第六章連鎖遺傳分析染色體和連鎖群

第一節(jié)基因連鎖的發(fā)現(xiàn)

一．相引與相斥1905貝特森（Bateson,W.）

龐尼特（Punnet,R.C）

香豌豆（Lathyrusdoratus）

相引（coupling）

相斥（repulsion)當前第1頁\共有69頁\編于星期五\23點P紫長×紅圓（PPLL)（ppll）F

紫長（PpLl）

F2

紫長紫圓紅長紅圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll觀察數(shù)：284212155按孟德爾理論數(shù)：215717124當前第2頁\共有69頁\編于星期五\23點

p紫圓×紅長（PPll）（ppLL）F1

紫長（PpLl）

F2

紫長紫圓紅長紅圓

P_L_

P_ll

ppL_ppll實得數(shù)：22695971按孟德爾理論數(shù)：235.878.578.526.2當前第3頁\共有69頁\編于星期五\23點二．連鎖法則的建立1910摩爾根

布里吉斯（Bridges,C.B）

建立連鎖法則(lawoflinkage)

果蠅雜交實驗紅眼和紫眼（purple）

長翅和殘翅（vestigial）

當前第4頁\共有69頁\編于星期五\23點

P♀

紅長

×紫殘

♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）13391195151154當前第5頁\共有69頁\編于星期五\23點

P♀紅殘×紫長

♂

F1

紅長×紫殘（測交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）1571469651067當前第6頁\共有69頁\編于星期五\23點

prvgpr+vg+prvgpr+vg+

prvgpr+vg+pr+vg+prvg兩對位于同一條染色體上的等位基因的簡單遺傳當前第7頁\共有69頁\編于星期五\23點

PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+

在減數(shù)分裂中染色體交換當前第8頁\共有69頁\編于星期五\23點摩爾根1910年提出連鎖定律，成為遺傳學中的第3個基本規(guī)律。發(fā)表了“基因論”。摩爾根等提出：(1)相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之。(2)同源染色體在減數(shù)分裂時發(fā)生交換

(crossing-over)(3)位置相近的因子相互連鎖。(孟德爾遺傳的隨機分離與相引Science,1911,34.384)當前第9頁\共有69頁\編于星期五\23點第二節(jié)基因重組和染色體交換的作用一．玉米實驗麥克林托克（McClintock,B）

克萊頓（Creighton,B）No.9染色體

C:色素基因

Wx:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因

knob:紐結(jié)(短臂靠近C)染色體片段：No.8易位(長臂靠近Wx)當前第10頁\共有69頁\編于星期五\23點

Cwx8cwxcWxcwx

產(chǎn)生配子

產(chǎn)生配子

Cwx8cwx

cWxCWx測交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

當前第11頁\共有69頁\編于星期五\23點二．果蠅實驗斯特恩（Stern，C.）X染色體

car（Carnation）粉紅眼隱性基因

B（Bareye）棒狀眼

顯性基因當前第12頁\共有69頁\編于星期五\23點♀

Cbcb♂

紅色棒眼

cBY粉紅園眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb紅色♀

Y紅色♂

Cb園眼Cb園眼

cb粉紅

♀

Y粉紅♂重組合

cb園眼cb園眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂

CB棒眼CB棒眼當前第13頁\共有69頁\編于星期五\23點<基因論>摩爾根著當前第14頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第15頁\共有69頁\編于星期五\23點野生型黑腹果蠅當前第16頁\共有69頁\編于星期五\23點Lateralviewofamale(left)andfemaleD.melanogaster.Arrowpointstosexcombonthemale.

性梳當前第17頁\共有69頁\編于星期五\23點果蠅若干個可見突變類型當前第18頁\共有69頁\編于星期五\23點PicturesofSelectedMutantFlyStrainsAntennapedia:Insteadofregularantenna,theseflieshavelegsforantenna觸角足突變當前第19頁\共有69頁\編于星期五\23點Sepiaeyes:eyesaresepiacolored,notthetypicalbrightredexhibitedinwildtypes.

