珀酸TCA循環(huán)蘋果酸細(xì)胞質(zhì)

OAAPEPEMP循環(huán)蔗糖4、是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸途徑

五、乙醇酸氧化途徑（GAP）水稻根系特有的糖降解途徑代謝途徑：

已酰COA乙酸En

乙醇酸乙醛酸草酸、甲酸……CO2+H2O2

O2六、植物呼吸代謝途徑多樣性的意義是植物在長期進(jìn)化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)；闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。列舉不同條件發(fā)生呼吸代謝的途徑

A正常情況，幼嫩部位，生長旺盛的組織----EMP-TCA途徑為主

B無氧條件，----以無氧呼吸為主（發(fā)酵作用）

C衰老、感病、受傷等組織-----PPP途徑加強(qiáng)

D脂肪類油科種子-----GAC循環(huán)為主

E水稻根系-----GAP途徑為主

多樣的代謝途徑多樣的電子傳遞鏈多樣的末端氧化酶產(chǎn)生大量還原態(tài)輔酶C6H12O6

EMP

2C3H4O3+2NADH+2ATP2C3H4O3

TCA

6CO2+2ATP+8NADH+2FADH2Chap.4.3電子傳遞與氧化磷酸化生物氧化（biologicaloxidation）：有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化（伴隨著還原），包括消耗O2生成CO2、H2O和放出能量的過程。一、呼吸鏈（respiratorychain）1、定義：指按一定順序排列互相銜接傳遞質(zhì)子和電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。呼吸鏈?zhǔn)怯稍S多氧化還原迅速而可逆的電子傳遞體所組成的，所以又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain）。2、組成結(jié)構(gòu)：（1）呼吸鏈的傳遞體：氫傳遞體和電子傳遞體

氫傳遞體：是作為脫氫酶的輔酶或輔基；可傳遞質(zhì)子和電子

主要有NAD、NADP和F（黃素蛋白FMN,FAD等）

電子傳遞體：是細(xì)胞色素體系和鐵硫蛋白，只傳遞電子主要有Cyta、Cytb、Cytc，（2）電子傳遞鏈的組成：名稱種類功能復(fù)合體ⅠFMN、Fe-S（3個）NADH2e4H+UQ復(fù)合體ⅡFAD、Fe-S（3個）FADH2UQH2復(fù)合體Ⅲ2Cytb、Cytc、Fe-SUQH2CytbCytc復(fù)合體ⅣCuA、CuB、Cyta、Cyta3CytcO2H+H2O復(fù)合體ⅤF0、F1ADPPiATP4H+3、電子傳遞的動力：電勢梯度4、電子傳遞途徑：NADHFMNFe-S

UQCytbCytcCytaCyta3O25、電子傳遞抑制劑：

魚藤酮，安米妥:抑制NADHUQ

丙二酸:抑制琥珀酸FAD

抗霉素A:抑制CytbCytcKCN，疊氮化物，CO：抑制Cyta3O2電子通過UQ和細(xì)胞色素系統(tǒng)到達(dá)O2，激活并與H+結(jié)合生成H2O，故此途徑又稱細(xì)胞色素途徑Ⅱ抗氰呼吸二、氧化磷酸化：1、定義：電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并耦聯(lián)ADP和Pi結(jié)合生成ATP的過程。2、耦聯(lián)機(jī)制（同光合磷酸化）

化學(xué)滲透學(xué)說

解耦聯(lián)劑：使電子傳遞與ATP合成分開，只抑制ATP的生成，不抑制電子傳遞過程。如：DNP、干旱、寒害、缺鉀等

3、P/O：

指氧化磷酸化中每消耗1mol氧時所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)之比。

對于不同電子供體所產(chǎn)生的P/O值（或ATP）不同，經(jīng)測量表明：

NADHP/O≤3最大可產(chǎn)生3個ATPFADH2P/O≤2最大可產(chǎn)生2個ATP三、末端氧化酶系統(tǒng)

1、定義是把底物的電子傳遞到分子氧，并形成H2O

或H2O2的酶類。2、類型：（多樣）

線粒體膜上的：細(xì)胞色素氧化酶，交替氧化酶

細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶，黃素氧化酶等(不產(chǎn)生ATP)復(fù)合體ⅣAOX（1）細(xì)胞色素氧化酶（主要的）組成：

