第四章連鎖遺傳和性連鎖

第一節(jié)連鎖與交換摩爾根(T.H.Morgan,1866-1945)，1909年，摩爾根用果蠅為試驗(yàn)材料進(jìn)行研究，首次提出性連鎖遺傳規(guī)律，并進(jìn)一步提出遺傳學(xué)的第三大規(guī)律—連鎖與互換規(guī)律。當(dāng)前第1頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)Lathyrusodoratus貝特生（1861~1926）：英國(guó)生物學(xué)家，曾經(jīng)重復(fù)過(guò)孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)。1906年，貝特生（BatesonW.）和龐尼特（PunnettR.C.）在香豌豆的二對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。一、性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)當(dāng)前第2頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第一個(gè)試驗(yàn)結(jié)果：F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性；F2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，比例不符合9:3:3:1F2親本組合高于理論數(shù)，從新組合數(shù)少于理論數(shù)。當(dāng)前第3頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第二個(gè)試驗(yàn)結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)相同。當(dāng)前第4頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)雜交試驗(yàn)中，原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向。遺傳學(xué)上把不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代傳遞的現(xiàn)象稱為連鎖(linkage)遺傳。連鎖遺傳現(xiàn)象○相引相:甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合,稱相引相?！鹣喑庀?甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳,乙顯性和甲隱性連系在一起遺傳的雜交組合,稱為相斥相。相引組(couplingphase)與相斥組(repulsionphase)。當(dāng)前第5頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)1性狀分解單獨(dú)分析說(shuō)明單位性狀仍是受分離規(guī)律支配的。二、連鎖遺傳的解釋當(dāng)前第6頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)2測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)當(dāng)前第7頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第8頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。當(dāng)前第9頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)同源染色體上的基因既有連鎖又有交換的遺傳現(xiàn)象—連鎖與互換定律presentedin1910byMorgan連鎖遺傳是指在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象。連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上，這一點(diǎn)是很容易理解的，因?yàn)樯锏幕蛴谐汕先f(wàn)，而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。三、完全連鎖和不完全連鎖當(dāng)前第10頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)P灰身殘翅×黑身長(zhǎng)翅(BBvv)(bbVV)灰身長(zhǎng)翅(BbVv)F1測(cè)交×黑身殘翅(bbvv)測(cè)交后代灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅

(Bbvv)50%(bbVv)50%雄雌完全連鎖當(dāng)前第11頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)完全連鎖遺傳的自交后代和測(cè)交后代的比較當(dāng)前第12頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)●完全連鎖（completelinkage）完全連鎖：同一條染色體上的基因是100％連系在一起的，隨著這條染色體作為一個(gè)整體共同傳遞給子代中去的現(xiàn)象。特點(diǎn)：F1只產(chǎn)生兩種配子，F(xiàn)2只出現(xiàn)兩種表型；F1自交后代比例為3:1，側(cè)交后代比例為1:1；F2與親本表型相同，且親本表型數(shù)目相等；完全連鎖是罕見(jiàn)的。當(dāng)前第13頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)P灰身長(zhǎng)翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)灰身長(zhǎng)翅(BbVv)雌F1測(cè)交×黑身殘翅(bbvv)雄測(cè)交后代灰身長(zhǎng)翅黑身殘翅灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%不完全連鎖當(dāng)前第14頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)不完全連鎖不完全連鎖F1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子。特點(diǎn)：親本類型遠(yuǎn)多于重組類型；兩種親本類型比例相等；兩種重組類型比例相等。當(dāng)前第15頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)交換、連鎖與重組交換是同一染色體上相互連鎖的基因出現(xiàn)重組的原因（Janssens提出的交叉型假設(shè)）：減數(shù)分裂前期，同源染色體非姐妹染色單體某些區(qū)段發(fā)生交換，從而出現(xiàn)交叉現(xiàn)象。若處于同源染色體不同座位的兩個(gè)連鎖基因發(fā)生交換，即可導(dǎo)致此連鎖基因的重組。此學(xué)說(shuō)的核心：交叉是交換的結(jié)果，而不是交換的原因，即遺傳學(xué)上的交換發(fā)生在細(xì)胞學(xué)的交叉發(fā)生之前。一般情況下，染色體越長(zhǎng)，交叉越多。一個(gè)交叉代表一次交換。四、交換與連鎖的遺傳機(jī)理當(dāng)前第16頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)1、基因在染色體上呈直線排列。2、某一基因C與其等位基因位于一對(duì)同源染色體的2個(gè)成員上，它們的位置相當(dāng)，呈對(duì)稱排列。3、同源染色體上有2對(duì)不同的基因時(shí)，它們處在不同的位點(diǎn)上。4、染色體經(jīng)過(guò)復(fù)制，形成兩條染色單體，上面的基因也隨著復(fù)制。減數(shù)分裂前期同源染色體配對(duì)后，形成四合體。5、交換只涉及到兩條非姊妹染色單體。先在兩基因位點(diǎn)之間某一位置上發(fā)生斷裂，然后在非姊妹染色單體之間重新連結(jié)起來(lái)，隨著染色體節(jié)段的互換，基因也隨著得到了交換。6、交換后形成的四種基因組合的染色單體，通過(guò)兩次細(xì)胞分裂，分配到4個(gè)子細(xì)胞（即孢子）中去，以后發(fā)育成四種配子，包括2個(gè)親本和2個(gè)新組合。連鎖與交換的遺傳機(jī)理當(dāng)前第17頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)

