生物奧賽筆記

質(zhì)量只有5

700,牛胰中核糖核酸酶相對(duì)分子質(zhì)量為12600,人血紅

蛋白為64500,蝸牛藍(lán)蛋白為6600000。

2、氨基酸

氨基酸(aminoacids)是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體。天然存在于蛋

白質(zhì)中的氨基酸共有20種。主結(jié)構(gòu)上的一個(gè)共同特點(diǎn)是，

在與發(fā)基一COOH相連的碳原子(a一碳原子)上都有一個(gè)氨基，

因而稱為氨基酸，它們的不同之處在于它們的不同之處在于它們

的側(cè)鏈，即右式中的R,各有不同。

R基團(tuán)或側(cè)鏈的結(jié)構(gòu)、長(zhǎng)短和電荷的不同決定各種氨基酸

在溶解度以及其他特性上的差異。側(cè)鏈中如有碳原子，則按a—

碳原子的順序排列為6、Y、3…碳原子。

根據(jù)只基團(tuán)或側(cè)鏈的特性，氨基酸可分為5類：

①、基團(tuán)無(wú)極性，疏水

有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、綴氨酸(valine)、

亮氨酸(leucine)、異亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)

等。蛋白質(zhì)大分子中帶有這些疏水氨基酸的部分在水中往往折疊

到大分子的內(nèi)部而遠(yuǎn)離水相。

②、R基團(tuán)為芳香族，無(wú)極性，

有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪

氨酸(tyrosine)。酪氨酸羥基在蛋白質(zhì)分子中可形成氫鍵，有穩(wěn)

定蛋白質(zhì)分子構(gòu)象的作用。

③、R基團(tuán)有極性，不帶電荷，親水有絲氨酸(serine)、

蘇氨酸(threonine).半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸

(methionine).天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。

蛋白質(zhì)分子帶有這類氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白質(zhì)分

子表面與水接觸。半胱氨酸能形成二硫鍵(一S—S-),有穩(wěn)定

蛋白質(zhì)分子構(gòu)象和使蛋白質(zhì)分子折疊起來(lái)的作用。

④、R基團(tuán)帶負(fù)電(酸性)有天冬氨酸(asparticacid)和

谷氨酸(glutamicacid)

⑤、R基團(tuán)帶正電(堿性)有賴氨酸(lysine)、精氨酸

(arginine)和組氨酸(histidine)o

3、肽鍵、肽和多肽

一個(gè)氨基酸分子中的薩氨基，與另一氨基酸分子中

的。一藪基脫水縮合，形成肽鍵(peptidebond),生成的化合物

稱為二肽。例如：甘氨酰丙氮酸

二肽再和一個(gè)氨基酸以肽鍵相連，就形成三肽。不同

數(shù)目的氨基酸以肽鍵順序相連，這樣形成的長(zhǎng)短不一的鏈狀分

子，即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的區(qū)分主

要是根據(jù)分子的大小。通常相對(duì)分子質(zhì)量在1

500以下的稱為肽，在1

500以上的稱為多肽。多肽鏈的一端有一個(gè)一NH2,帶這

個(gè)基團(tuán)的氨基酸稱為肽鏈的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸；另

一端有一個(gè)一COOH,帶這個(gè)基團(tuán)的氨基酸稱為肽鏈的竣基末端氨

基酸或C末端氨基酸。

多肽是蛋白質(zhì)分子的亞單位。有些蛋白質(zhì)分子只是一

條多肽鏈，有些則是由幾條多肽鏈組成。例如，胰島素由2條多

肽鏈、血紅蛋白由2對(duì)或4條多肽鏈、細(xì)胞色素氧化酶由7條多

肽鏈組成等。組成蛋白質(zhì)分子的各多肽鏈常以二硫鍵互相連接，

形成特定的結(jié)構(gòu)。二硫鍵的存在使肽鏈能夠折疊。例如，牛胰核

糖核酸酶是只有一條多肽鏈的蛋白質(zhì)，含124個(gè)氨基酸。這一多

肽鏈上有4個(gè)二硫鍵，使多肽鏈折疊連接而呈現(xiàn)特殊的形態(tài)。牛

胰島素有A、B2條肽鏈，共含3個(gè)二硫鍵：一個(gè)二硫鍵位于A

鏈第6和第11氨基酸之間，使A鏈出現(xiàn)折疊；另2個(gè)二硫鍵將

A鏈和B鏈連接起來(lái)。

4、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)

①、蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)

是指蛋白質(zhì)分子中多肽鏈的數(shù)目，多肽鏈之間的連接方式

和連接部位，二硫鍵的數(shù)目和位置，多肽鏈中氨基酸的數(shù)目、種

類和順序等。

②、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)

是指蛋白質(zhì)分子中的肽鏈向單一方向卷曲而形成的有周

期性重復(fù)的主體結(jié)構(gòu)或構(gòu)象。這種周期性的結(jié)構(gòu)是以肽鏈內(nèi)或各

肽鏈間的氫鍵來(lái)維持的。例如，動(dòng)物的各種纖維蛋白，它們的分

子圍繞一個(gè)縱軸纏繞成螺旋狀，稱為a—螺旋。相鄰的螺旋以氫

鍵相連，從而保持了構(gòu)象的穩(wěn)定。

指甲、毛發(fā)以及有蹄類的蹄、角、羊毛等的成分都是

呈a一螺旋的纖維蛋白，稱為a一角蛋白。普遍存在于動(dòng)物結(jié)締

組織、真皮、腱、韌帶、骨及軟骨以及角膜等處的膠原纖維，也

是由一種纖維蛋白，即膠原蛋白(collagen)所構(gòu)成。膠原蛋白是

脊椎動(dòng)物中最多、最普遍的一種蛋白質(zhì)，是結(jié)締組織的成纖維細(xì)

