第四章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

目前一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點第一節(jié)植物必需元素及其生理作用植物體內(nèi)的元素及其含量人工培養(yǎng)和必需元素的確定必需元素的生理作用及缺素癥缺素診斷目前三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點植物體內(nèi)的元素及其含量灰分概念含灰量灰分元素的種類目前四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點灰分概念研究植物體內(nèi)元素種類及含量的方法可大致如下圖示：目前五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點將新鮮植物材料烘干得到干物質(zhì)，干物質(zhì)燃燒后剩下的殘渣即是灰分，然后以化學(xué)方法分析、測定即可知植物體內(nèi)的元素種類及含量?？梢姌?gòu)成灰分的元素即是灰分元素或礦質(zhì)元素。目前六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點含灰量因環(huán)境而異水生植物僅為干重的1%左右，中生植物5-15%，鹽生植物可達45%以上。因植物種類、器官不同而異。因年齡而異。目前七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點灰分元素的種類

通過灰分分析知道，雖然灰分總量僅占干重的10%，但種類復(fù)雜，自然界存在的92種元素中60多種已在不同植物中發(fā)現(xiàn)。在植物中找到的這些元素是否全為植物生活所必需？如果不是全部哪些必需？這些問題的解決不能依靠灰分分析方法，采用土壤培養(yǎng)也不行，只有依靠人工培養(yǎng)的方法。目前八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點人工培養(yǎng)和必需元素的確定必需元素的三條標準人工培養(yǎng)目前九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點必需元素的三條標準缺乏時植物不能正常生長和生殖；缺乏時產(chǎn)生專一癥狀，而且此癥狀必需加入此種元素才能恢復(fù)；作用應(yīng)是直接的，而非間接效果。目前十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點人工培養(yǎng)

在含全部或部分元素溶液中培養(yǎng)植物的方法即為人工培養(yǎng)。人工培養(yǎng)時元素有、無可人工控制，然后于其中栽培植物并觀察其生長發(fā)育狀況，用三條標準衡量，便可知哪些元素是必需的，哪些不是。目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni為必需元素，由于C、H、O、N不在灰分中存在，故不是礦質(zhì)元素，但因為N的吸收方式與其它礦質(zhì)元素一致，故常將N與其他礦質(zhì)元素一起討論。上述元素中前10種為大量元素，其含量在30μmol.g-1以上。后9種為微量元素，其含量在3μmol.g-1以下。