ShCshc二分體ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分體全部親本型1/2親型1/2重組型F1交換交換F1新新新交換都發(fā)生在同源染色體相靠近的非姊妹染色體之間，而另外兩條不交換。一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，→重組配子1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，→非重組配子所以重組型配子自然少于50%當(dāng)前第18頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)ShShCCshshcc染色單體染色單體染色單體

染色單體染色體染色體同源染色體ShCshc染色單體染色單體Shcsh

C染色單體染色單體ShCCShshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體（交換后）CCccshshShSh（后期II染色單體分開(kāi)）同源染色體配對(duì)、交換重組示意圖當(dāng)前第19頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)CSh舉例：假定在雜種（）的100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，有7csh個(gè)交換發(fā)生在基因之內(nèi)，其他有93個(gè)，交換后的情況見(jiàn)表。親本型配子重組型配子總配子數(shù)CShcshCshcSh93個(gè)孢母細(xì)胞在連鎖區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換18618693×4=372個(gè)配子7個(gè)孢母細(xì)胞在連鎖區(qū)內(nèi)發(fā)生交換77777×4=28個(gè)配子40019319377當(dāng)前第20頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)親本組合=（193+193）/400×100%=96.5%重新組合=（7+7）/400×100%=3.5%即重組型配子數(shù)應(yīng)該是3.5%,

恰好是發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)一半。

重組率（3.5%）,等于發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)一半。當(dāng)前第21頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)

兩個(gè)基因之間發(fā)生一次交換時(shí)的最大交換值：1/2×100%=50%如兩個(gè)基因距離較遠(yuǎn)時(shí)，其間可以發(fā)生兩次或兩次以上的交換，則涉及的染色單體將不限于2條，可以是多線交換。則最大交換值又會(huì)怎樣？五、多線交換與最大交換值當(dāng)前第22頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第23頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)對(duì)于一對(duì)非等位基因來(lái)說(shuō),偶數(shù)次交換等于沒(méi)有交換,奇數(shù)次交換等于單交換。只要4條染色單體發(fā)生交換的機(jī)會(huì)相等，在所研究的兩個(gè)基因之間產(chǎn)生重組型與親組型的比總是1：1，所以最大交換值也是50%。雙交換概率顯著低于單交換概率。當(dāng)前第24頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第二節(jié)交換值及其測(cè)定交換值的概念及計(jì)算公式交換值的測(cè)定方法當(dāng)前第25頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)

交換值(crossing-overvalue)是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)染色體片段發(fā)生交換的頻率，通常情況下可用重組率表示。

嚴(yán)格地講，重組率與交換值是不同的。重組(recombination)：同源染色體上的不同對(duì)等位基因之間重新組合的現(xiàn)象。產(chǎn)生原因：減數(shù)分裂過(guò)程中非姊妹染色單體之間發(fā)生交換。重組率（Recombinationfrequency），

：重新組合的配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。一、交換值的概念及計(jì)算公式當(dāng)前第26頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)總配子數(shù)重組配子數(shù)交換值＝×

100%＝測(cè)交后代總數(shù)測(cè)交后代重組類型數(shù)×

100%親本型配子+重組型配子

測(cè)交子代的表型類型和比例可以反映配子的類型和比例，所以也可以將交換值定義為測(cè)交子代重組表型個(gè)體占總個(gè)體的百分?jǐn)?shù)。當(dāng)前第27頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)交換值的計(jì)算應(yīng)該嚴(yán)格按照定義來(lái)計(jì)算。二、交換值的測(cè)定方法當(dāng)前第28頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)●測(cè)交法即用F1與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。玉米籽粒的糊粉層有色C＞無(wú)色c，飽滿Sh＞凹陷sh有色飽滿CCShSh×ccshsh無(wú)色凹陷↓

