果蔬貯藏加工學(xué)-第二章果蔬的貯藏原理

第二章果蔬的貯藏原理教學(xué)目標(biāo)和基本要求了解呼吸作用和蒸騰作用的原理及果蔬生理過(guò)程；掌握影響果蔬貯藏的因素，從而認(rèn)識(shí)到果蔬貯藏保鮮技術(shù)是一項(xiàng)很強(qiáng)的系統(tǒng)工程；重點(diǎn)學(xué)習(xí)各種生理作用與貯運(yùn)的關(guān)系。教學(xué)方法課堂教授教學(xué)內(nèi)容提要和時(shí)間分配本章是教材的第一章第一節(jié)和第三節(jié)的內(nèi)容，準(zhǔn)備用4學(xué)時(shí)講解。第一節(jié)影響果蔬貯藏的因素。第二節(jié)果蔬呼吸作用。第三節(jié)果蔬的成熟和衰老。第四節(jié)果蔬失水與環(huán)境濕度。第五節(jié)果蔬的逆境傷害第六節(jié)蔬菜的休眠。教學(xué)重點(diǎn)及難點(diǎn)教學(xué)重點(diǎn)是各種生理作用與貯運(yùn)的關(guān)系；教學(xué)難點(diǎn)是果蔬生理作用的原理和過(guò)程。課程主要內(nèi)容第一節(jié)影響果蔬品質(zhì)和貯藏的因素果蔬的品質(zhì)在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中就開(kāi)始形成了，也就是說(shuō)，產(chǎn)品的最終品質(zhì)在采收時(shí)已經(jīng)決定了，只有生長(zhǎng)發(fā)育良好、健康、品質(zhì)優(yōu)良的產(chǎn)品才有可能取得滿意的貯藏效果。一、產(chǎn)品自身因素（一）、種類(lèi)和品種果蔬種類(lèi)和品種間貯藏性的差異是由它們的遺傳特性決定的，只有了解不同種類(lèi)水果和蔬菜的特性，才可以對(duì)不同的產(chǎn)品作用不同貯藏期的安排，既保證質(zhì)量又不浪費(fèi)人力財(cái)力。接下來(lái)，我們分別從果蔬的生理特性、耐貯性和貯藏期的角度，學(xué)習(xí)一下果蔬種類(lèi)和品種對(duì)貯藏的影響1.種類(lèi)我們?cè)谥v果蔬分類(lèi)的時(shí)候，果蔬的貯藏加工特點(diǎn)。果蔬種類(lèi)不同，耐貯藏性差異很大。例如，蔬菜中葉菜類(lèi)，因?yàn)樗慕M織幼嫩，保護(hù)結(jié)構(gòu)差，采后失水、呼吸和水解作用旺盛，極易萎蔫、黃化（因?yàn)榇x使葉綠素分解，最難貯藏）；再比如蔬菜中塊莖、鱗莖、球莖和根莖類(lèi)，我們食用它們的營(yíng)養(yǎng)貯藏器官，有明顯的休眠期，有些通過(guò)改變環(huán)境條件，令其拜控制強(qiáng)迫休眠狀態(tài)，比如像直根類(lèi)。蘿卜、胡蘿卜通過(guò)氣調(diào)貯藏延長(zhǎng)貯藏期等。在果品中，它的差異也是很大的。溫帶生長(zhǎng)的蘋(píng)果和梨最耐貯；核果類(lèi)都在夏天成熟，此時(shí)溫度高，果品呼吸作用強(qiáng)，因此耐貯性差；熱帶和亞熱帶生長(zhǎng)的香蕉、菠蘿、荔枝等采后壽命短，不能作長(zhǎng)期貯藏。2.品種同一種類(lèi)不同品種的果蔬，由于組織結(jié)構(gòu)、生理生化特性、成熟收獲期不同，品種間的貯藏性也有很大差異，一般規(guī)律是：晚熟品種耐貯藏，中熟品種次之，早熟品種不耐貯藏。原因：1晚熟品種，保護(hù)組織發(fā)育良好。生長(zhǎng)期長(zhǎng)，組織致密、堅(jiān)挺，外部保護(hù)組織發(fā)育良好，防止微生物侵染和抵抗機(jī)械傷能力強(qiáng)；2.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累豐富?？顾ダ夏芰?qiáng)；3.具有較強(qiáng)保衛(wèi)系統(tǒng)。遇到逆境時(shí)，呼吸作用很快加強(qiáng)，有利于產(chǎn)生積極的保衛(wèi)反應(yīng)。例子:蘋(píng)果成熟期生理特性貯臧期滕牧1號(hào)、皇家嘎拉早7—8月肉質(zhì)疏松，采后呼吸旺盛1個(gè)月以下元帥系、金冠、喬納金中1—2個(gè)月富士系、小國(guó)光晚肉質(zhì)緊實(shí)，口感脆，水分足3—4個(gè)月梨耐貯藏品種有紅宵梨和安梨，其次雪花梨、鴨梨、蘋(píng)果梨等，柑橘類(lèi)有，溫州蜜柑、蕉柑和甜橙等。在適宜的條件下都能貯藏6個(gè)月以上。而蔬菜中，以大白菜為例：直筒形＞圓球形；青幫系統(tǒng)〉白幫系統(tǒng)；晚熟品種〉早熟品種。（二）、砧木砧木：嫁接繁殖時(shí)承受接穗的植株。砧木可以是整株果樹(shù)，也可以是樹(shù)體的根段或枝段，起固著、支撐接穗并與接穗愈合后形成植株生長(zhǎng)、結(jié)果。原因：砧木類(lèi)型不同，果樹(shù)根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力不同。果樹(shù)的養(yǎng)分和水分充足，它的呼吸代謝旺盛，使得果蔬的產(chǎn)量、品質(zhì)比較好，同是抗病性也很強(qiáng)。例如，紅星蘋(píng)果嫁接在保德海棠上，果實(shí)色澤鮮紅，最耐貯藏，國(guó)光蘋(píng)果，嫁接在煙臺(tái)沙果和福山小海棠上，發(fā)病輕。（三） 、樹(shù)齡和樹(shù)勢(shì)盛果期樹(shù)〉幼齡樹(shù)和老齡樹(shù)原因：幼齡樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛。光長(zhǎng)樹(shù)不長(zhǎng)果。結(jié)果數(shù)量少而致果實(shí)體積較大，果實(shí)體積大，它的細(xì)胞也就大。我們講過(guò)細(xì)胞的大小與形狀與貯藏加工的關(guān)系時(shí)講過(guò)，細(xì)胞大，間隙大，細(xì)胞圓形或橢圓型，組織結(jié)構(gòu)疏松。果實(shí)中氮、鈣的比值也較大，因而果實(shí)在貯藏期間呼吸水平高、品質(zhì)變化快、易受?。焕蠘?shù)它的各個(gè)器官都處于衰老階段，導(dǎo)致它的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收力低，地上部光合同化能力降低。比如：廣東汕頭蕉柑樹(shù)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2-3年生樹(shù)結(jié)的果實(shí)可溶性固形物含量低，味較酸，貯藏中易受冷害而發(fā)生水腫病，而5-6年生樹(shù)上結(jié)的果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)好，耐貯藏。（四） 、果實(shí)大小中等大小的果實(shí)〉小果、大果原因：果蔬體積大小是基本重要的商品性狀之一，消費(fèi)者一般都偏愛(ài)大個(gè)果蔬。但是，對(duì)于同一品種而言，由于大果具有與幼樹(shù)果實(shí)性狀相類(lèi)似的原因。比如：大個(gè)蘋(píng)果的苦痘病、虎皮病、低溫傷害發(fā)生比中等個(gè)果實(shí)嚴(yán)重，并且大個(gè)蘋(píng)果的硬度下降快；（我們買(mǎi)梨，如果挑大的梨，吃的時(shí)候會(huì)發(fā)現(xiàn)里面壞了，這是因?yàn)槭裁?？）雪花梨、鴨梨、酥梨的大的容易發(fā)生果肉褐變，褐變發(fā)生早而且嚴(yán)重。在蔬菜貯藏中，（我們平時(shí)吃西紅柿的時(shí)候大的和小的有什么區(qū)別？）大個(gè)番茄肉質(zhì)粉質(zhì)化，（那蘿卜和胡蘿卜呢？）大個(gè)蘿卜和胡蘿卜切開(kāi)后，會(huì)發(fā)現(xiàn)里面糠心。（五） 、結(jié)果部位原因：向陽(yáng)面果的田間光照、溫度、空氣流動(dòng)以及植株生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)吸收狀況都要好，所以果實(shí)的大小、著色和品質(zhì)都要好。向陽(yáng)面果>背陰面果比如：向陽(yáng)面果實(shí)中鉀和干物質(zhì)含量較高，而氮和鈣的含量較低，發(fā)生苦痘病和紅玉斑點(diǎn)病的概率要高。外圍果>內(nèi)膛果比如：樹(shù)冠外圍的蘋(píng)果比內(nèi)膛的著色好、風(fēng)味佳、肉質(zhì)硬，并且耐貯藏；內(nèi)膛果實(shí)易失水萎蔫，虎皮病發(fā)生嚴(yán)重。中部〉下部、頂部比如：番茄、茄子、菜豆等無(wú)奶花序植物具有從下向上陸續(xù)開(kāi)花、連續(xù)結(jié)果的習(xí)性，通過(guò)實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，植株下部和頂部果實(shí)的品質(zhì)及貯藏性不及中部的果實(shí)；瓜類(lèi)，瓜蔓基部和頂部的瓜不如中部的個(gè)大、風(fēng)味好、耐貯藏。二、自然環(huán)境因素（一）、溫度不同果蔬在生長(zhǎng)期內(nèi)都要求一定的適溫和積溫。熱帶及亞熱帶果蔬喜溫，若溫度過(guò)低，產(chǎn)品不能正常生長(zhǎng)和成熟，產(chǎn)量低，質(zhì)量差，不耐貯藏。例如2001年4月10-11日，陜西省普遍出現(xiàn)驟然降溫降雪天氣，許多地區(qū)溫度降至0度以下，花期持續(xù)數(shù)日出現(xiàn)低溫，使蘋(píng)果、梨、桃、杏等春季開(kāi)花果樹(shù)的授粉受精不良，落花落果嚴(yán)重，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，對(duì)當(dāng)年貯藏也產(chǎn)生不良影響。若溫度過(guò)高，果實(shí)成熟加快，同時(shí)易發(fā)生日灼，影響果蔬的品質(zhì)。