Sepiafemaleontherightandwildtypefemaleontheleft.

淡墨色眼當前第20頁\共有69頁\編于星期五\23點Morewrinkle-wingedflies.

褶皺翅當前第21頁\共有69頁\編于星期五\23點Vestigial/ebonyincomparisontowildtype.

當前第22頁\共有69頁\編于星期五\23點果蠅的連鎖與交換當前第23頁\共有69頁\編于星期五\23點長翅,灰身殘翅,黑身當前第24頁\共有69頁\編于星期五\23點F1長翅,灰身雜種和雙隱性個體回交殘翅,黑身當前第25頁\共有69頁\編于星期五\23點殘翅黑身(親組合)總數(shù)1000F2長翅灰身(親組合)殘翅灰身(重組合)長翅黑身(重組合)各組個體數(shù)重組合比例當前第26頁\共有69頁\編于星期五\23點上例實驗提示:1.在F2中,重組合的數(shù)目總是少于親組合數(shù).2.同源染色體在減數(shù)分裂過程中可發(fā)生交換基因重組.3.基因間的交換值可以作為基因間的相對距離.4.交換值不會等于或大于50%.

5.基因間長度單為cM.當前第27頁\共有69頁\編于星期五\23點三、雌雄的連鎖不同連鎖基因完全連鎖：雄果蠅雌家蠶當前第28頁\共有69頁\編于星期五\23點四、連鎖群連鎖群的數(shù)目應(yīng)該等于單倍體染色體數(shù)n。當前第29頁\共有69頁\編于星期五\23點第三節(jié) 交換和重組值

交換值（crossing-overvalue）重組是交換的結(jié)果，但交換不一定導致重組。標記基因重組值（recombinationvalue）重組率（recombinationfrequency）

重組值

≤交換值P=[重組合∕(親組合＋重組合)]100％單位:圖距單位m.u.（mapunit）或厘摩（centimorgancM）當前第30頁\共有69頁\編于星期五\23點Haldane圖譜函數(shù)＝1/2

·(1-e－2d)e=自然對數(shù)的底(e=2.71828)d=圖距

R0.500.250255075100125150175d當前第31頁\共有69頁\編于星期五\23點霍爾丹圖譜函數(shù)PRF=1/2·(1–e–2d)PRF：交換值；e=2.71828;e=圖距

504030201050100150重組值%交換值(d)當前第32頁\共有69頁\編于星期五\23點第四節(jié) 基因定位和遺傳作圖

當前第33頁\共有69頁\編于星期五\23點單交換（無重組）當前第34頁\共有69頁\編于星期五\23點單交換（重組）當前第35頁\共有69頁\編于星期五\23點多交換當前第36頁\共有69頁\編于星期五\23點三點測交（three－pointtestcross）三點測交實驗的意義在于:

（1）比兩點測交方便、準確。一次三點測交相當于三次兩點測交實驗所獲得的結(jié)果；（2）能獲得雙交換的資料；（3）一次三點試驗中得到的三個重組值是在同一基因型，同一環(huán)境條件下得到的，而三次兩點試驗就不一定這樣。（4）證實了基因在染色體上是直線排列的。當前第37頁\共有69頁\編于星期五\23點

斯特蒂文特（Sturtevant）abc

當ab+bc=ac時三點在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）

翅無橫脈Cv（crossveinless）

截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）當前第38頁\共有69頁\編于星期五\23點

三點測交的結(jié)果表型 實得數(shù)比例(%) 重組發(fā)生位點 a-ba-cc-b

a++

58080.9 +bc 592

ab

c455.9 √√+++

40 ab+ 89 12.6 √ √++c 94 a+c 30.6 √√

+b+

5

合計 1448 10018.56.513.2

當前第39頁\共有69頁\編于星期五\23點

a~b=18.5

a~c＋b~c＝6.5＋13.2

＝19.7m.u

a~b<(a~c＋b~c)?