CcShsh有色飽滿×ccshsh無(wú)色凹陷↓

CcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷40321491524035=8368

重組率＝301/8368＝3.6％當(dāng)前第29頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為：

a,b,c,d；則有：a+b+c+d=1a=d,b=c●自交法當(dāng)前第30頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)d2F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2當(dāng)前第31頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第32頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)相斥相的分析當(dāng)前第33頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系●交換值的幅度經(jīng)常變化于0~50%之間?！癞?dāng)交換值

0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；●當(dāng)交換值

50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大；●交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)?！窠粨Q值越大，距離越遠(yuǎn);反交則越小。當(dāng)前第34頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)影響連鎖的因素1.性別：雄果蠅、雌家蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片段發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y（PS黑斑、Y幼蟲(chóng)黃色）飼養(yǎng)溫度（℃）3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。當(dāng)前第35頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)●交換值的大小因外界條件和內(nèi)在條件而會(huì)發(fā)生變化。但交換值還是相對(duì)穩(wěn)定的。●交換值是相對(duì)穩(wěn)定的，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體的相對(duì)距離，這種相對(duì)距離就是遺傳距離。用交換值表示兩個(gè)基因座在染色體上的相對(duì)距離，稱為遺傳距離。1％交換值定義為1遺傳單位（mapunit）。用重組值來(lái)估算交換值。將重組值轉(zhuǎn)換成遺傳距離，稱為圖距，厘摩爾（cM）。當(dāng)前第36頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)基因間的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度當(dāng)前第37頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位二、連鎖遺傳圖當(dāng)前第38頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)基因定位（genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。連鎖遺傳圖（linkagemap)又稱染色體圖（chromosomemap)或遺傳圖（geneticmap)。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線性示意圖。一、基因定位當(dāng)前第39頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)基因定位的常用方法(一)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(two-pointtestcross)

通過(guò)三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(three-pointtestcross)

一次測(cè)驗(yàn)就考慮三對(duì)基因的差異，從而通過(guò)一次測(cè)驗(yàn)獲得三對(duì)基因間的距離并確定其排列次序。當(dāng)前第40頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)基本步驟（方法）是首先通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交來(lái)確定兩對(duì)基因是否連鎖；然后再根據(jù)其交換值來(lái)確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。兩對(duì)基因：一次雜交和一次測(cè)交三對(duì)基因：每?jī)蓪?duì)組合雜交（3個(gè)組合），每個(gè)組合雜種再和隱性親本測(cè)交。共三次雜交和三次測(cè)交兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)當(dāng)前第41頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)基本思路（技術(shù)路線）：1.通過(guò)三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例,確定兩兩基因?qū)﹂g是否連鎖，并求出交換值。例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色： 有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性；飽滿程度： 飽滿(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×

ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×

wxwxshsh(3).(WxWxCC×wxwxcc)F1 ×

wxwxcc當(dāng)前第42頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交結(jié)果當(dāng)前第43頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)2.計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值,估計(jì)基因間的遺傳距離。C-Sh間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位,即圖距=3.6cM；Wx-Sh間遺傳距離為20個(gè)遺傳單位,即圖距=20cM；Wx-C間遺傳距離為22個(gè)遺傳單位,即圖距=22cM；當(dāng)前第44頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)3.根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 第一種Wx-C為16.4與實(shí)際22差異較大第二種Wx-C為23.6與實(shí)際22差異較小第三種Wx-Sh為25.6與實(shí)際20差異較大√當(dāng)前第45頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)①最常用的方法，是通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。②特點(diǎn)：糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；二是通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。當(dāng)前第46頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)③基本原理3對(duì)基因之間可能只發(fā)生一次交換，也可能發(fā)生二次交換（即雙交換）,發(fā)生二次交換的可能性肯定是較少的，所以先找出發(fā)生雙交換的個(gè)體。然后列出三對(duì)基因可能的排列順序。再分析可能交換的基因型，以推出親本的基因排列，確定三對(duì)基因的排列順序?；蛭恢门哦ê螅M(jìn)一步估算交換值，以確定它們的距離。值得注意的是每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換，所以在估算兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)該分別加上雙交換值，才能正確反映實(shí)際發(fā)生的單交換頻率。當(dāng)前第47頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)舉例：仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對(duì)基因連鎖分析為例，在描述時(shí)用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。1.用三對(duì)性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測(cè)交：當(dāng)前第48頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)2.考察測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)；3.按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對(duì)測(cè)交后代進(jìn)行分組；當(dāng)前第49頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)判斷這三對(duì)基因是不是獨(dú)立遺傳如果是:測(cè)交后代八種表現(xiàn)型比例彼此相等。