1995年7-9月份，陜西省由于長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)高溫干旱，許多果園秦冠蘋(píng)果采收時(shí)的水心病果率達(dá)到10%。柑橘屬于亞熱帶果樹(shù)，其生長(zhǎng)發(fā)育處于比落葉果樹(shù)更為溫暖的環(huán)境中，溫度對(duì)果實(shí)的質(zhì)量和貯藏性影響很大。冬季溫度尤為重要，溫度太高時(shí)果實(shí)顏色淡黃不鮮艷，但溫度低于時(shí)，果實(shí)因受冷凍而不耐貯藏。冬季持續(xù)而且適宜的低溫，有利于提高柑橘果實(shí)的質(zhì)量和貯藏性。秋季晝夜溫差大的產(chǎn)區(qū)，柑橘果實(shí)含糖高，著色好，34°C以上高溫或者7°C以上的持續(xù)的低溫，均會(huì)影響果實(shí)的正常著色。（二） 、光照太陽(yáng)光是綠色植物進(jìn)行光全作用時(shí)不可缺少的能源。果蔬的絕大多數(shù)種類(lèi)屬于喜光性植物，特別是它們的食用器官的形成，必須有一定的光照強(qiáng)度、光照時(shí)間和光照質(zhì)量。光照不足，果蔬的化學(xué)成分特別是糖和酸的形成明顯減小，不但降低產(chǎn)量，而且影響質(zhì)量和貯藏性。例如：樹(shù)冠內(nèi)膛的蘋(píng)果因光照不足易發(fā)生虎皮病，并且果實(shí)衰老快，果肉易粉質(zhì)；生長(zhǎng)期陰雨天較多的年份，大白菜葉球和洋蔥鱗莖的體積明顯變小，干物質(zhì)含量低，貯藏期也短；蘿卜在生長(zhǎng)期間如果有50%的遮光，則生長(zhǎng)發(fā)育不良，糖的積累少，貯藏中易糠心。光照過(guò)強(qiáng)，果蔬易發(fā)生日灼病和患水心病。例如：柑橘樹(shù)冠上部外圍的果實(shí)多表現(xiàn)為果皮粗厚、橘瓣汁液少、貯藏中枯水病發(fā)生早而且嚴(yán)重。強(qiáng)日照使西瓜、甜瓜、南瓜的瓜面上發(fā)生日灼，日灼嚴(yán)重時(shí)病部呈焦斑狀。特別干旱季節(jié)或者年份，光照過(guò)強(qiáng)對(duì)果蔬產(chǎn)品造成的不良影響更為嚴(yán)重。（三） 、降雨土壤水分缺乏，果蔬的正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻，表現(xiàn)為個(gè)體小、著色不良、品質(zhì)不佳、成熟期提前。例如：1984年日本科學(xué)家福田博之就指出，干旱年份生長(zhǎng)的含鈣量低，果實(shí)易患苦痘病等缺鈣性生理病害。在多雨年份，除水生蔬菜外，大多數(shù)種類(lèi)果蔬產(chǎn)品的質(zhì)量和貯藏性降低，貯藏中易發(fā)生多種生理性病害和寄生性病害，如蘋(píng)果果肉褐變病、虎皮病、低溫燙傷和多種腐爛病害。柑橘生長(zhǎng)期雨水過(guò)多，果實(shí)成熟后的顏色不佳，表皮油胞中的精油含量減少，果汁中的糖、酸含量降低，同時(shí)，高濕有利真菌活動(dòng)而使果實(shí)腐爛病害增加。而土壤中水分多時(shí)，馬鈴薯塊莖迅速膨大，其上的皮孔擴(kuò)張破裂，故表皮特別粗糙，不但降低商品質(zhì)量，而且不耐長(zhǎng)期貯藏。洋蔥、大蒜等鱗莖類(lèi)蔬菜，成熟前后由于降雨而長(zhǎng)時(shí)間處于潮濕的土壤中，容易使外層膜質(zhì)化鱗片腐爛而增加病菌侵染。（四） 、土壤土壤是果蔬賴(lài)以生存的基礎(chǔ)，其中的水分和礦物質(zhì)基本上都是從土壤中獲得。土壤的理化性狀、營(yíng)養(yǎng)狀況、地下水位高低等影響到果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育。果蔬種類(lèi)不同，對(duì)土壤的要求和適應(yīng)性有一定的差異。一般而言，大多數(shù)果蔬適宜于生長(zhǎng)在土質(zhì)疏松、酸堿適中、施肥適當(dāng)、濕度合適的土壤中，在適生土壤中生產(chǎn)的果蔬具有良好的質(zhì)量和貯藏性。舉幾種果樹(shù)生長(zhǎng)適宜的土壤pH值：蘋(píng)果5.5-6.8，梨5.6—6.2，棗5.2—8.0，葡萄6.0—7.5，桃5.2—6.8。土壤的理化性狀對(duì)水果的生長(zhǎng)發(fā)育和貯藏性影響很大：例如黏性土壤中栽培生產(chǎn)的果實(shí)，往往有成熟期推遲、果實(shí)著色較差的傾向，但是果實(shí)較硬，尚具有一定的耐藏性。在疏松的沙質(zhì)輕壤土中生產(chǎn)的果實(shí)，則有早熟的傾向，貯藏中易發(fā)生低溫傷害，耐藏性較差。同樣，對(duì)蔬菜的影響也很明顯，例如甘藍(lán)在偏酸性土壤中對(duì)離子的吸收與積累都較高，故其品質(zhì)好，抗性強(qiáng)，耐貯藏。在排水和通氣不良的黏性土壤中栽培的蘿卜，貯藏中失水較快。與蘿卜相反，萵苣在沙質(zhì)土壤中栽培的失水快，而黏質(zhì)土壤栽培的失水較慢。（五） 、地理?xiàng)l件果蔬栽培的緯度、地形、地勢(shì)、海拔高度等地理?xiàng)l件與其生長(zhǎng)發(fā)育的溫度、光照強(qiáng)度、降雨量、空氣濕度是密切關(guān)聯(lián)的，地理?xiàng)l件通過(guò)影響果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育條件而對(duì)果蔬產(chǎn)生影響，所以地理?xiàng)l件對(duì)果蔬的影響是間接的。許多果蔬的名特產(chǎn)區(qū)，首先在于該地區(qū)的自然生態(tài)條件適合于某種作物的生長(zhǎng)發(fā)育要求。（大家想一想，都有哪些地方特產(chǎn)？）例如，新疆的葡萄、哈密瓜，陜西渭北的蘋(píng)果，四川的紅橘、甜橙，浙江的溫州蜜柑，福建的蘆柑，河北的鴨梨，廣東和臺(tái)灣的香蕉等等，（同學(xué)們說(shuō)的大部分都對(duì)，這些地區(qū)特產(chǎn)都與栽培地區(qū)優(yōu)越的地理和氣候條件密切相關(guān)）。三、農(nóng)業(yè)技術(shù)因素果蔬栽培管理中的農(nóng)業(yè)技術(shù)因素如施肥、灌溉、病蟲(chóng)害防治、整形修剪、疏花疏果等對(duì)果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育、質(zhì)量狀況及貯藏性有顯著影響，其中許多措施與自然環(huán)境因素的影響有相似之處。（一） 、施肥果蔬生長(zhǎng)發(fā)育中需要的養(yǎng)分主要是通過(guò)施肥從土壤中獲得。土壤中有機(jī)肥料和礦物質(zhì)的含量、種類(lèi)、配合比例、施肥時(shí)間對(duì)果蔬的產(chǎn)量、質(zhì)量及貯藏性都有顯著的影響，其中以氮肥的影響最大，其次是磷、鉀、鈣、鎂、硼等礦質(zhì)元素。氮：研究指出，蘋(píng)果樹(shù)葉含氮量絕對(duì)十重達(dá)2.2%—2.6%時(shí)，樹(shù)體能正常生長(zhǎng)發(fā)育，超過(guò)這個(gè)范圍就會(huì)對(duì)果實(shí)的質(zhì)量和貯藏性產(chǎn)生不利影響。雖然果實(shí)中氮的含量比葉片中低得多，但果肉中氮增加的速度卻比葉片快得多。葉片中含氮量增加了最適量的2%—2.2%，而果實(shí)中的含氮量可能增加2—3倍?？梢?jiàn)，氮過(guò)量對(duì)果實(shí)產(chǎn)生的危害性更大。（二） 、灌溉灌溉與降雨下雪一樣，能夠增加土壤的含水量。在沒(méi)有灌溉條件的果園和菜園，果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育依靠自然降雨和土壤的持水力來(lái)滿足對(duì)水分的需要。在有灌溉條件時(shí)，灌水時(shí)間和灌溉量對(duì)果蔬的影響很大。例如桃在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，只要采收前幾星期缺水，果實(shí)就難長(zhǎng)大，果肉堅(jiān)韌呈橡皮質(zhì)，產(chǎn)量低，品質(zhì)差。但供水太大又全延長(zhǎng)果實(shí)的生長(zhǎng)期，風(fēng)味淡薄，著色差，采后容易腐爛，這就需要灌溉來(lái)控制土壤水分含量。（三） 、修剪、疏花和疏果在番茄、茄子、西瓜等生產(chǎn)中經(jīng)常要進(jìn)行打權(quán).其作用如同果樹(shù)的修剪。及時(shí)摘除葉腋處長(zhǎng)出的側(cè)芽，減少非生產(chǎn)性營(yíng)養(yǎng)消耗，對(duì)于保證產(chǎn)量和質(zhì)量有很大作用。（四） 、田間病蟲(chóng)防治在果樹(shù)和蔬菜栽培中，為了提高產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量，減少貯藏、運(yùn)輸、銷(xiāo)售中的腐爛損失，搞好田間病蟲(chóng)害防治尤為重要?？晒┨镩g使用的殺菌劑和殺蟲(chóng)劑種類(lèi)品種很多。只要用藥準(zhǔn)確，噴灑及時(shí)，濃度適當(dāng)，就能有效地控制病蟲(chóng)害的侵染危害。例如蘋(píng)果、香蕉、西瓜和甜瓜等多種果蔬貯運(yùn)期間發(fā)生的炭疽病，病菌一般是在生長(zhǎng)期間潛伏侵染，當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，才在田間或者在貯運(yùn)、銷(xiāo)售過(guò)程中陸續(xù)發(fā)病，如果在病菌侵染階段（花期或果實(shí)發(fā)育期）噴灑對(duì)炭疽病菌有效的殺菌劑，就可以預(yù)防潛伏侵染，并且可減少附著在果實(shí)表面的抱子數(shù)量，降低采后的發(fā)病率。