胞的分泌產(chǎn)物。膠原蛋白分子含3個(gè)a—螺旋肽鏈，每鏈有1

050個(gè)氨基酸，3鏈互相扭成一股右手螺旋，彼此以氫鍵

相連。由于氫鍵可以隨時(shí)破開(kāi)，隨時(shí)形成，所以膠原纖維有彈性。

③、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)

球蛋白(glob-ulin)是一類比纖維蛋白的構(gòu)象更復(fù)雜的

蛋白質(zhì)。肽鏈也成。一螺旋。但在a—螺旋之間有不規(guī)則的不成

a一螺旋的部分，正是由于這些不成a一螺旋的部分的折疊，使

含有a一螺旋的蛋白質(zhì)分子折疊成為球形，是為三級(jí)結(jié)構(gòu)。例如，

肌紅蛋白是一個(gè)含153個(gè)氨基酸的肽鏈,這個(gè)肽鏈有8段a一螺

旋部分，每?jī)啥沃g有一個(gè)不成a一螺旋的折疊。這些不形成螺

旋部分的折疊方向是決定球蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵。

④、蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)

有些球蛋白分子有2個(gè)以上肽鏈,這些肽鏈都成折疊的a

一螺旋，它們互相擠在一起，并以弱鍵互相連接，形成一定的構(gòu)

象，這就是四級(jí)結(jié)構(gòu)(quarternarystructure)。例如，血紅蛋白

的分子，含4個(gè)肽鏈(亞單位)，2個(gè)a—鏈和2個(gè)0一鏈，每一

個(gè)鏈都是一個(gè)三級(jí)結(jié)構(gòu)的球蛋白，它們的折疊形式和上述的肌球

蛋白十分相似，并且也都各帶一個(gè)血紅素基團(tuán)。這4個(gè)肽鏈以一

定的形式擠在一起，形成特定的構(gòu)象，即是四級(jí)結(jié)構(gòu)。

5、蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用和變性

含2個(gè)以上亞單位的蛋白質(zhì)分子，如果其中一個(gè)亞單位與

小分子物質(zhì)結(jié)合，那就不但該亞單位的空間結(jié)構(gòu)要發(fā)生變化，其

他亞單位的構(gòu)象也將發(fā)生變化，結(jié)果整個(gè)蛋白質(zhì)分子的構(gòu)象乃至

活性均將發(fā)生變化。這一現(xiàn)象稱為變構(gòu)或別構(gòu)作用

(allostericeffect)。

蛋白質(zhì)在重金屬鹽(汞鹽、銀鹽、銅鹽等)、酸、堿、乙醇、

尿素、糅酸等的存在下，或是加熱至70飛~100飛，或在X射線、

紫外線的作用下，其空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變和破壞，從而失去生物學(xué)

活性，如酶失去催化活性，血紅蛋白失去輸氧能力等，這種現(xiàn)象

稱為變性(denaturation)。變性過(guò)程中不發(fā)生肽鍵斷裂和二硫鍵

的破壞，因而不發(fā)生一級(jí)結(jié)構(gòu)的破壞，而主要發(fā)生氫鍵、疏水鍵

的破壞，使肽鏈的有序的卷曲、折疊狀態(tài)變?yōu)樗缮o(wú)序。原來(lái)包

含在分子內(nèi)部的疏水側(cè)鏈基團(tuán)暴露到分子外部，因而蛋白質(zhì)的溶

解度降低，失去結(jié)晶能力，并形成沉淀。

(五)、核普酸和核酸

核酸是生物大分子中最重要的一類，最早是瑞士的

P.Miescher于1870年從膿細(xì)胞的核中分離出來(lái)的，由于它們

是酸性的，并且最先是從核中分離的，故稱為核酸。

核酸分為脫氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和

核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)兩大類。DNA主要存在于細(xì)胞

核內(nèi)的染色質(zhì)中，線粒體和葉綠體中也有,是遺傳信息的攜帶者;

RNA在細(xì)胞核內(nèi)產(chǎn)生，然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，在蛋白質(zhì)合成中起重

要作用。

1、核普酸

核昔酸是DNA和RNA的結(jié)構(gòu)單體。DNA和RNA分子都

是由許多順序排列的核昔酸組成的大分子。

每一核昔酸分子含有一個(gè)戊糖(核糖或脫氧核糖)分子、

一個(gè)磷酸分子和一個(gè)含氮的有機(jī)堿。這些有機(jī)堿(堿基)分為兩

類：一類是喋吟，是雙環(huán)分子；一類是喀咤，是單環(huán)分子。嚓吟

一般包括腺嚓吟(adenine,A)和鳥(niǎo)喋吟(guanine,G)2種，嗜咤

有胸腺喀咤(thymine,T)、胞噱唆(cytosine,C)和尿嗜咤

(uracil,U)3種。

戊糖分子上第1位C原子與嗓吟或喀唳結(jié)合,就成為

核菩。如果戊糖是脫氧核糖，形成的核普就是脫氧核背；如果戊

糖是核糖，形成的核普就是核糖核普。

一個(gè)核昔或一個(gè)脫氧核昔與一個(gè)磷酸分子結(jié)合,就成

一個(gè)核昔酸或脫氧核昔酸，也可稱為一磷酸核昔，如一磷酸腺昔

(AMP)和一磷酸脫氧腺普(dAMP),這里的“d”表示脫氧(deoxy)

之意。磷酸與核糖或脫氧核糖結(jié)合的部位通常是核糖或脫氧核糖

的第3位或第5位碳原子。

2、核糖核酸和脫氧核糖核酸

多個(gè)核苔酸以磷酸順序相連而成長(zhǎng)鏈的多核普酸分

子，即成核酸的基本結(jié)構(gòu)。

核酸有兩類：脫氧核糖核酸(DNA)