目前十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點必需元素的生理作用及缺素癥主要介紹N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素癥。目前十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點NN素易以NO3－（硝態(tài)N）狀態(tài)流失（因NO3－在水中溶解度大），也可通過反硝化作用以N2形式進入大氣，再加上植物對N素需求量大，故土壤容易缺N。植物吸收N素的形式主要為NO3－、NH4＋和可溶性含N有機化合物（如尿素）。目前十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點N占植物體干重的2％左右，在植物生活中有重要作用，具體為：是蛋白質(zhì)的重要組成元素，在蛋白質(zhì)中含量為16～18％，故常以定N法計算蛋白含量，計算方法為：N含量×100/16（6.25）。核酸、磷脂、葉綠素均含N。某些植物激素（CTK、IAA）、維生素(B1、B2、B6、B5等)含N?？梢奛在植物生活中占據(jù)首要地位，故稱N為生命元素。目前十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點N肥供應(yīng)充分時，葉片亮綠，光合旺盛，產(chǎn)量高。但N也不宜過多，過多時營養(yǎng)體徒長，成熟期推遲。原因是N過多時大部分糖用于和N合成蛋白質(zhì)，只有少部分形成纖維素等碳水化合物，導(dǎo)致胞質(zhì)豐富而胞壁薄，易受病、蟲侵害，同時莖部機械組織不發(fā)達，易倒伏。植物缺N時，由于葉綠素合成少，故葉片變黃；有些植物缺N時，葉色及莖干色澤轉(zhuǎn)紅，這是由于沒有足夠N素與碳水化合物結(jié)合為氨基酸，多余碳水化合物形成花青素，故顯紅色；另外缺N時，植物生長緩慢，莖葉細小，分枝少，植株矮小，產(chǎn)量下降。目前十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點N缺乏癥常表現(xiàn)在下部老葉上，這是由于N在植物體內(nèi)可再利用，缺N時幼嫩組織常從老組織等得到N素所致。目前十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點P磷通常以HPO42-和H2PO4－兩種方式被植物根系吸收，兩種形式比例與土壤pH水平有關(guān)系。P是磷脂和核酸的成分，所以也是膜與核的重要成分。P是核苷酸的成分，而核苷酸衍生物在代謝中有重要作用，如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均為核苷酸衍生物。P在碳水化合物代謝中起作用，如己糖氧化前先要磷酸化為磷酸己糖；光合磷酸化過程有磷參與；碳水化合物常以糖磷脂形式運輸。P對N代謝有重要影響，如NO3－還原要有NAD和FAD參與；氨基交換作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺參與。P與脂肪轉(zhuǎn)變也有關(guān)系，脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。由于P與脂肪、蛋白、糖代謝均有關(guān)系，故不論栽培任何植物磷肥均很重要。目前十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點缺P時，植株呈暗綠色或紫紅色。原因是，缺P時核酸、蛋白的合成受抑制，生長減緩，葉綠素含量相對增加，故表現(xiàn)暗綠色。表現(xiàn)紫紅色的原因可能是缺P時導(dǎo)致糖運輸受阻，葉片或莖干等部位積累大量糖分，過多糖分作為底物用于花青素合成，故然。目前二十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前二十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點P和N一樣可在植物體內(nèi)再利用，故缺P癥狀呈現(xiàn)在老組織如老葉。目前二十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點KK在植物體內(nèi)不形成任何穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，這是K與前述N、P的重要區(qū)別，K的主要作用在于：作為60余種酶的活化劑。K+濃度影響氣孔運動。促進蛋白質(zhì)的合成。促進糖運輸，亦促進淀粉、纖維素等多糖合成。目前二十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由于促進多糖合成，故K供應(yīng)充分時，多糖尤其是纖維素含量提高，莖桿堅韌，抗倒伏。由于參與糖運輸，故栽培馬鈴薯、甘薯等塊莖、塊根類植物施K肥增產(chǎn)效果明顯。目前二十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點缺K時纖維素合成受阻，因此①莖桿柔弱易倒伏；②因壁薄故易受病害侵染。缺K時蛋白質(zhì)合成受阻，故葉綠素破壞，葉色發(fā)黃并逐漸枯死，有時葉緣枯萎，呈灼燒狀。