（五） 、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。主要包括兩大類(lèi)：一類(lèi)叫植物激素，另一類(lèi)叫植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物激素是由植物自身產(chǎn)生的一類(lèi)生理活性物質(zhì)；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑則是采用化學(xué)等方法.仿照植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)，人工合成的具有生理活性的一類(lèi)物質(zhì)?；蛘吲c植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖不相同，但具杏與植物激素類(lèi)似生理效應(yīng)的物質(zhì)，也屬于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。果蔬生產(chǎn)中使用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類(lèi)物質(zhì)很多。依其使用效應(yīng)可概括為以下幾種類(lèi)型：.促進(jìn)生長(zhǎng)和成熟：生長(zhǎng)素類(lèi)的吲哚乙酸、萘乙酸、2,4—D(化學(xué)名稱(chēng)為2,4一二氯苯氧乙酸)等能促進(jìn)果蔬的生長(zhǎng)，減少落花落果，同時(shí)也促進(jìn)果實(shí)成熟。.促進(jìn)生長(zhǎng)而抑制成熟：赤霉索具有促使植物細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的作用，但也抑制一些果蔬的成熟。.抑制生長(zhǎng)而促進(jìn)成熟：矮壯素是一種生長(zhǎng)抑制劑，對(duì)于提高葡萄坐果率具有一定效果。.抑制生長(zhǎng)而延緩成熟：B9、矮壯素、青綠素、多效唑等是一類(lèi)生長(zhǎng)延緩劑。以上這些植物生長(zhǎng)劑的種類(lèi)，大家了解就可以了。第二節(jié)果蔬呼吸代謝果蔬在采收后，由于離開(kāi)了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)物的輸入均已停止；由于果蔬不斷褪綠，或由于在貯運(yùn)條件下缺少光線等原因，使光合作用趨于停止。但果蔬在采收后直至食用或腐爛之前的一段時(shí)間內(nèi)，生命活動(dòng)仍在進(jìn)行。生物大分子的轉(zhuǎn)換更新，細(xì)胞結(jié)構(gòu)的維持和修復(fù)，均需要能量。這些能量都是由呼吸作用分解有機(jī)物供應(yīng)的，因此，呼吸作用是采后果蔬的一個(gè)最基本的生理過(guò)程。1930年，Kid和west發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果的呼吸躍變以來(lái)，呼吸作用的研究成為果蔬貯藏技術(shù)的一個(gè)基本理論研究領(lǐng)域。(什么是呼吸作用？它都有哪些類(lèi)型和途徑？在果蔬貯藏過(guò)程中，它起到什么樣的作用？接下來(lái)我們通過(guò)學(xué)習(xí)，來(lái)解答這些問(wèn)題？)一、 呼吸作用呼吸作用(respiration)是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物在酶的參與下，逐步氧化分解，最終生成二氧化碳和其它的產(chǎn)物，并釋放出能量的過(guò)程。又稱(chēng)生物的氧化。呼吸作用可分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。同學(xué)們，知道不知道先出現(xiàn)無(wú)氧呼吸，還是先出現(xiàn)有氧呼吸。在遠(yuǎn)古時(shí)期，地球的大氣中沒(méi)有氧氣，那時(shí)的微生物適應(yīng)在無(wú)氧的條件下生活，所以這些微生物(專(zhuān)性厭氧微生物)體內(nèi)缺乏氧化酶類(lèi)，全今仍只能在無(wú)氧的條件下生活。二、 呼吸作用的類(lèi)型無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。CHO-2CHOH+2CO+1.00X106J(24kcal)6126 25 2對(duì)于高等植物，這個(gè)過(guò)程習(xí)慣上稱(chēng)為無(wú)氧呼吸，對(duì)于微生物，則習(xí)慣上稱(chēng)為發(fā)酵。蘋(píng)果和梨放一段時(shí)間，就會(huì)有一種酒味。同學(xué)知道這是為什么嗎？對(duì)這就是它們?cè)跓o(wú)氧條件下，生成乙醇的味道）。有些果蔬由于貯藏時(shí)間太長(zhǎng)、包裝過(guò)度密封、涂果蠟過(guò)厚或涂果蠟后存放的時(shí)間太久等原因，使果蔬長(zhǎng)期處在無(wú)氧或氧氣不足的條件下，通常會(huì)產(chǎn)生酒味，這是果蔬在缺氧情況下，酒精發(fā)酵的結(jié)果。高等動(dòng)物和人體在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，盡管呼吸運(yùn)動(dòng)和血液循環(huán)都大大加強(qiáng)了，但是仍然不能滿足骨骼肌對(duì)氧的需要，這時(shí)骨骼肌內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)無(wú)氧呼吸。高等動(dòng)物和人體的無(wú)氧呼吸產(chǎn)生乳酸。（同學(xué)們知道不知道，有氧呼吸和無(wú)氧呼吸除了有無(wú)氧的條件下發(fā)生反應(yīng)，還有什么不同？無(wú)氧呼吸經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸不再進(jìn)入三羧酸循環(huán)，而是脫羧成乙醛，然后還原成乙醇。生成這些產(chǎn)物，是有毒物質(zhì)，造成細(xì)胞死亡或腐爛。我們提取了糖酵解和三羧酸循環(huán)，接下來(lái)學(xué)習(xí)一下。）有氧呼吸有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生活細(xì)胞利用分子氧，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O,同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。在呼吸作用中被氧化的有機(jī)物稱(chēng)為呼吸底物:例如，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。CHO+6O一6CO+6HO+2.82X106J（674kcal）6126 2 2 2其中一部分熱量貯存在38個(gè)ATP和NADP中；另一部分則以熱的形式釋放到體外，這部分熱量稱(chēng)之為呼吸熱。在呼吸過(guò)程中，有相當(dāng)一部分能量以熱的形式釋放，使貯藏環(huán)境溫度提高，并有能量積累。因此，貯藏過(guò)程中要加以注意。三、呼吸作用的途徑在有氧條件下，植物的呼吸途徑主要有糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑等。在教材的19頁(yè)，詳細(xì)介紹了，三個(gè)途徑的反應(yīng)過(guò)程第一個(gè)階段（稱(chēng)為糖酵解），一個(gè)分子的葡萄糖分解成兩個(gè)分子的丙酮酸，在分解的過(guò)程中產(chǎn)生少量的氫（用［H］表示），同時(shí)釋放出少量的能量。這個(gè)階段是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的；第二個(gè)階段（稱(chēng)為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)），丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，分解成二氧化碳和氫，同時(shí)釋放出少量的能量。這個(gè)階段是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的；也可用發(fā)現(xiàn)者的名子命名為克雷布斯循環(huán)。第三個(gè)階段（呼吸電子傳遞鏈），前兩個(gè)階段產(chǎn)生的氫，經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，與氧結(jié)合而形成水，同時(shí)釋放出大量的能量。這個(gè)階段是在線粒體內(nèi)膜中進(jìn)行的。以上三個(gè)階段中的各個(gè)化學(xué)反應(yīng)是由不同的酶來(lái)催化的。戊糖磷酸途徑是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過(guò)程?；蚍Q(chēng)為已糖磷酸支路，簡(jiǎn)稱(chēng)PPP或HMP.也稱(chēng)為葡萄糖直接氧化途徑。當(dāng)植物遭遇逆境、受到機(jī)械損傷或病蟲(chóng)侵害時(shí)，這個(gè)途徑活性明顯加強(qiáng)。四、呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系（一） 、呼吸作用與采后生理失調(diào)果蔬貯藏在不恰當(dāng)?shù)臍怏w濃度環(huán)境中，正常的呼吸代謝受阻而造成呼吸代謝失調(diào)，又叫氣體傷害。一般最常見(jiàn)的主要是低氧傷害和高二氧化碳傷害。在空氣中氧的含量為20%，果蔬能進(jìn)行正常的呼吸作用。