,DNA含脫氧核糖，堿基是腺嘿吟(A)、鳥(niǎo)喋吟(G),胸腺

喀唳⑴和胞喀唳(04種；核糖核酸(RNA),RNA含核糖，RNA的

堿基沒(méi)有胸腺啥唳而有尿噱淀(U),其余同DNA,即除尿喀咤外，

還含腺喋吟(A)、鳥(niǎo)嚏吟(G)和胞噱咤(C)。

DNA分子是雙鏈的，是由2條脫氧核糖核昔酸長(zhǎng)鏈互

以堿基配對(duì)相連而成的螺旋狀雙鏈分子。DNA分子很大，如大腸

桿菌噬菌體DNA的相對(duì)分子質(zhì)量約為32

000

0001在真核細(xì)胞中，每一個(gè)染色體含一個(gè)DNA雙鏈分子。

細(xì)胞核中有幾對(duì)染色體就有幾對(duì)雙鏈DNA分子。RNA分子一般都

是單鏈的，即只是一個(gè)多核普酸鏈。

3、有特殊生物學(xué)功能的核普酸

除了作為核酸的基本結(jié)構(gòu)單位外，有些核菩酸還具有

特殊的生物學(xué)功能。作為細(xì)胞中的“能量貨幣”的二磷酸腺普

(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺昔又稱腺普

三磷酸，簡(jiǎn)寫(xiě)為ATPO在一磷酸腺首(AMP)的磷酸一側(cè)，以高能

磷酸鍵(用?表示)再順序連接上2個(gè)磷酸，就成了ATPO

ATP水解時(shí)，高能磷酸鍵釋放大量自由能，這些能可

被轉(zhuǎn)移到其他分子，也可用來(lái)完成各種耗能活動(dòng)，如運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)

的吸收、物質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸和合成等。ATP水解時(shí)，通常只有最后

一個(gè)高能鍵水解放能，而成二磷酸腺甘，即ADP。

除ATP夕卜，由其他有機(jī)堿構(gòu)成的核昔酸也有重要的生

物學(xué)功能，如三磷酸鳥(niǎo)昔(GTP)是蛋白質(zhì)合成過(guò)程中所需要的，

三磷酸尿普(UTP)參與糖原的合成,三磷酸胞昔(CTP)是脂肪和磷

脂的合成所必需的。至于相應(yīng)的4種脫氧核糖核普的三磷酸酯，

即dATP、dGTP、dTTP和dCTP,則是DNA合成所需的原材料。

每一種核普酸都可在環(huán)化酶的催化之下生成環(huán)式的一磷

酸核昔。例如，ATP在腺首酸環(huán)化酶的催化下生成環(huán)式AMP或稱

cAMPocAMP對(duì)于介導(dǎo)激素及調(diào)節(jié)細(xì)胞生命活動(dòng)的許多方面起著

非常重要的作用。

此外，細(xì)胞中還有幾種重要的二核普酸，如煙酰胺腺

喋吟二核苔酸(NAD+)、煙酰胺腺喋吟二核苔酸磷酸(NADP)、黃素

腺嚓吟二核昔酸(FAD)等。

第三章酶

一、酶的組成

單純酶：僅由氨基酸殘基構(gòu)成的酶。

結(jié)合酶：酶蛋白：決定反應(yīng)的特異性；

輔助因子：決定反應(yīng)的種類與性質(zhì)；可以為

金屬離子或小分子有機(jī)化合物。

可分為輔酶：與酶蛋白結(jié)合疏

松，可以用透析或超濾方法除去。

輔基：與酶蛋白結(jié)合緊

密，不能用透析或超濾方法除去。

酶蛋白與輔助因子結(jié)合形成的復(fù)合物稱為全酶,只有全酶

才有催化作用。

參與組成輔酶的維生素

轉(zhuǎn)移的基團(tuán)輔酶或輔基所含維生素

氫原子NAD+、NADP+尼克酰胺（維生素PP）

FMN、FAD維生素B2

醛基TPP維生素B1

?；o酶A、硫辛酸泛酸、硫辛酸

烷基鉆胺類輔酶類維生素B12

二氧化碳生物素生物素

氨基磷酸唯哆醛叱哆醛（維生素B6）

甲基、等一碳單位四氫葉酸葉酸

亞顯微結(jié)構(gòu)

又稱為超微結(jié)構(gòu)。指在普通光學(xué)顯微鏡下觀察不能分辨清

楚的細(xì)胞內(nèi)各種微細(xì)結(jié)構(gòu)。普通光學(xué)顯微鏡的分辨力極限約為

0.2微米，細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和核膜的厚度，核糖體、微體、微

管和微絲的直徑等均小于0.2微米，因而用普通光學(xué)顯微鏡觀察

不到這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)，要觀察細(xì)胞中的各種亞顯微結(jié)構(gòu)，必須用分

辨力更高的電子顯微鏡。

顯微結(jié)構(gòu)

在普通光學(xué)顯微鏡中能夠觀察到的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。細(xì)胞生物學(xué)

有各種各樣的研究方法。觀察、分析則是細(xì)胞研究的基本方法。

顯微鏡是用于細(xì)胞觀察的主要工具，目前使用的顯微鏡有普通光

學(xué)顯微鏡、暗視野顯微鏡、相差顯微鏡、熒光顯微鏡和電子顯微

鏡等。各種顯微鏡識(shí)別微觀物象的能力叫做分辨力。普通光學(xué)顯

微鏡的最大放大倍數(shù)為1000~1500倍，能夠分辨兩個(gè)點(diǎn)之間的

最小距是0.2微米，小于這個(gè)距離就不能分辨。所以，一般認(rèn)為

普通光學(xué)顯微鏡的分辨力極限約為0.2微米。細(xì)胞中的結(jié)構(gòu)如染

色體、葉綠體、線粒體、中心體、核仁等結(jié)構(gòu)的大小均超過(guò)0.2

微米，用普通光學(xué)顯微鏡都能看到，因而這些結(jié)構(gòu)屬于細(xì)胞的顯

微結(jié)構(gòu)。

第二章一、細(xì)胞和原生質(zhì)