目前二十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前二十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點K移動性強，幼嫩組織含量高于老組織，故缺K時癥狀常在老葉上。目前二十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點SS以其氧化態(tài)（SO42-）形式被吸收。S是含S氨基酸的組成元素，故亦是蛋白質(zhì)的成分。S是CoA的組成元素（CoA中有－SH基），故與氨基酸、脂肪、碳水化合物代謝有關(guān)?？梢奡的作用極廣泛。目前二十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點缺S時，蛋白質(zhì)含量下降，因葉綠素常以色素蛋白復(fù)合體狀態(tài)存在于類囊體膜上，故S缺乏時，葉綠素合成受影響，葉片呈黃綠色。S不易移動，故缺S癥狀在幼葉。缺S現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不易遇到，因土壤一般不缺S。目前二十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點CaCa的作用相當廣泛Ca是ATP酶的活化劑。Ca是細胞壁中膠層組成物質(zhì)果膠酸鈣的組成元素，Ca又促進有絲分裂時紡錘體的形成，故與植物細胞分裂有關(guān)系。有機酸積累對細胞有傷害，Ca可與其形成Ca鹽，從而發(fā)揮解毒作用。Ca可作為第二信使。目前三十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點Ca在植物體內(nèi)不易移動，故缺Ca時分生組織首先受影響（中膠層不易形成，紡錘體不易形成），嚴重影響細胞分裂和生長，發(fā)展嚴重時根尖、莖尖壞死。目前三十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前三十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點MgMg是葉綠素組成元素。Mg是許多重要酶的活化劑。Mg有促進核酸、蛋白質(zhì)合成的作用。目前三十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點Mg在植物體內(nèi)容易移動，種子成熟時，Mg可以從葉片轉(zhuǎn)移到種子，葉中喪失綠色。由于Mg是葉綠素組成元素，故缺Mg肯定表現(xiàn)缺綠癥狀，但常是葉脈間缺綠。目前三十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前三十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點SiSi可沉積在細胞壁和胞間隙中，也可與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物使胞壁加厚，從而增加細胞壁剛性和彈性，所以缺Si時植物易受真菌感染，也易倒伏。目前三十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點FeFe是許多重要酶的輔基，在這些酶催化的反應(yīng)中，通過Fe2＋和Fe3＋的相互轉(zhuǎn)變傳遞電子。由于葉綠體中某些葉綠素-蛋白復(fù)合體合成需要Fe，所以缺Fe時常表現(xiàn)葉脈間缺綠。Fe不易移動，故癥狀常在幼葉。下圖為蘋果新葉缺Fe癥狀。目前三十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前三十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點MnMn是許多酶的活化劑。（包括硝酸還原酶）。Mn直接參與光合作用。（促進葉綠素形成，催化水的光解和放O2）。由于Mn參與葉綠素形成，故缺Mn時表現(xiàn)葉脈間缺綠。下圖為黃瓜缺Mn癥狀，可見葉脈間缺綠。目前三十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前四十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由于Mn是硝酸還原酶的活化劑，所以缺Mn時也表現(xiàn)缺N癥狀，但癥狀表現(xiàn)在幼葉上，因為Mn不易移動。目前四十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點BB對植物的生殖過程有重要影響，促進花粉發(fā)育、萌發(fā)、花粉管伸長及受精過程。植物體內(nèi)B含量以花器官最高，花中又以柱頭、子房最高，這就有利于花粉在柱頭上萌發(fā)和在花柱中伸長。B可與糖形成絡(luò)合物，這種絡(luò)合物比糖分子更易移動，故促進糖的運輸。證據(jù)是番茄植株浸在14C－蔗糖溶液中，加入B即大大加速14C－蔗糖的吸收和運輸速度。由于B和生殖過程有關(guān)，故缺B時常導(dǎo)致“花而不實”。當油菜缺B時，開花期延長，花而不實，角果少且許多角果無籽實。B不易再利用。目前四十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點ZnZn是許多酶的活化劑。缺Zn時色氨酸合成受阻，因而IAA含量下降。缺Zn導(dǎo)致蘋果、桃的小葉癥，葉小、節(jié)間短。下圖為柑桔正常和缺Zn植株葉片比較。