當(dāng)貯藏環(huán)境氧濃度低于2%時(shí)，呼吸作用就受到影響，導(dǎo)致產(chǎn)品無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累大量的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物（如乙醇、乙醛、甲醛等），毒害組織細(xì)胞，產(chǎn)生異味，使風(fēng)味品質(zhì)惡化。高二氧化碳傷害也是貯藏期間常見(jiàn)的一種生理病害。二氧化碳作為植物呼吸作用的產(chǎn)物在新鮮空氣中的含量只有0.03%。當(dāng)環(huán)境中的二氧化碳濃度超過(guò)30%時(shí)，要抑制線粒體的琥珀酸脫氫酶系統(tǒng)，影響三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行，導(dǎo)致丙酮酸向乙醛和乙醇轉(zhuǎn)化，使乙醛和乙醇等揮發(fā)性物質(zhì)積累，引起組織傷害和出現(xiàn)風(fēng)味品質(zhì)惡化。（二） 、呼吸作用與耐貯性的關(guān)系呼吸強(qiáng)度（呼吸速率）呼吸強(qiáng)度（respirationrate）是評(píng)價(jià)呼吸強(qiáng)弱常用的生理指標(biāo)，它是指在一定的溫度條件下，單位時(shí)間、單位重量果蔬放出的CO2量或吸收o2的量。呼吸強(qiáng)度高，呼吸旺盛，消耗的呼吸底物多而快，貯藏期短。例如，不耐貯藏的菠菜在20-2l°C下，其呼吸強(qiáng)度約是耐貯藏的馬鈴薯呼吸強(qiáng)度的20倍。呼吸商（呼吸系數(shù)RQ）植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出CO2的量與吸收O2的量之比叫呼吸商（RQ）。植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出CO2的量與吸收02的量之比叫呼吸商（RQ）。通常碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白質(zhì)以及有機(jī)酸也可作為呼吸底物。底物種類(lèi)不同，呼吸商也不同。以葡萄糖為呼吸底物，完全氧化時(shí)，呼吸商是1;當(dāng)以有機(jī)酸為呼吸底物時(shí)，則呼吸商大于1;以脂肪、蛋白質(zhì)為呼吸底物時(shí)，呼吸商小于1。發(fā)生無(wú)氧呼吸時(shí)，只有CO2釋放，02的吸收很少，則呼吸商很大。呼吸熱前面已提到果蔬呼吸中，氧化有機(jī)物釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，供生命活動(dòng)之用。一部分能量以熱的形式散發(fā)出來(lái)，這種釋放的熱量稱(chēng)為呼吸熱。.呼吸熱果蔬呼吸作用中釋放的能量大部分以熱的形式散發(fā)出體外，這種熱量稱(chēng)為呼吸熱。.呼吸熱對(duì)果蔬貯藏特性的影響當(dāng)采后的產(chǎn)品在貯藏和運(yùn)輸過(guò)程中，沒(méi)有能風(fēng)散熱裝置，呼吸熱就無(wú)法散出，產(chǎn)品自身溫度升高，刺激了呼吸，放出更多的呼吸熱，加速產(chǎn)品腐敗變質(zhì)。因此，要盡快排除呼吸熱，降低產(chǎn)品溫度；呼吸熱對(duì)貯藏加工不是完全不利的，比如在寒冷季節(jié)，環(huán)境溫度低于產(chǎn)品要求的溫度時(shí)，產(chǎn)品利用自身釋放的呼吸熱進(jìn)行保濕，防止冷害和凍害的發(fā)生。.果蔬田間熱和呼吸熱的區(qū)別：果蔬采摘前后由于陽(yáng)光和氣溫等因素暫蓄于果蔬體內(nèi)的熱量稱(chēng)之為田間熱。田間熱和呼吸熱是果蔬在低溫下貯藏時(shí)首先應(yīng)克服的兩個(gè)熱源。兩者區(qū)別：一是熱源不同，田間熱源于果蔬之外，呼吸熱源在果蔬之內(nèi)；二是處理方法不同，對(duì)田間熱通常采用預(yù)貯、預(yù)冷的方法，而呼吸熱則要從控制呼吸強(qiáng)度、改善貯藏環(huán)境兩方面入手。（三） 、呼吸作用與抗病性果蔬組織受到病原微生物的侵染以后.其呼吸強(qiáng)度普遍提高。呼吸保衛(wèi)反應(yīng)：當(dāng)植物處于逆境、遭到傷害或病蟲(chóng)感染時(shí)，會(huì)主動(dòng)加強(qiáng)自身體內(nèi)氧化系統(tǒng)的活性，呼吸活性升高，這種反應(yīng)稱(chēng)呼吸保衛(wèi)反應(yīng)。以下四方面作用：.分解微生物釋放的水解酶。腐生微生物侵害組織時(shí)，要分泌毒素，可以破壞寄主細(xì)胞的細(xì)胞壁，并透入組織內(nèi)部，使細(xì)胞死亡。而果蔬的呼吸作用有利于分解、破壞和削弱這些毒素。.分解和氧化病原微生物分泌的毒素，并產(chǎn)生對(duì)這些病原物有毒有物質(zhì)。例如，綠原酸。綠原酸是多酚類(lèi)，有殺菌消炎的作用。.提供合成新細(xì)胞所需能量和底物，恢復(fù)和修補(bǔ)傷口。比如，我們買(mǎi)西紅柿，上面會(huì)一疤痕，那這就是因?yàn)樽陨淼谋Ｐl(wèi)系統(tǒng)起的作用。在果蔬出現(xiàn)傷口的時(shí)候，呼吸作用發(fā)揮了它的作用，加速愈傷，使果蔬不利于感染病原菌。（四） 、呼吸躍變定義：有些果實(shí)在其成熟過(guò)程中，呼吸強(qiáng)度會(huì)驟然升高，當(dāng)?shù)竭_(dá)一個(gè)高峰后又快速下降，這一現(xiàn)象稱(chēng)為呼吸躍變。這類(lèi)果實(shí)稱(chēng)為躍變型果實(shí)。例如：香蕉、番茄、蘋(píng)果等。另一類(lèi)果實(shí)在成熟過(guò)程中沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類(lèi)果實(shí)稱(chēng)為非躍變型果實(shí)。例如：柑橘、草莓、荔枝等。圖1圖2躍變型果蔬和非躍變型果蔬區(qū)別.乙烯的產(chǎn)生體系則沒(méi)有這個(gè)能力McMurchie等由此提出了植物體內(nèi)有兩套乙烯合成系統(tǒng)的理論，認(rèn)為所有植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中都能合成并能釋放微量的乙烯，這種乙烯的合成系統(tǒng)稱(chēng)為系統(tǒng)I。就果實(shí)而言，非躍變型果實(shí)或未成熟的躍變型果實(shí)所產(chǎn)生的乙烯，都是來(lái)自乙烯合成系統(tǒng)I。而躍變型果實(shí)在完熟前期合成并大量釋放的乙烯，則是由另一系統(tǒng)產(chǎn)生，稱(chēng)為乙烯合成系統(tǒng)2,它既可以隨果實(shí)的自然完熟而產(chǎn)生，也可被外源乙烯所誘導(dǎo)。簡(jiǎn)單點(diǎn)說(shuō)，就是躍變型乙烯具有兩個(gè)乙烯合成系統(tǒng)。而非躍變型果實(shí)只有乙烯生物合成系統(tǒng)I，缺少系統(tǒng)2,如將外源乙烯除去，則各種完熟反應(yīng)便停止。.對(duì)呼吸強(qiáng)度反應(yīng)不同躍變型果蔬(climacterkicfruits)的呼吸強(qiáng)度隨著完熟而上升。非躍變型果實(shí)(nonclimactericfruits)呼吸的主要特征是呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降。.內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同所有的果實(shí)在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實(shí)多得多，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒(méi)有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。.對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同對(duì)躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對(duì)非躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到末處理時(shí)的水平。.采用成熟度的要求躍變型果蔬具有一定的成熟度時(shí)，才可以采收；非躍變型果蔬成熟度，就可以采收。五、影響呼吸強(qiáng)度的因素、果蔬本身的因素種類(lèi)與品種同是柑橘類(lèi)果實(shí)，年橘的呼吸強(qiáng)度約是甜橙的2倍。在蔬菜中，葉菜類(lèi)類(lèi)的呼吸強(qiáng)度最大，茄果類(lèi)次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對(duì)較小，也較耐貯藏。除了和種類(lèi)有關(guān)，還與品種、產(chǎn)地、生長(zhǎng)季節(jié)有關(guān)。例如，晚熟品種大于早熟品種，因?yàn)榉e累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多；夏季成熟果蔬大于秋季；南方生長(zhǎng)果蔬大于北方。發(fā)育年齡和成熟度在果蔬的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，呼吸作用分三個(gè)階段進(jìn)行變化：幼齡期：呼吸作用最強(qiáng)。因?yàn)檎幵谏L(zhǎng)最旺盛的階段，各種代謝活動(dòng)都很活躍，而且此時(shí)的表皮保護(hù)組織尚未發(fā)育完全，組織內(nèi)細(xì)胞間隙也較大，便于氣體交換，內(nèi)層組織也能獲得較充足的氧氣。