1、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞學(xué)說(shuō)

①、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

自16世紀(jì)末、17世紀(jì)初發(fā)明了顯微鏡，人們才開(kāi)始了對(duì)

微觀世界的探索。1665年，英國(guó)人胡克（R.Hooke,1635年一

1703年）用他自制的顯微鏡，發(fā)現(xiàn)軟木是由密排的蜂窩狀小室所

組成。他把這些小室定名為“細(xì)胞”（cell,此字原意為小室、

隔間）。荷蘭人列文虎克（AntonivanLeeuwenhoek,1632年—1723

年）也用他自制的顯微鏡觀察污水、牙垢等。他首次發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌

以及污水中其他許多“小動(dòng)物”，主要就是現(xiàn)在所稱的原生動(dòng)物。

胡克發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞雖然只是死細(xì)胞的外殼(細(xì)胞壁)，但他和列文虎

克的工作使人類的認(rèn)識(shí)進(jìn)入到微觀的世界。

②、細(xì)胞學(xué)說(shuō)

最早認(rèn)識(shí)到活細(xì)胞各結(jié)構(gòu)作用的是布朗(R.Brown)o他研

究蘭科和蘿摩科植物細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核。于1833年指出，細(xì)

胞核是植物細(xì)胞的重要調(diào)節(jié)部分。德國(guó)植物學(xué)家施萊登

(M.Schleiden)于1838年發(fā)表了著名論文“論植物的發(fā)生”，指

出細(xì)胞是一切植物結(jié)構(gòu)的基本單位。1893年，另一位德國(guó)人施

旺(T.Schwann)發(fā)表了名為“顯微研究”的論文，明確指出，動(dòng)

物及植物結(jié)構(gòu)的基本單位都是細(xì)胞。他說(shuō)：“生物體盡管各不相

同，其主要部分的發(fā)育則遵循著一個(gè)統(tǒng)一的原則，這一原則就是

細(xì)胞的生成這些就是有名的細(xì)胞學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容。施萊登和

施旺提出細(xì)胞理論以后，1858年，德國(guó)醫(yī)生和細(xì)胞學(xué)家微耳和

(R.Virchow,1821年—1902年)

提出：“細(xì)胞來(lái)自細(xì)胞”這一名言，也就是說(shuō)，細(xì)胞只能

來(lái)自細(xì)胞，而不能從無(wú)生命的物質(zhì)自然發(fā)生。這是細(xì)胞學(xué)說(shuō)的一

個(gè)重要發(fā)展，也是對(duì)生命的自然發(fā)生學(xué)說(shuō)的否定。1880年，魏

斯曼(A.Weissmann,1834年—1914年)更進(jìn)一步指出，所有現(xiàn)

在的細(xì)胞都可以追溯到遠(yuǎn)古時(shí)代的一個(gè)共同祖先，這就是說(shuō)，細(xì)

胞是有連續(xù)的，歷史的，是進(jìn)化而來(lái)的。至此，一個(gè)完整的細(xì)胞

學(xué)說(shuō)就建成了。

這一學(xué)說(shuō)概括起來(lái)有以下幾點(diǎn)：①所有生物都是由細(xì)胞和

細(xì)胞產(chǎn)物所構(gòu)成；②新細(xì)胞只能由原來(lái)的細(xì)胞經(jīng)分裂而產(chǎn)生；⑧

所有細(xì)胞都具有基本上相同的化學(xué)組成和代謝活性；④生物體總

的活性可以看成是組成生物體的各相關(guān)細(xì)胞的相互作用和集體

活動(dòng)的總和。

2、細(xì)胞的大小和形態(tài)

細(xì)菌類的支原體是最小的細(xì)胞，直徑只有100n%鳥(niǎo)類的

卵細(xì)胞最大，是肉眼可見(jiàn)的細(xì)胞（雞蛋的蛋黃就是一個(gè)卵細(xì)胞）O

棉花纖維和麻的纖維都是單個(gè)細(xì)胞。棉花纖維長(zhǎng)可達(dá)

3cm—4cm,麻纖維甚至可長(zhǎng)達(dá)10cm。成熟西瓜瓢和番茄

果實(shí)內(nèi)有亮晶晶小粒果肉，用放大鏡可看到，它們乃是圓粒狀的

細(xì)胞。細(xì)胞的大小和細(xì)胞的機(jī)能是適應(yīng)的。舉例來(lái)說(shuō)，神經(jīng)細(xì)胞

的細(xì)胞體，直徑不過(guò)o.1

mm,但從細(xì)胞體伸出的神經(jīng)纖維可長(zhǎng)到1

m以上，這和神經(jīng)的傳導(dǎo)機(jī)能一致。鳥(niǎo)卵之所以大，是由

于細(xì)胞質(zhì)中含有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。鳥(niǎo)類是卵生的，卵細(xì)胞中積存大

量卵黃才能滿足胚胎發(fā)育之需。一般說(shuō)來(lái)，生物體積的加大，不

是由細(xì)胞體積的加大，而是由于細(xì)胞數(shù)目的增多。參天大樹(shù)和叢

生灌木在細(xì)胞的大小上并無(wú)差別；鯨的細(xì)胞也不一定比螞蟻的細(xì)

胞大。細(xì)胞大了，其表面積就相對(duì)地小了。細(xì)胞靠表面接受外界

信息，和外界交換物質(zhì)。表面積太小，這些任務(wù)就難以完成了。

單細(xì)胞生物，如衣藻、草履蟲(chóng)，全身只是一個(gè)細(xì)胞。一般

說(shuō)來(lái)，多細(xì)胞生物的細(xì)胞數(shù)目和生物體的大小成比例。因此，根

據(jù)生物體或其某一器官的體積以及構(gòu)成他們的細(xì)胞的一般體積，

就可約略估計(jì)出該生物體或器官的細(xì)胞數(shù)目。按照這一方法估

計(jì)，新生嬰兒的細(xì)胞數(shù)約為2X1012。常見(jiàn)的形態(tài)有園形、柱形、

橢圓形、梭形等。

3、細(xì)胞結(jié)構(gòu)