Cyta和Cyta3，兩個鐵卟啉，2個銅原子作用：

Cyta3

eO2

H+H2O特點(diǎn)：

與氧的親和力極高；易受氰化物、CO的抑制（2）交替氧化酶---抗氰途徑抗氰呼吸：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制的呼吸途徑。途徑：

NADHFMNFe-SUQFP交替氧化酶

O2特點(diǎn)：

A、不受氰化物、抗霉素抑制，受魚藤酮抑制

B、不與磷酸化耦聯(lián)，放熱

C、抗氰呼吸強(qiáng)弱與植物種類有關(guān)

D、成熟的，損傷組織，氧濃度低的環(huán)境均不抗氰生理意義：

A、放熱效應(yīng)，利于授粉，促進(jìn)果實(shí)成熟

B、能量“溢流”，利于代謝協(xié)同調(diào)控

C、增強(qiáng)抗逆性（3）酚氧化酶與植物木栓化、木質(zhì)化和抗病性有關(guān)；正常情況下，該酶與底物分離開的；受氰化物和CO抑制

例如：馬鈴薯，蘋果等果實(shí)（4）抗壞血酸氧化酶與植物受精，能量代謝，物質(zhì)合成有關(guān)對氧親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感（5）乙醇酸氧化酶：是光呼吸的末端氧化酶，存在過氧化物酶體乙醇酸乙醛酸+H2O2，與甘氨酸生成有關(guān)，水稻根系呼吸與氧親和力極低，不受氰化物和CO抑制不同末端氧化酶其特性不同，因此分布也不同。Chap.4.4呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量

一部分以熱的形式散失；其余以高能鍵形式貯存起來，其中以ATP為主要高能鍵形式

底物水平磷酸化（少量）ATP形成方式氧化磷酸化（大量）二、利用能量：

能量的利用率一般為33-40％真核細(xì)胞中，1molG經(jīng)EMP-TCA及電子傳遞和氧化磷酸化后，被完全氧化成CO2和H2O，產(chǎn)生的ATP為36個；而原核細(xì)胞產(chǎn)生38個ATP。原核生物能量利用率比真核生物高一些。三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系

兩者是相互對立，又相互依存的對立關(guān)系：（1）光合作用是制造有機(jī)物，貯存能量的過程。（2）呼吸作用是分解有機(jī)物，釋放能量的過程。聯(lián)系：（1）光合作用所需的ADP和NADP+與呼吸作用所需ADP和NADP+相同。（2）光合作用的碳循環(huán)與呼吸作用的PPP途徑基本是正反反應(yīng)，兩者之間有許多糖類是可交替使用的（3）光合釋放的氧可供呼吸利用，呼吸釋放的CO2亦能為光合所用。Chap.4.5呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、糖酵解的調(diào)節(jié)

1、巴斯德效應(yīng)(Pasteureffect):

指氧可以降低糖類的分解代謝，減少糖酵解產(chǎn)物的積累。

2、糖酵解調(diào)節(jié)酶：磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶

3、調(diào)節(jié)機(jī)制：（見p142圖4-12）

有氧無氧B、無氧條件下

ATP和檸檬酸降低

ADP和Pi升高調(diào)節(jié)酶活性升高糖酵解加強(qiáng)促進(jìn)A、有氧條件下

ATP和檸檬酸升高

ADP和Pi降低調(diào)節(jié)酶活性下降抑制糖酵解下降，PEP，PGA含量升高3%~4%為氧分子體積分?jǐn)?shù)的基點(diǎn)，過高、過低都會導(dǎo)致呼吸速率的提高。

二、TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)（產(chǎn)物負(fù)調(diào)控）

NADH是主要負(fù)效應(yīng)產(chǎn)物；

ATP、已酰COA等也是負(fù)效應(yīng)物。

調(diào)控關(guān)鍵酶有：

丙酮酸脫氫酶檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶NADH、ATP、已酰COA抑制其活性PPP調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)1、能荷：是ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能鍵的度量。公式：