生長(zhǎng)期：呼吸強(qiáng)度逐漸下降。隨著生長(zhǎng)發(fā)育，表面結(jié)構(gòu)不斷完善，生理活性逐漸下降，導(dǎo)致呼吸強(qiáng)度的下降。成熟期：強(qiáng)度較弱。成熟產(chǎn)品表皮組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)等保護(hù)層加厚，并變得完整，呼吸強(qiáng)度較低。同一器官的不同部位例如，全果呼吸強(qiáng)度為32，果皮99，果肉77。CO2mg/(kg.h)，20°C、貯藏環(huán)境條件溫度呼吸的溫度系數(shù)：在一定的溫度范圍內(nèi)，呼吸強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。溫度對(duì)呼吸作用的影響，通常用呼吸的溫度系數(shù)來(lái)表示。在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高10C，果蔬產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度提高的倍數(shù)，稱(chēng)之為呼吸的溫度系數(shù)，有Q10來(lái)表示。從圖3、4可以看出，環(huán)境溫度對(duì)溫度系數(shù)有影響。環(huán)境溫度越高，溫度系數(shù)越低。溫度與呼吸強(qiáng)度的關(guān)系：.適宜的低溫，顯著降低產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度推遲呼吸躍變型果蔬的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。圖5溫度洋梨呼吸強(qiáng)度的影響。從圖我們可以看出，第一點(diǎn)，溫度越高，呼吸強(qiáng)度越高，第二點(diǎn)，溫度越高，呼吸高峰出現(xiàn)的越早；第三點(diǎn)，溫度越高，呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間越短。所以，在貯藏過(guò)程中，在不出現(xiàn)冷害的前提下，我們應(yīng)該盡量保持低溫。.溫度過(guò)低，發(fā)生低溫傷害.溫度過(guò)高，呼吸也會(huì)發(fā)生異常高溫度初期，呼吸急劇升高，之后急速降低，甚至降至0。主要是因?yàn)椋旱谝稽c(diǎn)，高溫會(huì)使酶變性、失活。第二點(diǎn)，大量消耗氧氣和養(yǎng)分。第三點(diǎn)，二氧化碳大量積累，不能排出，有氧呼吸受限。濕度濕度對(duì)呼吸作用的影響，就目前來(lái)看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實(shí)例中確有反映。大白菜、菠菜、溫州蜜柑、紅橘等采收后進(jìn)行預(yù)貯，蒸發(fā)掉一小部分水分，有利于降低呼吸強(qiáng)度，增強(qiáng)貯藏性。洋蔥貯藏時(shí)要求低濕，低濕可以減弱呼吸強(qiáng)度，保持器官的休眠狀態(tài)，有利于貯藏。3.氣體成分正常空氣中，02和C02所占的比例分別為20.9%和0.03%。從呼吸作用總反應(yīng)式來(lái)看，02和C02的濃度變化，對(duì)呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低環(huán)境02濃度，并提高C02濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質(zhì)，這就是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。02和的含量在5-7%時(shí)，才能對(duì)呼吸有抑制明顯作用，02小于2%時(shí)，會(huì)出現(xiàn)無(wú)氧呼吸，所以02含量在2-5%最適宜。而的適宜含量在1-5%之間，過(guò)高會(huì)引發(fā)生理傷害，過(guò)低達(dá)不到抑制呼吸的作用。CH是一種成熟衰老植物激素，它可以增強(qiáng)呼吸強(qiáng)度。園藝產(chǎn)品采后貯運(yùn)過(guò)24程中，由于組織自身代謝可以釋放，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對(duì)于一些對(duì)CH24敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。C2H4對(duì)呼吸作用有影響，它對(duì)果蔬成熟與衰老也有影響。4「機(jī)械損傷和微生物的侵害任何機(jī)械傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會(huì)導(dǎo)致采后園藝產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度不同程度的增加。據(jù)觀察，伏令夏橙果實(shí)從61cm和122cm高處跌落到地面，呼吸強(qiáng)度增加了10-13%。同時(shí)，機(jī)械傷害、微生物侵染會(huì)誘發(fā)果蔬的呼吸保衛(wèi)反應(yīng)，刺激乙烯合成，促進(jìn)呼吸上升。第三節(jié)果蔬的成熟與衰老一、 成熟與衰老的概念成熟（maturation）是指果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，在此階段，果實(shí)充分長(zhǎng)大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。完熟（ripening）是指果實(shí)達(dá)到成熟以后，即果實(shí)成熟的后期，果實(shí)內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實(shí)表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食用階段。衰老（senescence）可以視為衰老的開(kāi)始階段，代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過(guò)程。果蔬的生命雖然可以劃分為生長(zhǎng)、成熟、完熟和衰老幾個(gè)主要的生理階段。二、 成熟度的檢測(cè)這部分內(nèi)容實(shí)驗(yàn)應(yīng)用性比較強(qiáng)，以后同學(xué)們?cè)诠ぷ髦锌赡軙?huì)接觸果蔬成熟度檢測(cè)。.破壞性?xún)?nèi)部品質(zhì)檢測(cè)硬度檢測(cè)：硬度計(jì)測(cè)量硬度較大的產(chǎn)品（圖6）;質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定果蔬的硬度和彈性系數(shù)（圖7）?；瘜W(xué)成分測(cè)定：主要測(cè)定糖（圖8）、酸（圖9）等。.非破壞性?xún)?nèi)部品質(zhì)檢測(cè)在不損傷產(chǎn)品的前提下對(duì)其內(nèi)部品質(zhì)作出評(píng)價(jià)，并分出等級(jí)。因?yàn)椋@種方法具有適應(yīng)性強(qiáng)、檢測(cè)靈敏度高，對(duì)人體無(wú)害、設(shè)備輕巧、成本低和易實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化等優(yōu)點(diǎn)，已進(jìn)入實(shí)際應(yīng)用階段。這種檢測(cè)手段有：電：果蔬產(chǎn)品的電的或電介質(zhì)的特性測(cè)定，其測(cè)量的頻率范圍大部分集中于高頻波段幾十MHz到幾十GHz，主要測(cè)定果蔬的新鮮度；光：主要有反射光法、漫反射光法和透射光法，研究最多有近紅外光譜測(cè)定可溶性固形物和果汁糖度。聲：很多學(xué)者對(duì)果蔬產(chǎn)品的聲波振動(dòng)特性進(jìn)行過(guò)深入研究，得出聲學(xué)響應(yīng)特性與果蔬的硬度和彈性系數(shù)相關(guān)。核磁共振：研究發(fā)現(xiàn)，它對(duì)果蔬成熟過(guò)程中，水、油和糧的氫質(zhì)子的遷移率相關(guān)。機(jī)器視覺(jué)技術(shù)；根據(jù)圖像處理技術(shù)進(jìn)行果蔬的鑒別、品質(zhì)檢測(cè)和分級(jí)。利用電子鼻技術(shù)，根據(jù)果蔬芳香性檢測(cè)；利用密度、強(qiáng)制變形及射線等。對(duì)果蔬進(jìn)行無(wú)損測(cè)與分選。。三、乙烯與果品蔬菜成熟衰老的關(guān)系（一）、乙烯對(duì)成熟和衰老的促進(jìn)作用促進(jìn)成熟Cousin在1910年發(fā)現(xiàn)，甜橙與香蕉混放運(yùn)輸，甜橙放出的氣體能使香蕉提前成熟。后來(lái)知道，問(wèn)題不在甜橙本身，而是腐爛甜橙上的真菌所釋放的乙烯起催熟作用引起。許多試驗(yàn)證明，在果實(shí)發(fā)育和成熟階段均有乙烯產(chǎn)生。乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促進(jìn)躍變型果實(shí)成熟。主要的根據(jù)如下：外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實(shí)成熟。乙烯濃度與呼吸強(qiáng)度成正比。乙烯生成量增加與呼吸強(qiáng)度上升時(shí)間進(jìn)程一致，通常出現(xiàn)在果實(shí)的完熟期間；通過(guò)抑制乙烯的生物合成或除去貯藏環(huán)境中的乙烯，能有效地延緩果蔬的成熟衰老；（如使用乙烯合成抑制劑AVG，AOA）和（如減壓抽氣、乙烯吸收劑等）；使用乙烯作用的拮抗物可以抑制果蔬的成熟。（如Ag+，CO2,1-MCP中文1-甲基環(huán)丙烯，最新的智能保鮮劑）其它機(jī)理.加快綠素分解例如，在25攝氏度下，用0.5-5微升/升的乙烯處理會(huì)使黃瓜褪綠變黃。