目前四十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前四十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點Zn可以再利用，缺Zn癥狀在老葉。目前四十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點CuCu是某些氧化酶（多酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶等）組成成分，Cu2＋和Cu＋的轉(zhuǎn)變在氧化還原反應(yīng)中傳遞電子。Cu是質(zhì)體藍素的成分。Cu不易移動。目前四十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點MoMo的生理作用集中在N素代謝方面。硝酸還原酶的金屬成分。固N酶的金屬成分之一。由于生理作用主要集中在N素代謝方面，故缺Mo常表現(xiàn)缺N癥狀。目前四十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點ClCl的必需性是1954年證實的。主要作用是活化水的光解和放O2過程。缺Cl時，葉子萎蔫，缺綠壞死，最后呈褐色，根的生長亦受阻。目前四十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點NiNi是脲酶的金屬成分，脲酶的作用為催化尿素分解為CO2和NH4+。Ni是氫化酶的成分，在生物固氮和放氫中起作用。缺Ni時葉尖積累尿素，故出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。目前四十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點NaNa在C4和CAM植物中催化PEP再生?？刹糠执鍷的作用調(diào)節(jié)細胞滲透勢。目前五十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點上述內(nèi)容可總結(jié)為如下幾點：必需元素生理作用可概括為三種情況，一是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的成分；二是酶的輔基或活化劑；三是電化學(xué)作用，如參與滲透調(diào)節(jié)等。N、P、Mg、K、Zn五種元素可以再利用，當這些元素缺乏時，莖、葉中已有元素可轉(zhuǎn)移至生長點或幼葉，故其缺素癥在老葉；Ca、B、Cu、Mn、S、Fe在植物體內(nèi)不易移動，老葉中已有元素不能向新葉或生長點運輸，故缺素癥在新葉。N、Mg、Fe、Mn、S五種元素與葉綠素形成有直接或間接關(guān)系，故缺乏時均會導(dǎo)致缺綠癥。植物需要量大，經(jīng)常需要向土壤中補充的是N、P、K，故稱其為肥料三要素。目前五十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點缺素診斷化學(xué)分析診斷法病癥診斷法其理論基礎(chǔ)為必需元素三條標準中“缺素會產(chǎn)生專一癥狀”。加入診斷法其理論基礎(chǔ)為必需元素三條標準中“缺素癥狀只有用所缺元素才能恢復(fù)”。目前五十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收通道運輸載體運輸泵運輸胞飲作用目前五十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點通道運輸目前五十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由圖可見，通道運輸依靠細胞質(zhì)膜上的通道蛋白進行，通道蛋白分子中孔的大小及孔內(nèi)表面電荷決定了通道轉(zhuǎn)運離子的選擇性。由于不同離子半徑不一，表面電荷有所區(qū)別，所以不同離子只能通過不同的通道蛋白運輸，這即是通道蛋白轉(zhuǎn)運離子的選擇性。通道蛋白有所謂“閘門”結(jié)構(gòu)，其開放和關(guān)閉由不同電壓和信號（如K+、Ca2+濃度，pH、蛋白激酶和磷酸酶等）控制。目前五十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點通道運輸為被動運輸，即離子依電化學(xué)勢梯度通過通道轉(zhuǎn)移。膜片鉗技術(shù)是研究膜上離子通道的一個重要技術(shù)，已用該技術(shù)發(fā)現(xiàn)膜上存在K、Cl、Ca等通道蛋白。目前五十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點載體運輸載體運輸通過載體進行，載體為質(zhì)膜上的內(nèi)在蛋白。載體運輸學(xué)說認為，分子或離子在質(zhì)膜的一側(cè)與載體蛋白結(jié)合成載體-分子或離子復(fù)合物，然后通過載體蛋白的構(gòu)象變化，將分子或離子釋放到膜的另一側(cè)。載體與離子結(jié)合有專一性（就像酶與底物的結(jié)合有專一性一樣），其證據(jù)為飽和效應(yīng)和競爭性抑制（鉀K、銣Rb間）。載體蛋白有單向運輸載體和同、反向運輸器三種類型。目前五十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點單向運輸載體單向運輸載體模型—被動運輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

