2023學(xué)年完整公開課版群體改良

群體改良和輪回選擇

Populationimprovementandrecurrentselection本章內(nèi)容：

第一節(jié)群體改良的意義；第二節(jié)群體改良的原理；第三節(jié)基礎(chǔ)群體的建立第四節(jié)群體改良的輪回選擇法；第五節(jié)雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用。第一節(jié)群體改良的意義群體改良(PopulationImprovement）對(duì)變異群體進(jìn)行周期性選擇和重組來逐漸提高群體中有利基因和基因型的頻率,以改進(jìn)群體綜合表現(xiàn)的育種方法。一、群體改良的概念與選育品種或自交系相比,群體改良是實(shí)現(xiàn)中長期育種目標(biāo)的育種手段。

創(chuàng)造新的種質(zhì)資源；選育優(yōu)良的綜合品種；改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性。二、群體改良的意義玉米堅(jiān)稈綜合種（BSSS）自交系B73、B79、B84等

輪回選擇作物雄性不育性的利用不同變異類型群體的形成三、群體改良的途徑第二節(jié)群體改良的

原理一、群體群體（population）：指在一定的時(shí)間和空間范圍內(nèi)，具有特定的共同特征和特性的個(gè)體集群?？梢允且粋€(gè)種、亞種、變種、品種或品系等。群體/種群/孟德爾群體(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)：有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。二、基因型頻率和基因頻率基因型(genotype)是指由于不同個(gè)體內(nèi)基因的不同的排列和組合構(gòu)成的個(gè)體?；蛐皖l率(genotypefrequency)是指一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。例如，只考慮一個(gè)位點(diǎn)，有A、a兩種基因，隨機(jī)組合共構(gòu)成三種基因型：AA、Aa、aa，比例或個(gè)體數(shù)之比分別為：AA：Aa：aa=D0：H0：R0=1：2：1。這里的D0+H0+R0=N。若群體內(nèi)的總個(gè)體數(shù)為N，則三種基因型的頻率為：

AA=D0/N=1/4=0.25

Aa=H0/N=2/4=0.50

aa=R0/N=1/4=0.25在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中，等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：基因型個(gè)體數(shù)基因型頻率AAD0D=D0/NAaH0H=H0/NaaR0R=R0/N總計(jì)N1基因頻率(genefrequency)基因頻率是指群體內(nèi)同一個(gè)位點(diǎn)上的等位基因所占的比例，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。例如，群體內(nèi)某位點(diǎn)有A，a一對(duì)等位基因，頻率分別為p，q，且p+q=1，在隨機(jī)交配情況下產(chǎn)生3種基因型：AA，Aa，aa，頻率為：

D+H+R=p

2+2pq+q2=1

即：

A（p）a（q）

A（p）AA（p2

）Aa（pq）

a（q）Aa（pq）aa（q2

）

基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：

p=D+1/2Hq=R+1/2HAlleleFrequencyCalculationExample:Resistant

Moderate

Susceptible

10 60 30Genotypicfreq0.1 0.6 0.3#

f(A)=p=(2x10)+60100x2=0.4f(a)=q=(2x30)+60100x2=0.6p+q=1AA Aa aaGenotype基因型頻率與基因頻率的意義：描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù)從群體水平看：生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。對(duì)任何一個(gè)群體樣本，可檢測各種基因型個(gè)體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，從而估計(jì)群體基因型頻率與基因頻率。三、遺傳平衡定律哈迪-溫伯格定律

(Hardy－Weinberglaw)(1908)在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒有其它因素干擾時(shí)，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。遺傳平衡定律的意義群體遺傳研究群體基因頻率和基因型頻率變化規(guī)律，揭示生物進(jìn)化歷程；遺傳平衡定律是群體遺傳的基礎(chǔ)根據(jù)遺傳平衡定律，平衡群體的基因頻率和基因型頻率是保持不變的，也就是說平衡群體的遺傳結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定不變的；群體的遺傳平衡是有條件的，研究影響遺傳平衡的因素及規(guī)律也就是研究群體結(jié)構(gòu)改變(進(jìn)化)的規(guī)律。影響群體遺傳平衡的因素：

突變選擇*遷移漂變遺傳重組*

群體改良的原理：利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促進(jìn)基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。第三節(jié)基礎(chǔ)群體的建立一、基礎(chǔ)群體的選擇（一）開放授粉品種（open-pollinationvariety）（二）復(fù)合品種（compositevariety）