.促進(jìn)植物器官脫落用0.1-1微升/升的乙烯可以引起大白菜和甘藍(lán)的脫幫，玫瑰的花瓣脫落。.引起果蔬質(zhì)地的變化用100微升/升的乙烯處理石刁柏1h，會(huì)使其嫩莖變老。用1微升/升的乙烯處理獼猴桃可加速果實(shí)的軟化。.乙烯的“三重反應(yīng)”乙烯的“三重反應(yīng)”即乙烯對(duì)豌豆幼苗莖伸長(zhǎng)、莖的加粗和橫向生長(zhǎng)是乙烯所特有的反應(yīng)，常被應(yīng)用于乙烯的生物測(cè)定。（三）、乙烯作用的機(jī)理關(guān)于乙烯促進(jìn)成熟的機(jī)理，目前尚未完全清楚，主要有以下幾種觀點(diǎn)提高細(xì)胞膜的透性例如，有人發(fā)現(xiàn)乙烯促進(jìn)香蕉切片呼吸上升的同時(shí)，從細(xì)胞中滲出的氨基酸量增加，表現(xiàn)膜透性增加。促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成乙烯可能在蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄水平上起調(diào)節(jié)作用，使與成熟有關(guān)的特殊酶的合成，導(dǎo)致果實(shí)成熟。這一現(xiàn)象在無(wú)花果和蘋(píng)果中都曾觀察到。乙烯受體與乙烯代謝Burg等（1965,1976）認(rèn)為，乙烯在活體內(nèi)與一個(gè)含金屬的受體部位結(jié)合。同時(shí)認(rèn)為，在高濃度眼下貯藏能延遲果實(shí)成熟，可能是因又其2與乙烯競(jìng)爭(zhēng)受體結(jié)合部位。（三）、乙烯的生物合成途徑大量的證據(jù)表明，乙烯在果蔬采后成熟衰老過(guò)程中起重要作用，調(diào)控乙烯的生物合成是控制果蔬成熟衰老的關(guān)鍵之一。過(guò)去20多年來(lái)，許多科學(xué)家在研究乙烯的生物合成上進(jìn)行了大量的工作，并取得了許多成果。1964年Lieberman等提出植物乙烯來(lái)源于蛋氨酸（即甲硫氨酸）。1979年Adams和Yang大量的證據(jù)表明，乙烯在果蔬采后成熟衰老過(guò)程中起重要作用，調(diào)控乙烯的生物合成是控制果蔬成熟衰老的關(guān)鍵之一。過(guò)去20多年來(lái)，許多科學(xué)家在研究乙烯的生物合成上進(jìn)行了大量的工作，并取得了許多成果。1964年Lieberman等提出植物乙烯來(lái)源于蛋氨酸（即甲硫氨酸）。1979年Adams和Yang發(fā)現(xiàn)ACC（一氨基環(huán)丙烷羧酸）是乙烯生物合成的直接前體，弄清了植物體內(nèi)乙烯生物合成的途徑。乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下：ACC合成酶AVG（氨基氧乙基乙烯基甘筑酸）AOAf氮基軾乙酸）解偶聯(lián)劑這條途徑的主要步驟分述如下:蛋氨酸循環(huán)（1） 蛋氨酸是乙烯生物合成的前體。由于乙烯的化學(xué)結(jié)構(gòu)很簡(jiǎn)單，有許多化合物可通過(guò)不同的化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化為乙烯。所以亞油酸、丙醛、乙醇、乙烷、延胡索酸和蛋氨酸曾經(jīng)被認(rèn)為是乙烯生物合成的前體。但試驗(yàn)證明，只有蛋氨酸在高等植物中是乙烯生物合成的有效前體。植物組織中的蛋氨酸濃度很低，蛋氨酸中的硫必須循環(huán)使用，否則會(huì)限制植物組織中的蛋氨酸轉(zhuǎn)化為乙烯。植物體內(nèi)的蛋氨酸首先在三磷酸腺苷（ATP）參與下，轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺苷蛋氨酸（簡(jiǎn)稱(chēng)SAM），SAM被轉(zhuǎn)化為1-氨基環(huán)丙烷羧酸（簡(jiǎn)稱(chēng)ACC）和甲硫腺苷（簡(jiǎn)稱(chēng)MTA），MTA進(jìn)一步被水解為甲硫核糖（簡(jiǎn)稱(chēng)MTR），通過(guò)蛋氨酸途徑又可重新合成蛋氫酸。（2） SAM是一個(gè)中間產(chǎn)物。Adams和Yang（1979）的試驗(yàn)結(jié)果證明，蛋氨酸在空氣中很快生成乙烯，在N2中卻無(wú)乙烯產(chǎn)生，這說(shuō)明SAM是一個(gè)中間產(chǎn)物，在有02及其他條件滿足時(shí)，它可形成ACC并進(jìn)一步形成乙烯，同時(shí)形成MTA及其水解產(chǎn)物MTR。（3） 從MTA轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍彼?。雖然植物體內(nèi)的蛋氨酸含量并不高，但不斷有乙烯產(chǎn)生，而且沒(méi)有S釋放出來(lái)。標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，S與甲基結(jié)合在一塊，證明了乙烯的生物合成中具有蛋氨酸一SAM一MTA一蛋氨酸這樣一個(gè)循環(huán)。其中形成甲硫基在組織中可以循環(huán)使用。ACC的合成。乙烯生物合成需要O2,當(dāng)植物組織置于無(wú)氧條件下，可很快地抑制乙烯的形成。當(dāng)重新置于空氣中時(shí)，可迅速恢復(fù)乙烯形成能力，其速率明顯高于沒(méi)有置于無(wú)氧條件的組織。然而這種升高的速率是暫時(shí)性的，幾小時(shí)后乙烯的合成速率又恢復(fù)到原有的水平。Adams和Yang（1979）用蘋(píng)果組織測(cè)定無(wú)氧條件下的蛋氨酸代謝，發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)組織處于無(wú)氧條件時(shí)，蛋氨酸代謝產(chǎn)物積累，而當(dāng)組織重新置于空氣中時(shí)，這種代謝產(chǎn)物迅速消失。從組織分離整合到乙烯中的14C蛋氨酸標(biāo)記代謝物，經(jīng)測(cè)定這種中間物是ACC。從SAM轉(zhuǎn)變來(lái)的ACC被確定為乙烯生物合成的直接前體。由于ACC是乙烯生物合成的直接前體，因此植物體內(nèi)乙烯合成時(shí)從SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC這一過(guò)程非常重要，催化這個(gè)過(guò)程的酶是ACC合成酶，這個(gè)過(guò)程通常被認(rèn)為是乙烯形成的限速步驟。有人測(cè)定了鱷梨、蘋(píng)果、番茄等果實(shí)在躍變期中乙烯產(chǎn)量的變化，發(fā)現(xiàn)躍變前乙烯產(chǎn)生速率很低，同時(shí)ACC合成酶活性和ACC含量也很低。而躍變期ACC含量迅速上升，正好與乙烯產(chǎn)量升高一致。同時(shí)還觀察到ACC合成酶活性也相應(yīng)增加。因此認(rèn)為ACC合成酶的合成或活化.是果實(shí)成熟時(shí)乙烯產(chǎn)量增加的關(guān)鍵。外界環(huán)境對(duì)ACC合成有很大的影響，機(jī)械損傷、冷害、高溫、化學(xué)毒害等逆境和成熟等因素可刺激ACC合成酶的活性增強(qiáng)，導(dǎo)致ACC合成量的增加。在從SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC這一過(guò)程中，受AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）和AOA（氨基氧乙酸）的抑制。3.乙烯的合成（ACC-乙烯）。從ACC轉(zhuǎn)化為乙烯是一個(gè)酶促反應(yīng)，也是一個(gè)需02的氧化反應(yīng)，ACC氧化酶（也稱(chēng)乙烯形成酶，EFE）是催化乙烯生物合成中ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的酶。缺氧、高溫（＞35D、解偶聯(lián)劑、某些金屬離子等可抑制ACC轉(zhuǎn)化為乙烯。用細(xì)胞勻漿進(jìn)行試驗(yàn)，因破壞了細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，乙烯的合成停止，但有ACC的累積，這說(shuō)明細(xì)胞結(jié)構(gòu)不影響ACC的生成，但影響乙烯的生成。從ACC轉(zhuǎn)化為乙烯應(yīng)在細(xì)胞保持結(jié)構(gòu)高度完整的情況下才能進(jìn)行。（四）、影響乙烯合成和作用的因素在教材25頁(yè)描述的非常詳細(xì)，同學(xué)們用5分鐘的時(shí)間快速瀏覽一下。布置一道課后習(xí)題，簡(jiǎn)述影響乙烯合成和作用的因素有哪些？下節(jié)課，我將就同學(xué)們回答的情況，進(jìn)行簡(jiǎn)單的講解。四、 成熟衰老的控制（1） 降溫（2） 調(diào)節(jié)氣體成分（3） 化學(xué)藥劑的應(yīng)用（4） 增鈣（5） 生物技術(shù)的應(yīng)用五、 成熟衰老期間其它植物激素的變化（一） 、脫落酸（ABA）ABA水平的增加誘發(fā)了成熟的啟動(dòng)。外源ABA處理可增加纖維素酶活性，促使乙烯的合成增加。（二） 、生長(zhǎng)素（auxin）生長(zhǎng)素不能引起非躍變型果實(shí)乙烯的生成。生長(zhǎng)素能刺激躍變型果實(shí)乙烯的生成。一方面，生長(zhǎng)素與乙烯有對(duì)抗作用，生長(zhǎng)素延緩成熟而乙烯則促進(jìn)成熟；另一方面，生長(zhǎng)素可以誘導(dǎo)乙烯生成，乙烯又可以促進(jìn)生長(zhǎng)素鈍化。