細(xì)胞有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞之分,這里講的主要是真核細(xì)

胞的結(jié)構(gòu)。

(1)、細(xì)胞膜和細(xì)胞壁

①、細(xì)胞膜

細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜(plasmamembrane),是細(xì)胞表面的膜。它

的厚度通常為7nm~8nmo細(xì)胞膜最重要的特性之一是半透性

(semipermeability)或選擇性透性，即有選擇地允許物質(zhì)通過(guò)擴(kuò)

散、滲透和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)确绞匠鋈爰?xì)胞，從而保證細(xì)胞正常代謝的

進(jìn)行。此外，大多質(zhì)膜上還存在激素的受體、抗原結(jié)合點(diǎn)以及其

他有關(guān)細(xì)胞識(shí)別的位點(diǎn)，所以質(zhì)膜在激素作用，免疫反應(yīng)和細(xì)胞

通訊等過(guò)程中起著重要作用0

二、生物膜一一流動(dòng)鑲嵌模型

各種細(xì)胞器的膜和核膜、質(zhì)膜在分子結(jié)構(gòu)上都是一樣的，

它們統(tǒng)稱為生物膜(biologicalmem—brane)o生物膜的厚度一般

為7nm~8nm,真核細(xì)胞的生物膜約占細(xì)胞干重的70%-80%,

最多的是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。

生物膜主要是由脂類和蛋白質(zhì)分子以非共價(jià)鍵組合裝配

而成。生物膜的骨架是磷脂類的雙分子層，或稱脂雙層

(lipidbilayer)o脂雙層的表面是磷脂分子的親水端，內(nèi)部是磷

脂分子疏水的脂肪酸鏈。脂雙層有屏障作用，使膜兩側(cè)的水溶性

物質(zhì)不能自由通過(guò)。脂雙層中還有以不同方式鑲嵌其間的蛋白質(zhì)

分子，生物膜的許多重要功能都是由這些蛋白質(zhì)分子來(lái)執(zhí)行的。

有的蛋白質(zhì)分子和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，有的本身就是酶或重要的電子

傳遞體，有的是激素或其他有生物學(xué)活性物質(zhì)的受體。除了脂類

和蛋白質(zhì)以外，細(xì)胞膜的表面還有糖類分子，稱為膜糖。膜糖大

多和蛋白質(zhì)分子相結(jié)合成為糖蛋白，也可和脂類分子結(jié)合而成糖

脂。

生物膜的內(nèi)外表面上，脂類和蛋白質(zhì)的分布不均衡，這反

映了膜兩側(cè)的功能的不同。

生物膜不是固定不變的結(jié)構(gòu)，而是經(jīng)常處于動(dòng)態(tài)變化之中

的。脂雙層具有流動(dòng)性，其脂類分子可以自由地移動(dòng)，蛋白質(zhì)分

子也可以在脂雙層中橫向移動(dòng)。這是S.J.Singer于1972年提

出的見(jiàn)解。他建議的生物膜結(jié)構(gòu)模型稱為流動(dòng)鑲嵌模型

（fluidmosaicmodel）。

1、脂雙層

在生物膜的總重量中，脂類約占40%~50%。主要包括:

磷脂（脂雙層的主要脂類）；膽固醇；糖脂（glycolipids）。

磷脂分子有一個(gè)親水的“頭”和一個(gè)疏水的“尾:通常

構(gòu)成“尾”的兩個(gè)脂肪酸有一個(gè)是飽和的，另一個(gè)是帶有一個(gè)（有

時(shí)兩三個(gè)）雙鍵的不飽和脂肪酸，在這個(gè)雙鍵處有一個(gè)折彎。折

彎的存在使脂雙層中的各脂肪酸難以組合在一起，因而就保證了

脂雙層的流動(dòng)性。短鏈的脂肪酸也有增進(jìn)脂雙層流動(dòng)性的作用。

膽固醇只存在于動(dòng)物細(xì)胞。細(xì)菌、藍(lán)藻等原核細(xì)胞和植物

細(xì)胞膜中一般沒(méi)有膽固醇。

在動(dòng)物細(xì)胞，膽固醇在脂雙層中所占比例較大，特別是在

哺乳動(dòng)物細(xì)胞，它可和磷脂分子一樣多。膽固醇分子也是極性分

子。在脂雙層中，它的極性頂端（-0H）靠近磷脂的（親水）極性

端，類固醇環(huán)（環(huán)戊烷多氫菲）與磷脂親水頂端以下的一般碳?xì)滏?/p>

相互作用，而非極性的尾端則比較靈活。膽固醇分子在脂雙層中

的存在，可以防止磷脂的碳?xì)滏溝嗷ソ佑|或結(jié)晶，因而可使膜的

流動(dòng)性不致在溫度降低時(shí)而下降。

2、膜蛋白

不同生物膜中蛋白質(zhì)的含量不同。線粒體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)可

占膜總物質(zhì)的75%,而神經(jīng)纖維的髓鞘膜的蛋白質(zhì)只有膜重的

25%或更少。在一般質(zhì)膜中，蛋白質(zhì)約占膜重的50%,蛋白質(zhì)