（三）綜合品種（synthesisvariety）二、基礎(chǔ)群體的合成（一）基礎(chǔ)材料的選擇1、自身性狀優(yōu)良，且存在較大的遺傳變異；2、基礎(chǔ)材料的類型多樣，來源廣泛；3、基礎(chǔ)材料間親緣關(guān)系適當(dāng)?shù)倪h(yuǎn)。（二）合成種質(zhì)群體的方式

“一父多母”或“一母多父”授粉法；自由授粉法；輪交法（三）充分重組，提高優(yōu)良基因重組體的頻率（四）自花授粉作物的異交化問題第四節(jié)群體改良的輪回選擇方法一、輪回選擇的基本模式包括三個(gè)階段：產(chǎn)生雜交后代，形成一個(gè)原始雜交群體；從某一群體中選擇理想的個(gè)體；當(dāng)選個(gè)體間互交，促進(jìn)基因和性狀的重組，形成新的群體；輪回選擇：凡是能夠提高作物群體中的有利基因頻率的任何周期性選擇方法，即任何循環(huán)式的選擇、雜交、再選擇、再雜交，將所需要的基因集中起來的育種方案。通過循環(huán)多次交替進(jìn)行選擇和雜交改進(jìn)作物群體遺傳結(jié)構(gòu)，以提高群體中有利基因頻率的育種方法。改良的群體可直接用于生產(chǎn)，也可從中選出具有更多有利基因的品種、自交系或綜合種。三環(huán)節(jié)循環(huán)上升式選擇示意圖C0－原始群體或基礎(chǔ)群體；C1－第一個(gè)選擇周期完成后所形成的群體，周期1群體；C2－第一個(gè)選擇周期所形成的群體。提高群體內(nèi)數(shù)量性狀有利基因頻率；打破不利的基因連鎖，增加有利基因重組的機(jī)會(huì)；使群體不斷得到改良并保持較高的遺傳變異水平，增強(qiáng)適應(yīng)性；作為育種工作的戰(zhàn)略思想，把短期的和中期、長期的育種目標(biāo)結(jié)合起來。二、輪回選擇的作用（一）群體內(nèi)改良的輪回選擇（二）群體間的輪回選擇三、輪回選擇的方法（一）群體內(nèi)改良的輪回選擇1、混合選擇法（mixedbulkselection）

表型輪回選擇改進(jìn)的表型輪回選擇2、改良穗行選擇法（modifiedear-rowselection）3、自交后代輪回選擇法（S1orS2selection）4、半同胞輪回選擇（Half-sibRecurrentSelection）5、全同胞輪回選擇（Full-sibfamilyrecurrentselection）

表型輪回選擇（PhenotypicRecurrentSelection）－在異花授粉作物中，根據(jù)單株表現(xiàn)型進(jìn)行周期性的選擇。

當(dāng)選果穗混合播種，互交，形成新的群體基礎(chǔ)群體中選株自交，分收自交果穗，測定籽粒油分1、混合選擇法（mixedbulkselection）第一季第二季混合選擇法特點(diǎn)：根據(jù)表型選擇，不進(jìn)行后裔鑒定－不宜排除環(huán)境的影響，不宜淘汰不良基因，容易誤選；時(shí)間短、費(fèi)用低、簡單易行；適用于異花授粉作物；適用于簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀。

種植方式和工作同第二年中選單穗按家系種植（母本），250個(gè)優(yōu)穗等量種子混合做父本，4：1種植，母本去雄，自由授粉根據(jù)表現(xiàn)型選250個(gè)優(yōu)株，單穗脫粒第一年第二年第三年2、改良穗行選擇法

（modifiedear-rowselection）Lonnquist(1964)各入選家系異地鑒定，中選20％的最優(yōu)穗行改良穗行選擇法特點(diǎn)：較好地控制了基因型與環(huán)境的互作，減少了環(huán)境及不良基因的影響；把鑒定、選擇、重組和控制授粉有機(jī)結(jié)合起來，需時(shí)短、見效快。

是一種根據(jù)S1或S2自身的表現(xiàn)為依據(jù)的群體改良方法。3、自交后代輪回選擇法選株自交(200株以上)，收獲中選的S1種子S1種子(一半)按穗行種植，設(shè)置重復(fù)，觀察鑒定，中選10％左右的優(yōu)良家系?；A(chǔ)群體C0S1progenyrecurrentselection第一年第二年第三年中選的S1(預(yù)留種子)互交形成C1群體選株自交，收獲S1種子鑒定S1代，中選優(yōu)良S1代自交，收獲S2種子鑒定S2代，收獲優(yōu)良S2代基礎(chǔ)群體C0S2progenyrecurrentselection中選的S2(預(yù)留種子)互交形成C1群體第一年第二年第三年第四年自交后代輪回選擇法特點(diǎn)：根據(jù)表型進(jìn)行選擇；S2選擇較S1選擇更有利于隱性有利基因的選擇改良；可以在S0、S1、S2進(jìn)行多次選擇、多個(gè)性狀的選擇和進(jìn)行多次基因重組，選擇效果好；完成一輪改良所需時(shí)間較長，費(fèi)用較高。