結(jié)果:不等(差別很大)≠獨(dú)立遺傳判斷是否為二對(duì)基因連鎖(位于同一條染色體上),一對(duì)獨(dú)立(即位于另一條染色體上)如果是:測(cè)交后代八種表現(xiàn)型就應(yīng)該每四種表現(xiàn)型的比例一樣,總共只有兩類比例值△二對(duì)連鎖基因產(chǎn)生F1配子比例a:b:b:a,即為二類比例,由于另一對(duì)基因是獨(dú)立的,所以不影響比例的變化,仍是兩類比例值。結(jié)果：不是。確定為三對(duì)連鎖遺傳當(dāng)前第50頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)F1產(chǎn)生配子推斷 飽滿、糯性、無(wú)色+wxc+wxc親型F1凹陷、非糯性、有色sh++sh++飽滿、非糯性、有色+++雙交換型凹陷、糯性、無(wú)色shwxc4.進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；當(dāng)前第51頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)5.對(duì)F1基因型基因順序進(jìn)行可能的排列當(dāng)前第52頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)6.確定三對(duì)基因在染色體上的排列順序。用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較。當(dāng)前第53頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)★雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。sh＋＋＋＋＋shwxc當(dāng)前第54頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)7.計(jì)算基因間的交換值。由于雙交換實(shí)際上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí)，都應(yīng)加上雙交換值，才能夠正確地反映實(shí)際發(fā)生的交換頻率?！耠p交換值=(4+2)/6708×100%=0.09%●wx和sh間的單交換值=(626+601)/6708×100%+0.09%=18.4%△wx+c

++cwxsh++sh+●sh和c間的單交換值=(113+116)/6708×100%+0.09%=3.5%△wx+cwx+++shc+sh+當(dāng)前第55頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)這樣，三對(duì)基因在染色體上的位置和距離可以確定如下:wx-c間重組值(RF)=(601+626+116+113)/6078=20.72%wx-c間交換值=RFwx-c+2雙交換值=20.72+0.09×2=21.9%當(dāng)前第56頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)(三)干擾和符合1在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生？根據(jù)概率理論，如果單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換＝單交換×單交換＝（0.184×0.035）×100%＝0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾。2表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)(C)＝實(shí)際雙交換值/理論雙交換值＝0.09/0.64＝0.143干擾程度：I＝1－C＝1－0.14＝0.864符合系數(shù)等于1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其臨近一點(diǎn)就不交換。當(dāng)前第57頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)二、連鎖遺傳圖通過(guò)多次的連續(xù)二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于同一條染色體基因的位置和距離繪制連鎖遺傳圖?！穸x存在于同一染色體上的基因群，稱為連鎖群（linkagegroup）。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來(lái)，繪制成圖，稱為連鎖遺傳圖(linkagemap)，又稱遺傳圖譜(geneticmap)。。當(dāng)前第58頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)●特點(diǎn)一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的。即有n對(duì)染色體就有n個(gè)連鎖群，如：水稻2n=24番茄2n=24茶葉2n=30染色體對(duì)數(shù)n=12n=12n=15連鎖群數(shù)121215連鎖群的數(shù)目不會(huì)超過(guò)染色體的對(duì)數(shù)，但暫時(shí)會(huì)少于染色體對(duì)數(shù)，因?yàn)橘Y料積累的不多。當(dāng)前第59頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)●繪制方法要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補(bǔ)充定出位置。如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點(diǎn)讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動(dòng)。0A15B48C0D13A28B61C當(dāng)前第60頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第61頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第62頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第63頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用一、理論上：

1.把基因定位于染色體上，即染色體是基因的載體；

2.明確各染色體上基因的位置和距離，連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ)；

3.說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一，發(fā)展了孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。當(dāng)前第64頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)二、實(shí)踐上：

1.可以利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如：大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以同時(shí)改良，一舉兩得。

2.設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交、…

3.可以根據(jù)交換率安排工作：

交換值大，重組型多，選擇機(jī)會(huì)大，育種群體??；交換值小，重組型少，選擇機(jī)會(huì)小，育種群體大。當(dāng)前第65頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第66頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第67頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)第五節(jié)