（三） 、赤霉素（GA）赤霉素有時(shí)能促進(jìn)果實(shí)內(nèi)源乙烯的生成，但有時(shí)又能抑制乙烯的生成。赤霉素能明顯影響果實(shí)顏色的變化。赤霉素對(duì)成熟過(guò)程的影響常與乙烯呈對(duì)抗作用，但赤霉素并不能完全消除乙稀的作用，乙烯也不能完全消除赤霉素的作用。赤霉素由于能保持果實(shí)組織在幼年?duì)顟B(tài)，故可能間接地起著干擾果實(shí)成熟的作用。（四）細(xì)胞分裂素（CTK）細(xì)胞分裂素也是一種衰老延緩劑，它能明顯延遲離體葉片的衰老。雖然果實(shí)成熟與葉片衰老有許多相似之處，但細(xì)胞分裂素對(duì)延緩果實(shí)的衰老作用不如對(duì)葉片的作用那么明顯。用細(xì)胞分裂素處理對(duì)果實(shí)的色素變化有很明顯影響。細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，穩(wěn)定多聚核糖體（蛋白質(zhì)高速合成的場(chǎng)所），抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性。乙烯在影響果實(shí)成熟、完熟和衰老的作用顯然與生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸的相互作用有關(guān)。在以乙烯和脫落酸為一方，以生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素為另一方之間存在著對(duì)抗作用。第四節(jié) 果蔬的失水與環(huán)境溫度一、蒸騰作用有關(guān)概念蒸騰作用果蔬采收以后，依靠果蔬本身與貯藏環(huán)境之間的水蒸汽壓力差，促使水分由果蔬表面向周?chē)h(huán)境中擴(kuò)散這一現(xiàn)象稱(chēng)為蒸騰作用。萎蔫因?yàn)樗值倪^(guò)度蒸發(fā)而導(dǎo)致果蔬表面的皺縮現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫。圖11結(jié)露當(dāng)空氣水蒸氣的絕對(duì)含量不變，溫度降到某一定點(diǎn)時(shí)，空氣的水蒸氣達(dá)到飽和而凝結(jié)成水珠的現(xiàn)象稱(chēng)結(jié)露。圖12二、蒸騰作用對(duì)果蔬貯藏的影響（一） 、失重和失鮮果品蔬菜采后只有蒸騰作用而無(wú)水分的補(bǔ)充，因此在貯運(yùn)過(guò)程中，隨著蒸騰失水，果品蔬菜的水分含量逐漸減少，自然損耗率不斷增加。一般情況下，當(dāng)失水達(dá)到5%左右，就會(huì)出現(xiàn)萎蔫和皺縮，鮮度下降。通常在溫暖、干燥的環(huán)境中幾個(gè)小時(shí)，大部分果蔬都會(huì)出現(xiàn)菱蔫。有些果蔬雖然沒(méi)有達(dá)到萎蔫程度，但失水已影響果蔬的口感、脆度、硬度、顏色和風(fēng)味。圖13（二） 、破壞正常的代謝過(guò)程果品蔬菜的蒸騰失水會(huì)引起果蔬代謝失調(diào)。當(dāng)果蔬出現(xiàn)萎蔫時(shí)，水解酶活性提高。塊根塊莖類(lèi)蔬菜中的大分子物質(zhì)加速向小分子轉(zhuǎn)化，呼吸底物的增加會(huì)進(jìn)一步刺激呼吸作用。如風(fēng)干的甘薯變甜，就是由于脫水引起淀粉水解為糖。嚴(yán)重脫水時(shí)，細(xì)胞液濃度增高，引起細(xì)胞中毒。有些離子如NH4和H+濃度過(guò)高會(huì)引起細(xì)胞中毒，甚至破壞原生質(zhì)的膠體結(jié)構(gòu)。有研究發(fā)現(xiàn)，組織過(guò)度映水會(huì)引起脫落酸含量增加，并且刺激乙烯合成，加速器官的衰老和脫落。但是，也有部分產(chǎn)品例外，在采后通過(guò)少量的失水延長(zhǎng)貯藏期。如洋蔥、大蒜在貯藏前要進(jìn)行適當(dāng)?shù)牧罆?，加速鱗片的于燥，促進(jìn)產(chǎn)品休眠；大白菜采后進(jìn)行適度的晾曬，讓葉片輕度失水，可降低冰點(diǎn)，提高抗寒能力，而且由于細(xì)胞脫水膨壓下降，組織較柔軟，有利于減輕機(jī)械傷和產(chǎn)品內(nèi)部水分散失，但過(guò)度晾曬會(huì)加重貯藏中的脫幫。（三）、降低耐貯性和抗病性失水萎蔫破壞了正常的代謝過(guò)程，水解作用加強(qiáng)，細(xì)胞膨壓下降造成結(jié)構(gòu)特性改變，必然影響果品蔬菜的耐藏性和抗病性。如將灰霉菌接種在不同萎蔫程度的甜菜塊根上，其腐爛率差別很明顯，失水率為7%，它的腐爛率為37%；失水率為28%，它的腐爛率為96%，說(shuō)明組織脫水萎蔫的程度越大，抗病性下降越快。三、影響蒸騰作用的因素（一）、內(nèi)在因素表面積比表面積比是果蔬器官的表面積與其重量或體積之比。從純物理角度看，當(dāng)表面積比值高時(shí)，果蔬蒸發(fā)失水較多。如葉片的表面積比較果實(shí)大，其失水也快；小個(gè)果實(shí)、塊根或塊莖較個(gè)大的果蔬表面積比大，因此失水也較快，在貯運(yùn)過(guò)程中也更容易萎蔫。種類(lèi)、品種和成熟度果蔬水分蒸騰的主要途徑是通過(guò)表皮層上的氣孔和皮孔進(jìn)行，只有極少量是通過(guò)表皮直接擴(kuò)散蒸發(fā)。一般情況下，氣孔蒸騰的速度比表皮快得多。對(duì)于不同種類(lèi)、品種和成熟度的果蔬，它們的氣孔、皮孔和表皮層的結(jié)構(gòu)、厚薄、數(shù)量等不同，因此蒸騰失水的快慢也不同。例如，葉菜極易萎蔫是因?yàn)槿~片是同化器官，葉面上氣孔多，保護(hù)組織差，成長(zhǎng)的葉片中90%的水分是通過(guò)氣孔蒸騰的。細(xì)胞的保水力細(xì)胞的保水力與細(xì)胞中可溶性物質(zhì)和親水性膠體的含量有關(guān)。原生質(zhì)較多的親水膠體，可溶性物質(zhì)含量高，可以使細(xì)胞具有較高的滲透壓，因而有利于細(xì)胞保水，阻止水分向外滲透到細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。洋蔥的含水量一般比馬鈴薯高，但在相同的貯藏條件下失水反而比后者少，這與其原生質(zhì)膠體的保水力和表面保護(hù)層的性質(zhì)有很大的關(guān)系。（二）、貯藏環(huán)境因素溫度溫度可以影響空氣的飽和濕度，也就是空氣中可以容納的水蒸氣量，導(dǎo)致產(chǎn)品與空氣中水蒸氣飽和差（飽和濕度與絕對(duì)濕度的差值）改變，從而影響產(chǎn)品失水的速度。溫度越高.空氣的飽和濕度越大，也就是空氣的持水能力提高。例如，在90%相對(duì)濕度下.10°C比0°C空氣中可容納的水蒸氣更多，因而10°C中產(chǎn)品的失水速度比0°C中的大約快2倍。根據(jù)果蔬水分蒸騰與溫度關(guān)系，可將果蔬分為以下三種類(lèi)型：①溫度下降，蒸騰量急劇下降；馬鈴薯，甘薯，洋蔥，胡蘿卜，柿子等。②溫度下降，蒸騰下降：番茄、花椰菜，西瓜等。③與溫度關(guān)系不大，蒸騰失水快：芹菜，菠菜，茄子，黃瓜，蘑菇，蘆筍，草莓等。濕度濕度分為絕對(duì)濕度和相對(duì)濕度。絕對(duì)濕度指水蒸氣在空氣中所占比例的百分?jǐn)?shù)；飽和濕度:在一定溫度下,單位體積空氣中所能容納的最大水蒸氣量.若空氣中水蒸氣量超過(guò)飽和濕度，多余的水分就會(huì)凝結(jié)成水珠,俗稱(chēng)為結(jié)露.濕度飽和差:是指飽和溫度占飽和濕度的差值.它反映了周?chē)h(huán)境中水蒸氣的飽和程度，飽和差越大，果蔬失水越快.相對(duì)濕度（RH）表示空氣中水蒸氣壓與該溫度下飽和水蒸氣壓的比值，用百分?jǐn)?shù)表示。如果將水置于密閉的干空氣中，水分子就會(huì)不斷進(jìn)入氣相，直到空氣濕度達(dá)到飽和為止。因此，飽和空氣的相對(duì)濕度就是100%.果蔬細(xì)胞中由于滲透壓的作用，含水量很高.其中大部分為游離水，易蒸騰失去。但由于果蔬中的水含有不同溶質(zhì)，因此果蔬組織中的水蒸氣壓不可能是100%，大部分果蔬與環(huán)境空氣達(dá)到平衡時(shí)的相對(duì)濕度約為97%。當(dāng)空氣的濕度較低時(shí)，果蔬中的水分就會(huì)向空氣中擴(kuò)散，直至達(dá)到平衡時(shí)才停止失水?？梢?jiàn)，果蔬的蒸騰失水率與貯藏環(huán)境中的濕度呈顯著的反相關(guān)。風(fēng)速果蔬的失水速度也與環(huán)境中的風(fēng)速有關(guān)。果蔬的失水速度也與環(huán)境中的風(fēng)速有關(guān)?？諝饬鹘?jīng)產(chǎn)品表面，可特產(chǎn)品的熱量帶走，但同時(shí)也會(huì)增加產(chǎn)品的失水。因?yàn)樵诋a(chǎn)品周?chē)傆幸粚涌諝猓暮颗c產(chǎn)品本身的含水量幾乎達(dá)到平衡，空氣流動(dòng)時(shí)會(huì)將這一層濕空氣帶走，空氣的流速越大，這一層空氣的厚度就減少得越多，這樣就加大了產(chǎn)品周?chē)乃魵怙柡筒睿瑥亩黾邮?，風(fēng)速越大，產(chǎn)品失水越多。因?yàn)樵谫A運(yùn)過(guò)程中適當(dāng)控制環(huán)境中的空氣流動(dòng)，可以減少產(chǎn)品的失水。機(jī)械傷機(jī)械傷會(huì)加速果蔬失水。當(dāng)果蔬的表面受機(jī)械損傷后，傷口破壞了表面的保護(hù)層，使皮下組織暴露在空氣中，因而容易失水。雖然在組織生長(zhǎng)和發(fā)育早期，傷口處可形成木栓化組織，使傷口愈合，但是產(chǎn)品的這種愈傷能力隨著植物器官的成熟而減小，所以收獲和采后操作時(shí)要盡量避免損傷。有些成熟的產(chǎn)品也有明顯的愈傷能力，如塊莖和塊根，在適當(dāng)?shù)臏囟群蜐穸认驴杉涌煊鷤１砻娼M織在遭到蟲(chóng)害和病害時(shí)也會(huì)造成傷口，增加水分的損失。