半同胞輪回選擇的常用方法是中選的植株和一個(gè)共同的測驗(yàn)種進(jìn)行測交（測交后代組成半同胞家系），鑒定每一株半同胞后代的性狀表現(xiàn)，表現(xiàn)好的中選個(gè)體互交形成一個(gè)新的群體。4、半同胞輪回選擇（Half-sibRecurrentSelection，SRS或HS）半同胞輪回選擇法模式圖配合力測定＊半同胞家系基礎(chǔ)群體C0選株自交，及與共同測驗(yàn)種測交鑒定半同胞后代的配合力當(dāng)選個(gè)體互交新的基礎(chǔ)群體C1第一年第二年第三年第四年半同胞輪回選擇工作流程圖半同胞輪回選擇特點(diǎn)：表型選擇和配合力鑒定同時(shí)進(jìn)行；較好地實(shí)現(xiàn)了群體遺傳改良與自交系、雜交種選育的緊密結(jié)合。

成對(duì)植株雜交對(duì)群體的雙親進(jìn)行改良的輪回選擇方法。5、全同胞輪回選擇（Full-sibfamilyrecurrentselection，F(xiàn)RS，F(xiàn)S）全同胞輪回選擇模式圖選200株以上的優(yōu)良單株，成對(duì)進(jìn)行雜交基礎(chǔ)群體C0當(dāng)選植株互相雜交構(gòu)成約150-200個(gè)全同胞家系，收獲全同胞組合鑒定全同胞家系（種植一半）選擇20-30個(gè)全同胞家系互相交配形成C1群體第一年第二年第三年全同胞輪回選擇工作流程圖全同胞輪回選擇的特點(diǎn)：表型選擇和配合力鑒定同時(shí)進(jìn)行；在一個(gè)輪次的改良中，優(yōu)良基因進(jìn)行了二次重組；選擇效果好。（二）群體間改良的輪回選擇法半同胞相互輪回選擇（Half-Sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS或HRRS）全同胞相互輪回選擇（Full-Sibreciprocalrecurrentselection，F(xiàn)SRRS或FRRS）主要目的:通過兩個(gè)群體的改良，使它們的優(yōu)缺點(diǎn)能夠互相補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體的雜種優(yōu)勢(shì)。1、半同胞相互輪回選擇由Comstock等1949年提出；要求：A、B兩個(gè)群體互為測驗(yàn)種；在兩群體的外部形態(tài)特征改良的同時(shí)可以對(duì)兩個(gè)群體的一般配合力進(jìn)行改良；可以將玉米群體改良與自交系、單交種的選育緊密結(jié)合，提高玉米育種效率。半同胞相互輪回選擇模式圖半同胞交互輪回選擇的主要工作：第一年，從A、B兩個(gè)基礎(chǔ)群體中選100株自交，同時(shí)互為測驗(yàn)種進(jìn)行測交；第二年，測交種比較試驗(yàn)，各選出10％的最優(yōu)組合；第三年，當(dāng)選測交組合的父本自交種子等量混勻，隔離區(qū)內(nèi)自由授粉，互交。2、全同胞相互輪回選擇由Hallauer等人于1967年提出；要求：需改良的基礎(chǔ)群體必須是雙穗型的群體；可以在任何階段把改良群體內(nèi)的優(yōu)系組成A×B雜交種。全同胞交互輪回選擇模式圖雙穗，一穗自交，一穗與另一群體雜交輪回選擇的改良效果育種方法產(chǎn)量增益（100kg/hm2/年）傳統(tǒng)方法一般配合力輪回選擇特殊配合力輪回選擇S1家系輪回選擇相互輪回選擇0.77（50年）1.16（7輪）1.54（5輪）0.88（4輪）1.36（5輪）表.傳統(tǒng)育種方法和輪回選擇法改良效率的比較（Russell，1973）第五節(jié)雄性不育性在

輪回選擇中的應(yīng)用一、利用隱性雄性不育基因改良群體Suneson（1940）發(fā)現(xiàn)大麥雄性不育基因；Ramage（1977）利用隱性雄性不育性進(jìn)行大麥的輪回選擇；美國亞利桑那州立大學(xué)利用隱性雄性不育性建立了大麥矮