與脂類分子數(shù)之比約為1：50。

①、膜蛋白的種類

膜蛋白可分為兩大類，即固有蛋白或內(nèi)在蛋白(inte一

gralprotein或intrinsic

protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。

固有蛋白都是以其疏水的部分直接與磷脂的疏水部分共

價(jià)結(jié)合的。它們大多是兩端都帶有極性的，因而大多是貫穿膜的

內(nèi)外。兩個(gè)極性端則暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分

地插入脂雙層，只有一端是親水的，暴露在膜外。

外在蛋白不與磷脂分子的疏水部分直接結(jié)合，它們只是以

非共價(jià)鍵結(jié)合在固有蛋白的外端上，或結(jié)合在磷脂分子的親水頭

上。

②、膜蛋白的功能

有些膜蛋白可作為“載體”而將物質(zhì)帶入或帶出細(xì)胞；有

些膜蛋白是激素或其他化學(xué)物質(zhì)的特異受體，如甲狀腺細(xì)胞上有

接受來(lái)自腦垂體的促甲狀腺素(TSH)的受體；膜表面還有各種酶

(蛋白質(zhì))，使特異的化學(xué)反應(yīng)能在膜上進(jìn)行，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的酶

能催化磷脂的合成等；細(xì)胞的識(shí)別功能也是決定于膜的表面蛋白

的。這些蛋白可統(tǒng)稱為表面抗原。表面抗原能和特異的抗體結(jié)合,

如人細(xì)胞表面有一種蛋白質(zhì)抗原。

3、膜糖和糖衣

膜糖是細(xì)胞膜表面的糖類總稱。它們大部分以共價(jià)鍵與膜

蛋白相結(jié)合而成糖蛋白，少部分與脂類結(jié)合而成糖脂。膜糖只存

在于質(zhì)膜的外層，即遠(yuǎn)離細(xì)胞質(zhì)的一層，與細(xì)胞質(zhì)接觸的一層沒(méi)

有糖類。細(xì)胞器的膜，如線粒體、高爾基體、葉綠體等的膜上也

沒(méi)有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡

萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物，位于

糖鏈的末端。糖鏈一般都是短而分支的寡糖鏈。它們與細(xì)胞識(shí)別

有關(guān)，也可能有固定膜中的穿膜蛋白質(zhì)的作用。

這些寡糖鏈和蛋白質(zhì)共同構(gòu)成細(xì)胞表面的一層糖萼

(glycocalyx)o由于糖萼中含有帶負(fù)電的唾液酸，所以真核細(xì)胞

表面的凈電荷是負(fù)值的。用重金屬染料如釘紅(rutheniumred)

染色后，糖萼在電鏡下表現(xiàn)為電子密度很高的一條粗線。各種細(xì)

胞的糖萼具有特異性，細(xì)胞識(shí)別的能力就是決定于糖萼中的蛋白

質(zhì)和糖分子。

三、物質(zhì)的穿膜運(yùn)動(dòng)

物質(zhì)出入細(xì)胞都要穿過(guò)細(xì)胞膜，穿過(guò)細(xì)胞膜的方式大體可

分為擴(kuò)散、滲透、主動(dòng)運(yùn)輸、內(nèi)吞作用和外排作用等方式。所有

這些活動(dòng)都和細(xì)胞膜的活性有關(guān)。

1、擴(kuò)散

一種物質(zhì)的分子從相對(duì)高濃度的地區(qū)移動(dòng)到低濃度的地

區(qū)，稱為擴(kuò)散(diffusion)。

分子在細(xì)胞膜內(nèi)外之間的擴(kuò)散要穿過(guò)細(xì)胞膜。分子和離子

主要是通過(guò)膜上小孔進(jìn)行擴(kuò)散，這種小孔的直徑小于1.Onm,

因此只有不大于1.Onm的分子才能穿膜擴(kuò)散。02

、C02以及其他一些小分子，如乙醇等的過(guò)膜擴(kuò)散完全是

因濃度梯度的存在而實(shí)現(xiàn)的，它們的擴(kuò)散速度隨濃度梯度的增加

而按比例增高。這種擴(kuò)散不需要膜中蛋白質(zhì)等分子的幫助，也不

需要細(xì)胞提供能量，可稱為單純擴(kuò)散(simplediffusion)。

有些物質(zhì)，如葡萄糖，本身不易通過(guò)單純擴(kuò)散而進(jìn)入細(xì)胞,

但可與質(zhì)膜上稱為載體的球蛋白結(jié)合，由載體攜帶穿越質(zhì)膜，這

種擴(kuò)散稱為易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)。易化擴(kuò)散也是順

濃度梯度擴(kuò)散，也不需要細(xì)胞提供代謝能量，但擴(kuò)散的速度卻遠(yuǎn)

遠(yuǎn)大于單純擴(kuò)散。易化擴(kuò)散的載體稱為運(yùn)輸體或通透酶

(permeases)?存在于紅細(xì)胞膜中的葡萄糖透過(guò)體已經(jīng)分離純化

出來(lái)，并已查明是一種相對(duì)分子質(zhì)量為45

000的蛋白質(zhì)。將這種透過(guò)體嵌入人工制造的脂雙層中，

葡萄糖分子就能很快穿過(guò)脂雙層。關(guān)于透過(guò)體載運(yùn)葡萄糖分子的

機(jī)制，現(xiàn)在還不甚清楚。大體說(shuō)宋，葡萄糖首先結(jié)合到這一透過(guò)

體的表面，使透過(guò)體在構(gòu)象上發(fā)生變化，出現(xiàn)通道，葡萄糖分子

就可從這一通道進(jìn)入細(xì)胞之中。

2、滲透

滲透(osmosis)其實(shí)就是穿過(guò)膜的擴(kuò)散。是水分子從高濃

度(如純水)一側(cè)穿過(guò)膜而進(jìn)入低濃度(如蔗糖溶液)一側(cè)的擴(kuò)散。

水分子的運(yùn)動(dòng)取決于水分子的動(dòng)能。通常用水勢(shì)

(waterpotential)來(lái)度量水分子的動(dòng)能。在純水中，水分子的動(dòng)