四、控制果蔬蒸騰失水的措施（一） 、降低溫度溫度主要是影響空氣中水蒸氣壓力差。果蔬和貯藏庫(kù)的溫差越大，果實(shí)內(nèi)部與冷庫(kù)的水氣壓差越大，果蔬越容易失水。將果蔬的溫度降到庫(kù)溫的時(shí)間越長(zhǎng)，果蔬失水越多。因此，迅速降溫是減少果蔬蒸騰失水的首要措施。（二） 、提高濕度減少果蔬失水的另一有效措施是提高空氣的相對(duì)濕度.這樣可縮小產(chǎn)品與空氣之間的水蒸氣壓差，因而可減少產(chǎn)品水分蒸騰。但是，太高的相對(duì)濕度有利于霉菌的生長(zhǎng).對(duì)此可采用殺菌劑來(lái)解決問(wèn)題。增大空氣相對(duì)濕度的方法比較簡(jiǎn)單，可通過(guò)在庫(kù)內(nèi)裝自動(dòng)加濕器、噴霧、引入水蒸氣、提高冷卻盤(pán)管的溫度等提高相對(duì)濕度。試驗(yàn)表明，90%—95%的相對(duì)濕度通常是多種果實(shí)貯藏的最佳濕度條件，但對(duì)于蒸騰系數(shù)較高的葉菜類(lèi)和根榮類(lèi)來(lái)說(shuō)，98%—100%的相對(duì)濕度更好一些。（三） 、控制空氣流動(dòng)空氣在產(chǎn)品周?chē)牧鲃?dòng)是影響失水速率的一個(gè)重要因素。空氣流動(dòng)雖然有利于產(chǎn)品散發(fā)熱量，但風(fēng)速對(duì)果蔬失水有很大的影響?？諝庠诠弑砻媪鲃?dòng)得越快，果蔬的失水速率就越大。因此.在貯藏庫(kù)內(nèi)適當(dāng)減少空氣流動(dòng)可減少產(chǎn)品失水。這可通過(guò)控制風(fēng)機(jī)在低速下運(yùn)轉(zhuǎn)，或者縮短風(fēng)機(jī)開(kāi)動(dòng)的時(shí)間，以減少水分的損失。（四） 、包裝、打蠟或涂膜良好的包裝是減少果蔬水分損失和保持新鮮的有效方法之一。包裝降低失水的程度取決于包裝材料對(duì)水蒸氣的透性。打蠟和涂膜不但可減少果蔬水分的蒸騰，還可以增加產(chǎn)品的光澤和改善商品的外觀。第五節(jié)果蔬的逆境傷害一、冷害的調(diào)節(jié)（一）、冷害及其癥狀冷害果蔬在0°C以上的低溫中表現(xiàn)出生理代謝不適應(yīng)的現(xiàn)象，稱(chēng)為“冷害”或“低溫傷害”。在果蔬貯藏中，若溫度低于該品種的貯藏適溫，就會(huì)發(fā)生冷害。如甜椒的貯藏適溫為7—8C，若低于5C則受害；同理，香蕉不能低于12C。熱帶、亞熱帶或在夏季或初秋成熟的果蔬，對(duì)低溫適應(yīng)力差，如遇長(zhǎng)期0C的低溫環(huán)境，則容易發(fā)生冷害；在北方生長(zhǎng)或秋冬季節(jié)成熟的果蔬，如蘋(píng)果、大白菜，貯藏適溫較低，不易發(fā)生冷害。癥狀果蔬受冷害后，組織內(nèi)變黑、變褐和十縮，外表出現(xiàn)凹陷斑紋，有異味。一些表皮較薄、較柔軟的果蔬，則易出現(xiàn)水渣狀的斑塊。圖14（二）、冷脅迫下的生理生化變化圖15果蔬冷害反應(yīng)過(guò)程對(duì)生物膜的影響.在低溫下膜的物理性狀發(fā)生改變。膜脂從一個(gè)富有柔性的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣绦缘哪z態(tài)（液晶態(tài)是正常代謝和抗冷植物膜脂的物理狀態(tài)），使得膜相發(fā)生改變。.膜的功能也發(fā)生了變化。在冷害溫度下膜收縮，膜體出現(xiàn)龜裂，破損，破壞了膜的選擇透性，引起細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲。一般認(rèn)為這種透性的增加，是低溫對(duì)生物膜傷害的標(biāo)志之一。對(duì)細(xì)胞器的影響0C以上低溫對(duì)冷害敏感的熱帶和亞熱帶植物的細(xì)胞器如葉綠體、核糖體等，都有不同程度的影響。在電子顯微鏡下觀察，受冷害的茄子，在1C下貯藏4天，表皮出現(xiàn)凹陷癥狀之前，已可看到薄壁細(xì)胞內(nèi)線粒體膨脹，部分液泡膜退化。不正常的呼吸反應(yīng)植物遭受冷害以后，常出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。例如黃瓜，食莢菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出現(xiàn)較高的呼吸強(qiáng)度。黃瓜貯藏在臨界溫度以上，呼吸速率逐步下降，這是黃瓜正常呼吸類(lèi)型的表現(xiàn)。植物遭受低溫傷害以后，如再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，對(duì)植物組織傷害更為嚴(yán)重。例如將黃瓜放置5C下短期貯藏4天，移置25C中，呼吸作用雖突然升高，但很快降低到原來(lái)水平（即未經(jīng)冷害處理的25C的呼吸水平）。但在5C中貯藏8?10天的，移到正常溫度下，呼吸作用持續(xù)升高，不能再恢復(fù)到原來(lái)水平，并出現(xiàn)冷害癥狀。刺激乙烯生成很多對(duì)冷害敏感的果蔬產(chǎn)品經(jīng)冷害低溫處理以后，乙烯生成量明顯增加。進(jìn)一步研究表明在乙烯生物合成途徑中，低溫加速了SAM-ACC的反應(yīng)進(jìn)程，因?yàn)榈蜏靥幚砟茱@著提高參與此反應(yīng)的ACC合成酶的活性。在冷害敏感植物中，不同植物對(duì)低溫的反應(yīng)是不相同的，這可能與乙烯生成有關(guān).有些組織在冷害期間即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。冷害對(duì)其它物質(zhì)代謝的影響據(jù)報(bào)道有些果蔬商品在低溫中貯藏，碳水化合物代謝發(fā)生了變化，如馬鈴薯塊莖經(jīng)低溫貯藏后，還原糖含量明顯提高，在葡萄柚的果皮中還原糖的含量也隨抗冷性的增強(qiáng)而提高。（三） 、影響冷害的因素1、 內(nèi)在因素包括果蔬的種類(lèi)、品種、原產(chǎn)地、成熟度、組織的生理狀況和化學(xué)組成，采收期等因素。前面已經(jīng)提及果蔬原產(chǎn)地不同，種類(lèi)、品種和成熟度不同，對(duì)冷害的敏感性是不相同的。植物對(duì)冷害的敏感性受基因決定，冷害敏感植物安全貯藏的臨界溫度，又隨生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期而改變。2、 外界環(huán)境因素包括溫度、相對(duì)濕度、光照，大氣成分、栽培管理?xiàng)l件等因素。在環(huán)境因素中，影響冷害的主要因素是溫度。在導(dǎo)致發(fā)生冷害的溫度下，溫度高低和持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短乃是果蔬產(chǎn)品是否受害和受害程度的決定因素。（四） 、冷害的控制1、 適溫下貯藏：防止冷害的最好方法是掌握果蔬菜的冷害臨界溫度，不要將果蔬菜置于臨界溫度以下的環(huán)境中。2、 溫度調(diào)節(jié)和溫度鍛煉：將果蔬放在略高于冷害臨界的環(huán)境中一段時(shí)間，可以增加果蔬的抗冷性。有些果蔬在臨界溫度以下經(jīng)過(guò)短時(shí)間的鍛煉，然后置于較高的貯藏溫度中，可以防止或減輕冷害。3、 間歇升溫：間歇升溫是果蔬貯藏過(guò)程中用一次或多次短期升溫處理來(lái)中斷其冷害的方法，蘋(píng)果、柑桔、黃瓜、桃、油桃、番茄、甘薯、秋葵貯藏用間歇升溫的方法可延長(zhǎng)貯藏壽命和增加對(duì)冷害的抗性。4、 變溫處理：變溫處理是產(chǎn)品在貯藏過(guò)程中使用不同的溫度，如鴨梨貯藏早期發(fā)生的黑心病是由于采后突然將溫度降到0°C引起的冷害癥狀，若將其入貯溫度提高到10°C，然后采取緩慢降溫的方式，在30-40天內(nèi)，將貯藏溫度降至8C，則可減少黑心病的發(fā)生。貯前逐步降溫效應(yīng)與果實(shí)的代謝類(lèi)型有關(guān)，只有高峰型的果實(shí)才有反應(yīng)，非高峰型的果實(shí)如檸檬和葡萄柚逐步降溫對(duì)減輕冷害無(wú)效。5、 氣調(diào)貯藏：氣調(diào)貯藏是降低貯藏環(huán)境中氧氣的濃度，提高二氧化碳濃度的一種貯藏方法，氣調(diào)貯藏有利于減輕調(diào)料、葡萄柚、秋葵、番木瓜、桃、油桃、菠蘿、西葫蘆的冷害，但氣調(diào)貯藏會(huì)加重黃瓜、甜椒的冷害。氣調(diào)貯藏對(duì)減輕冷害的作用是不穩(wěn)定的，與處理時(shí)期、處理的持續(xù)時(shí)間及貯藏溫度的影響也有關(guān)系。在有些果實(shí)中，氣調(diào)對(duì)冷害的作用還與產(chǎn)品的采收期有關(guān)。6、 濕度的調(diào)節(jié)：100%的相對(duì)濕度可以減輕冷害癥狀，相對(duì)濕度過(guò)低卻會(huì)加重冷害癥狀。用塑料袋包裝可以減輕冷害癥狀，其原因一方面是袋內(nèi)的溫度較高，另一方面可能是袋內(nèi)濕度較高的緣故。實(shí)際上高濕并不能減輕低溫對(duì)細(xì)胞的傷害，高濕并不是使冷害減輕的直接原因，只是環(huán)境的高濕度降低了產(chǎn)品的蒸騰作用，同樣，涂了蠟的葡萄柚和黃瓜凹陷斑之間所以降低也是因?yàn)橐种屏怂值恼舭l(fā)。7、 化學(xué)處理：有些化學(xué)物質(zhì)可以增加果蔬對(duì)冷害的忍受力，有效地減輕冷害。如貯藏前用氯化鈣處理，可以減少鱷梨維管束發(fā)黑，和減少蘋(píng)果和梨的內(nèi)部敗壞，也可減輕番茄、秋葵的冷害，但不影響其成熟。8、 激素控制：用脫落酸進(jìn)行預(yù)處理可以減輕葡萄柚、南瓜的冷害，用乙烯處理甜瓜可以減輕貯藏期間的冷害。用外源