應(yīng)加雙交換值

ab＝ac＋cb－2（ac）（cb）18.5＋0.6×2＝6.5＋13.2＝19.7(m.u)

a(V)c(Ct)b(Cv)

13.2m.u.6.5m.u.

V－Ct－Cv的順序和圖距

當前第40頁\共有69頁\編于星期五\23點

a+++cbacb+++a+b+c+ac+++c當前第41頁\共有69頁\編于星期五\23點

二．并發(fā)率和干涉

并發(fā)率（coefficidenceofcoincidenceorcoincidence）CC=γ/（α）（β）

按上列數(shù)值

C=0.6%/(5.9%)(12.6%)=0.08交叉干涉（chiasmainterference）II＝1－C當前第42頁\共有69頁\編于星期五\23點當C=1，I=0時，表示無干涉

C=0，I=1時，表示存在完全干涉1>C>0時表示存在正干涉（positiveinterference）C>1，I<0時，表示存在負干涉（negativeinterference）負干涉僅在微生物中發(fā)生基因轉(zhuǎn)變時才出現(xiàn)。當前第43頁\共有69頁\編于星期五\23點

三．染色單體干涉

(1)(2)(3)(4)(1)2-3二線雙交換(2)1-4四線雙交換

(3)1-3三線雙交換(4)2-4三線雙交換

當?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后，第二次交換可在任意兩條非姊妹染色單體之間進行。情況如(1)、(2)、(3)或(4)。當前第44頁\共有69頁\編于星期五\23點

第五節(jié) 真菌的遺傳分析

一.鏈孢霉（Neurosporacrassa）的生活史分生孢子(conidia)交配型（matigtype）子囊果(perithecium)子囊(ascus)子囊孢子(ascospore)當前第45頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第46頁\共有69頁\編于星期五\23點Neurosporacrassa

的子囊(內(nèi)含8個子囊孢子)當前第47頁\共有69頁\編于星期五\23點二、粗糙鏈孢霉作為遺傳分析材料的優(yōu)點因為它是單倍體，沒有顯性的復(fù)雜問題。基因型直接在表型上反映出來。一次只分析一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物，而二倍體不是那樣。個體小，長得快，易于培養(yǎng)，一次雜交可產(chǎn)生大量后代。它進行有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能類似于高等動植物。當前第48頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第49頁\共有69頁\編于星期五\23點三、四分子分析（terardanalysis）單一減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物留在一起，稱作四分子。順序四分子（Orderedtetrad）分析的優(yōu)點：(1)子囊中子囊孢子的正確對稱性質(zhì)，證明減數(shù)分裂是一個交互過程；(2)子囊孢子在子囊中直線排列；(3)著絲粒可看成是一個基因座位(locus)當前第50頁\共有69頁\編于星期五\23點

四、著絲粒作圖

原養(yǎng)型（prototroph）營養(yǎng)缺陷型（auxotroph）(一)第一次分裂分離（firstdivisionsegregation）當前第51頁\共有69頁\編于星期五\23點

AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)

第一次分裂分離

當前第52頁\共有69頁\編于星期五\23點

AAAAA

MⅠaMⅡaaaAAaAaaAaa

(b)第二次分裂分離

當前第53頁\共有69頁\編于星期五\23點第一次分裂分離:＋＋－－－－＋＋

第二次分裂分離:＋－＋－

＋－－＋－＋＋－－＋－＋

8個子囊孢子排列類型當前第54頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第55頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第56頁\共有69頁\編于星期五\23點Neurosporacrassa子囊中8個子囊孢子的排列方式當前第57頁\共有69頁\編于星期五\23點當前第58頁\共有69頁\編于星期五\23點非交換型(AAAAaaaaoraaaaAAAA)屬第一次分裂分離(firstdivisionsegregation)當前第59頁\共有69頁\編于星期五\23點交換型(