能最大，而在溶液中，由于溶質(zhì)分子吸引水分子，阻止它們之間

的相互碰撞，結(jié)果水分子動(dòng)能減少。如果在標(biāo)準(zhǔn)溫度和壓力下，

純水的水勢(shì)規(guī)定為0,則溶液的水勢(shì)應(yīng)小于0,即為負(fù)值。滲透

作用的強(qiáng)度可用滲透勢(shì)(osmoticpotential)來(lái)表示，滲透勢(shì)實(shí)際

就是溶液的水勢(shì)與純水水勢(shì)之差，即滲透勢(shì)=水勢(shì)溶液一水勢(shì)純

水

通常，所有細(xì)胞的滲透勢(shì)均為負(fù)值。溶液濃度越高，水勢(shì)

就越小，即負(fù)值越大，滲透勢(shì)也越小。水勢(shì)和滲透勢(shì)的單位可用

帕斯卡(Pa)來(lái)表示。

淡水生活的原生動(dòng)物，如草履蟲(chóng)、變形蟲(chóng)等，沒(méi)有細(xì)胞壁

來(lái)控制水的滲入，但細(xì)胞內(nèi)有伸縮泡，可以排出過(guò)多的水，防止

細(xì)胞脹破。

3、主動(dòng)運(yùn)輸

擴(kuò)散和滲透都屬于物理過(guò)程,分子都是從高濃度區(qū)域移向

低濃度區(qū)域，生物界中還存在著相反的過(guò)程，即物質(zhì)從低濃度區(qū)

域移向高濃度區(qū)域。這種逆濃度梯度的移動(dòng)是通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程

(activetransport)實(shí)現(xiàn)的。主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程有兩個(gè)基本的特征：

第一需要載體，這一點(diǎn)和易化擴(kuò)散相似，第二需要消耗能量。因

此，凡是影響能量供應(yīng)的因素都會(huì)影響主動(dòng)運(yùn)輸，如氟化物能抑

制ATP的形成，因而能強(qiáng)烈地抑制主動(dòng)運(yùn)輸。同一道理，凡是具

有活躍運(yùn)輸能力的細(xì)胞都含有大量線粒體，以產(chǎn)生足夠的ATP。

多細(xì)胞動(dòng)物的細(xì)胞都是處于液體環(huán)境之中的。它們細(xì)胞內(nèi)

K+的濃度大多高于細(xì)胞外液，而N+的濃度大多低于細(xì)胞外液。

這種離子濃度梯度的形成是由于質(zhì)膜中存在著一種被稱為Na+

—K+泵的特殊主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)之故。這種主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)具有重大的

生理意義。

Na+—K+泵實(shí)際上是由一種能分解ATP的酶，即Na+—K+

ATP酶，所構(gòu)成的。這種酶除需要Mg2+外，還需要Na+和K+的存

在才能水解ATPO

ATP+H20——ADP+P1+H+

Na+—K+

ATP晦由4個(gè)亞基(多肽)組成，即oc2621其中6亞基

向著細(xì)胞質(zhì)的一面有一個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)和3個(gè)Na+結(jié)合位點(diǎn)，它

的外表面帶有兩個(gè)K+結(jié)合位點(diǎn)。圖扼要說(shuō)明了

Na+—K+泵運(yùn)輸Na+和K+的作用機(jī)理。簡(jiǎn)單說(shuō)起來(lái)，這一

過(guò)程是利用ATP供能，使Na+—K+泵的蛋白質(zhì)分子發(fā)生構(gòu)象變化,

而將Na+從細(xì)胞內(nèi)逆濃度梯度排出，將K+從細(xì)胞外逆濃度梯度運(yùn)

入。

4、內(nèi)吞作用

細(xì)胞吞噬固體顆粒的作用稱為吞噬作用(phagocytosis)o

如人體白細(xì)胞，特別是巨噬細(xì)胞能吞噬入侵的細(xì)菌、細(xì)胞碎片以

及衰老的紅細(xì)胞。

除固體顆粒外，多種細(xì)胞，如腸壁細(xì)胞以及一些原生生物,

如變形蟲(chóng)等，還能吞入液體。吞入的方法是細(xì)胞膜向內(nèi)褶入，形

成細(xì)長(zhǎng)的管，管內(nèi)充滿外界液體。管從末端斷開(kāi)而成游離的含有

液體的小泡。這種吞入液體的過(guò)程稱為胞飲作用(pinocytosis)。

吞噬作用和胞飲作用總稱為內(nèi)吞作用(endocytosis)。內(nèi)

吞作用使一些不能穿過(guò)細(xì)胞膜的物質(zhì)和食物顆粒、蛋白質(zhì)大分子

等進(jìn)入細(xì)胞之中，形成含有液體或固體的小泡(食物泡)，小泡和

溶酶體融合，吞人物即被消化。

5、外排作用

吞入的食物被消化后，所余渣滓從細(xì)胞表面排出，稱為外

排作用(exocytosis)o細(xì)胞本身合成的物質(zhì)，如胰腺細(xì)胞合成的

酶原粒(蛋白質(zhì))從細(xì)胞表面排出，也是外排作用。這里一個(gè)饒有

趣味的現(xiàn)象是膜的循環(huán)使用：酶原粒的膜在外排時(shí)不被排出而并

入細(xì)胞膜；食物泡的膜來(lái)自細(xì)胞膜，外排時(shí)膜也不被排出，而“退

還”給細(xì)胞膜。

四、細(xì)胞連接

在細(xì)胞緊密靠攏的組織，如上皮組織中，細(xì)胞膜在相鄰細(xì)