EC＝

EC值在0～1，一般為0.75～0.952、能荷的調(diào)節(jié)作用：

EC高，有利于ATP的利用，抑制ATP的合成

EC低，抑制ATP的利用，有利于ATP的合成ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPChap.4.6影響呼吸作用的因素一、呼吸作用指標(biāo)：1、呼吸速率：一般指單位鮮重植物，在一定時間內(nèi)所放出CO2的量。單位為μmolCO2/（gfw.h）2、呼吸商（RQ):

指植物組織在一定時間內(nèi)，放出CO2的物質(zhì)的量與吸收O2的物質(zhì)的量的比率。

RQ＝放出CO2物質(zhì)的量吸收O2物質(zhì)的量通常呼吸首先利用糖類，其他物質(zhì)后利用二、影響呼吸速率的內(nèi)部因素1、植物種類不同生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。2、同一植株不同器官生長旺盛、細(xì)嫩部位呼吸速率較高；生殖器官比營養(yǎng)器官高；花比葉高；雌蕊比雄蕊高3、同一器官不同組織形成層>韌皮部>木質(zhì)部4、同一器官不同生長時期幼嫩葉↑成長后↓衰老時↑衰老后↓↓5、與植物年齡有關(guān)6、呼吸速率表現(xiàn)出周期性變化7、呼吸底物充足時呼吸強(qiáng)度高8、水分含量高時呼吸增強(qiáng)三、影響呼吸速率的外部因素1、溫度：（影響呼吸酶的活性）

最低溫度：0℃

最適溫度：25-35℃

最大溫度：35-45℃在最低溫度和最適溫度之間，呼吸速率與溫度呈正比；超過最適溫度，升高溫度，呼吸速率無變化；繼續(xù)升溫呼吸速率下降。溫度系數(shù)：溫度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)。即： （t+10℃）時的呼吸速率

Q10＝

t℃時的呼吸速率2、氧氣

氧濃度可直接影響呼吸速率和呼吸性質(zhì)（1）[O2]氧濃度在10~20%，無氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼吸；當(dāng)氧濃度<10%時，無氧呼吸出現(xiàn)，有氧呼吸迅速下降。（2）無氧呼吸消失點(diǎn)：當(dāng)無氧呼吸停止時的組織周圍空氣中最低氧含量。（3）呼吸作用的氧飽和點(diǎn)：當(dāng)氧濃度達(dá)到某一點(diǎn)時，呼吸速率不在變化，此時的氧濃度為~

3、CO2

[CO2]升高，呼吸速率下降；

[CO2]為5％時，呼吸作用明顯受抑制；

[CO2]為10％可使植物死亡。

4、機(jī)械損傷：機(jī)械損傷可明顯加快呼吸速率原因：a、使分離開的氧化酶與底物接觸

b、產(chǎn)生分生組織，其生長旺盛

5、病原菌的侵染：加速呼吸作用Chap.4.7呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作為栽培----提高呼吸作用1、改善土壤通氣條件，增加氧的供應(yīng)如：中耕松土，翻種，降低地下水位，露田，曬田2、調(diào)節(jié)溫度，促進(jìn)酶活性如：灌水保溫等早稻浸種催芽：換水、翻堆、溫水淋種（控制溫度和保證氧氣供應(yīng)）水稻栽培：中耕除草、勤灌淺灌、適時曬田

（增加土壤中的氧氣供應(yīng)，促進(jìn)根系呼吸和生長）旱地栽培：合理密植、中耕松土、開溝排水等

（改善作物根際的氧氣供應(yīng)，保證根系正常呼吸）

二、呼吸作用與糧食貯存---降低呼吸作用1、原因：V呼吸↑有機(jī)物消耗

H2O+釋放大量熱

促進(jìn)2、貯存措施：（1）曬干；（2）防病蟲害；（3）低溫（4）倉庫通風(fēng)（或干燥密閉）（5）適當(dāng)增加CO2，降低O2含量

三、呼吸作用與果蔬貯存---降低呼吸果蔬保鮮的措施：

1、降溫呼吸躍變（respiratoryclimacteric）：指有些果蔬在成熟時，呼吸速率突然增加的現(xiàn)象。低溫可推遲呼吸躍變，推遲成熟，延長保鮮期

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