性別決定與性連鎖性別也是一個(gè)單位性狀。性別的形成也是遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。當(dāng)前第68頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)生物染色體可以分為兩類：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。性染色體如果是成對(duì)的，則往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。常染色體：其它各對(duì)染色體，通常以A表示。常染色體的各對(duì)同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。

如：果蠅n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY

XYXXXYX♂♀一、性染色體與性別決定1性染色體當(dāng)前第69頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)2性別決定的方式由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

(1)雄雜合型：

*XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、…

*XO型：蝗蟲(chóng)、蟋蟀…，雄只有1個(gè)X、不成對(duì)；雄性個(gè)體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體；雌性個(gè)體則為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子，含X染色體。性比一般是1:1。當(dāng)前第70頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)兩種性染色體分別為Z、W染色體；雌性個(gè)體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個(gè)體則為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。性比一般是1:1。

(2)雌雜合型：

*ZW型：家蠶(n=28)、鳥(niǎo)類（包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；

(3)雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻正常受精卵2n為雌孤雌生殖n為雄。當(dāng)前第71頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)3性別決定的畸變

性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的：

如：蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅染色體組成與性別的關(guān)系XAX/A性別類型

XAX/A性別類型321.5超雌

340.75間性431.33超雌

230.67間性441.0雌(4倍體)

120.5雄331.0雌(3倍體)

240.5雄221.0雌(2倍體)

130.33超雄當(dāng)前第72頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)果蠅Y染色體不象人一樣對(duì)于決定雄性那么重要。如：XXYXO雌性雄性雌性雄性（果蠅）（人類）（人類）（果蠅）果蠅的性別決定除了性染色體外，常染色體也起重要作用，性別決定由性指數(shù)（X/A）決定。X染色體數(shù)與常染色體數(shù)的比例。當(dāng)前第73頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)果蠅：XX+X0兩性嵌合體。由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。當(dāng)前第74頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第75頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)Turner綜合征（唐氏綜合征）超X綜合征克氏綜合征（Klinefelter綜合征）超Y綜合征性染色體嵌合人類性別決定的畸變

當(dāng)前第76頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)Turner綜合征（唐氏綜合征）核型：45XO發(fā)病率：1/5000原因：75%是由父親精子中X染色體的丟失引起的。治療：用雌性激素在14歲前開(kāi)始治療，能促進(jìn)其第二性征和生殖器官的發(fā)育，可來(lái)月經(jīng)，改善心理狀態(tài)，但不能長(zhǎng)高。當(dāng)前第77頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)超X綜合征核型：47，XXX；48，XXXX；49，XXXXX表型：智力以及生育力都略有下，且病情隨著X數(shù)目的增加而加重。原因：在于母親。當(dāng)前第78頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)克氏綜合征（Klinefelter綜合征）發(fā)病率1%~2‰核型：47，XXY表型：男性第二性征發(fā)育差，如無(wú)胡須、體毛少、睪丸發(fā)育不全，25%的患者出現(xiàn)乳房，身材高、四肢長(zhǎng)。在男性不育者中占1/10。治療：用睪丸酮治療，促進(jìn)其第二性征的發(fā)育，并有助于改善心理狀態(tài)。當(dāng)前第79頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)4植物的性別決定植物的性別不象動(dòng)物一樣明顯：

*種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；

*有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中：蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；

銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏當(dāng)前第80頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第81頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)當(dāng)前第82頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)5環(huán)境對(duì)性別分化的影響(1)激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。當(dāng)前第83頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)(2)營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)+普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂(無(wú)產(chǎn)卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)當(dāng)前第84頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)(3)氮素影響：

早期發(fā)育時(shí)使用較多N肥或縮短光照時(shí)間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。(4)溫度、光照：

降低夜間溫度，可增加南瓜的雌花數(shù)；

縮短光照增加雌花。當(dāng)前第85頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)總之：性別受遺傳物質(zhì)控制環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會(huì)改變?cè)瓉?lái)決定性別的遺傳物質(zhì)。遺傳物質(zhì)在性別決定的作用具有多樣性

有的是通過(guò)染色體的組成；有的是通過(guò)性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；

有的通過(guò)染色體的倍數(shù)性。

環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點(diǎn)當(dāng)前第86頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)二、性連鎖摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。摩爾根因在果蠅的遺傳學(xué)研究中取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎(jiǎng)。

性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。當(dāng)前第87頁(yè)\共有99頁(yè)\編于星期六\9點(diǎn)1.果蠅的性連鎖摩爾根等在