胞之間分化而成特定的連接，即細(xì)胞連接(cell

junctions)o脊推動(dòng)物的細(xì)胞連接主要有3種類型(圖2

—34),即橋粒

(desmosomes).緊密連接(tightjunctions)和間隙連接

(gapjunctions)o

1、橋粒

上皮細(xì)胞，特別是皮膚、子宮頸等處上皮細(xì)胞之間有一種

非常牢固的連接，在電鏡下成鈕扣狀的斑塊結(jié)構(gòu)，即是橋粒。橋

粒與胞質(zhì)溶膠中的中間纖維相連,使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞骨架間接地

連成骨架網(wǎng)。

2、緊密連接

兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間細(xì)胞膜緊密靠攏，兩膜之間不留空隙，

使胞外物質(zhì)不能通過(guò)，這種堅(jiān)固的結(jié)構(gòu)即是緊密連接。在上皮組

織中，緊密連接環(huán)繞各個(gè)細(xì)胞一周成腰帶狀。在這一腰帶區(qū)中各

緊密連接組合成網(wǎng)，完全封閉了細(xì)胞之間的通道，使細(xì)胞層成為

一個(gè)完整的膜系統(tǒng)，從而防止了物質(zhì)從細(xì)胞之間通過(guò)。例如，腦

血管的內(nèi)壁就有這樣的屏障，血液中的物質(zhì)只能通過(guò)細(xì)胞而不能

從細(xì)胞之間直接進(jìn)入腦中；腸壁上皮細(xì)胞間也有緊密連接，使腸

內(nèi)無(wú)用的雜質(zhì)不能從細(xì)胞之間穿過(guò)，而腸內(nèi)的消化產(chǎn)物也只能穿

過(guò)上皮細(xì)胞絨毛膜進(jìn)入細(xì)胞。腸上皮細(xì)胞膜上有載體蛋白，腸內(nèi)

的消化產(chǎn)物通過(guò)載體蛋白的主動(dòng)運(yùn)輸而穿過(guò)膜進(jìn)入細(xì)胞，再經(jīng)細(xì)

胞側(cè)面和底面的另一種載體蛋白的易化擴(kuò)散而進(jìn)入血液。緊密連

接的存在使這些產(chǎn)物只能從外入內(nèi)而不能從血液返回腸腔。

3、間隙連接

這是最多的一種細(xì)胞連接：兩細(xì)胞之間有很窄的間隙，其

寬度不過(guò)2nm~4nmo貫穿于間隙之間有一系列通道，使兩細(xì)胞

的細(xì)胞質(zhì)相通。這些通道的寬度只有1.5am左右，所以，能夠

通過(guò)的物質(zhì)主要是離子和相對(duì)分子質(zhì)量不大于1

000的小分子物質(zhì)，如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP

可通過(guò)間隙連接而迅速?gòu)囊粋€(gè)細(xì)胞進(jìn)入周?chē)鄠€(gè)細(xì)胞。cAMP是

多種激素信息的傳遞分子（第二信使），極少量激素能引起大片細(xì)

胞發(fā)生反應(yīng)，顯然是和cAMP的迅速傳播密切有關(guān)的。

4、胞間連絲（plasmodesma）

植物細(xì)胞有堅(jiān)固的細(xì)胞壁，沒(méi)有上述的各種胞間連系，但

是植物細(xì)胞都有一種溝通相鄰細(xì)胞的管道，即前述的胞間連絲

（參見(jiàn)圖2—3）,細(xì)胞壁上有孔，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜伸入孔中，

彼此相連，兩細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也彼此相通，即成胞間連絲。所

以植物細(xì)胞雖有細(xì)胞壁，實(shí)際上它們是彼此連成一片的，稱共質(zhì)

體（symplast）,水分子以及小分子物質(zhì)都可從這里穿行。一些植

物病毒也是通過(guò)胞間連絲而擴(kuò)大感染的，病毒顆粒甚致能刺激胞

間連絲，使其孔徑加大，便于它們通過(guò)，機(jī)理尚待研究。細(xì)胞壁

也彼此連成一片，稱為質(zhì)外體（apoplast）,水分子以及小分子物

質(zhì)也可沿質(zhì)外體運(yùn)輸。

②、細(xì)胞壁

是植物細(xì)胞細(xì)胞膜之外的無(wú)生命的結(jié)構(gòu)，其組成成分如纖

維素等，都是細(xì)胞分泌的產(chǎn)物。細(xì)胞壁的功能是支持和保護(hù)，同

時(shí)還能防止細(xì)胞吸漲而破裂，保持細(xì)胞正常形態(tài)。

植物細(xì)胞最初生成的細(xì)胞壁都是很簿要成分是一種多糖，

即果膠。初生細(xì)胞壁簿而有彈性，能隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)而延伸。待

到細(xì)胞長(zhǎng)大，在初生細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)長(zhǎng)出另一層細(xì)胞壁，即次生細(xì)

胞壁。次生細(xì)胞壁或厚或簿，其硬度與色澤隨不同植物、不同組

織而不同。相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁上有小孔，細(xì)胞質(zhì)通過(guò)小孔而彼此

相通，這種細(xì)胞質(zhì)的連接稱胞間連絲(plasmodesma)o

木材是死細(xì)胞遺留的細(xì)胞壁所組成的。但木材不是純的纖

維素，在細(xì)胞壁纖維素的間隙中充滿一種芳香醇類的多聚化合物

——木質(zhì)素(lignin)。它的作用是使細(xì)胞壁堅(jiān)固耐壓，其含量可

達(dá)木材的50%以上。

細(xì)菌也有細(xì)胞壁，一些單細(xì)胞生物的表面有由細(xì)胞分泌產(chǎn)

生的保護(hù)性外殼，如有孔蟲(chóng)的石灰質(zhì)外殼，但它們均不含纖維素。

(2)、細(xì)胞核

一切真核細(xì)胞都有完整的細(xì)胞核。哺乳動(dòng)物血液中的紅細(xì)

胞、維管植物的篩管細(xì)胞等沒(méi)有細(xì)胞核，但它們最初也是有核的,

后來(lái)在發(fā)育過(guò)程中消失了。有些細(xì)胞是多核的，大多數(shù)細(xì)胞則是

單核的。遺傳物質(zhì)（基