目前五十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點可催化離子或分子單方向跨質(zhì)膜運輸；目前已在植物質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)Fe、Zn、Mn、Cu等的單向運輸載體。目前五十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點同向運輸器可在與質(zhì)膜外側(cè)質(zhì)子結(jié)合的同時與另一分子或離子結(jié)合，然后將二者同向運輸?shù)侥?nèi)。目前六十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點反向運輸器可在與質(zhì)膜外側(cè)質(zhì)子結(jié)合的同時又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，二者向相反方向運輸。目前六十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點逆電化學(xué)勢梯度—主動運輸（104-105個／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖目前六十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點載體不僅參與被動吸收，亦參與主動吸收。目前六十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點泵運輸泵運輸理論認為，質(zhì)膜上存在的ATP酶通過催化ATP水解釋放能量來驅(qū)動離子的跨膜轉(zhuǎn)移。泵運輸由質(zhì)子泵和鈣泵驅(qū)動。目前六十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點質(zhì)子泵質(zhì)子泵作用的機理H+泵將H+泵出細胞外側(cè)K+（或其他陽離子）經(jīng)通道蛋白進入細胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運輸進入

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H+

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K+

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H+

H+

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H+PADP+PATP

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-目前六十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由圖可見，質(zhì)子ATP酶通過催化ATP水解釋放能量將胞內(nèi)質(zhì)子跨膜泵至胞外，胞外質(zhì)子濃度增加，由此建立了跨膜的質(zhì)子濃度梯度和電勢梯度，二者合稱為電化學(xué)勢梯度。由于此電化學(xué)勢梯度是由質(zhì)子ATP酶通過消耗能量泵出質(zhì)子建立的，故將質(zhì)子ATP酶稱為生電質(zhì)子泵。生電質(zhì)子泵所建立的電化學(xué)勢梯度可推動胞外陽離子跨膜運入細胞，胞外質(zhì)子進入細胞的同時還會伴隨陰離子進入細胞，如此便導(dǎo)致了陰、陽離子的吸收。目前六十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由于生電質(zhì)子泵泵出質(zhì)子的過程是消耗能量、逆濃度梯度進行的，故此過程稱為初級主動運輸；由此建立的電化學(xué)勢梯度推動陰、陽離子吸收的過程便稱為次級主動運輸。除了質(zhì)膜上存在生電質(zhì)子泵外，液泡膜、類囊體膜及線粒體膜上也存在生電質(zhì)子泵。目前六十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點鈣泵鈣泵亦稱Ca++-ATP酶，其功能為催化ATP水解并利用所釋放能量將胞內(nèi)Ca++泵出細胞以維持胞內(nèi)Ca++的穩(wěn)定。由于Ca++-ATP酶的活性大小依賴ATP與Mg的結(jié)合，故Ca++-ATP酶亦稱Ca++，Mg++-ATP酶目前六十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點胞飲作用細胞通過膜內(nèi)折直接從外界攝取物質(zhì)的過程稱為胞飲作用，這是一種比較原始的吸收方式，但高等植物中仍可見到。目前六十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前七十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收根系對礦質(zhì)元素的吸收影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件根外營養(yǎng)目前七十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點根系對礦質(zhì)元素的吸收吸收特點吸收過程目前七十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點吸收特點對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收選擇吸收單鹽毒害和離子對抗目前七十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收不成比例，證據(jù)如下：①生長在潮濕空氣中的植物，蒸騰低，吸水少，但并未表現(xiàn)缺素癥，相反某些離子吸收反而增多；②把溶液培養(yǎng)黃瓜由光下轉(zhuǎn)入暗處，水分消耗量由520ml降到90ml，但K＋的吸收（同一時間內(nèi)）反而由8.4mg當量增加到8.8mg當量；③甘蔗白天吸水速度為晚上10倍左右，但白天吸收P的速度僅比晚上大不足1倍；④菜豆吸水量增多1倍時，NO3－、K＋、Pi和Ca2＋的吸收量僅增加0.1-0.7倍。上述事實表明水和礦質(zhì)元素吸收是兩個相互聯(lián)系但又相對獨立的過程。聯(lián)系表現(xiàn)在元素吸收要溶解在水中才行，相對獨立表現(xiàn)在二者吸收并不成比例。目前七十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點選擇吸收選擇吸收表現(xiàn)在對同一溶液中不同離子吸收速度不一樣、對同一鹽中的陰、陽離子吸收速度不一樣兩方面。由于對同一鹽中的陰、陽離子選擇吸收，故就有生理酸性鹽((NH4)2SO4)，生理堿性鹽(NaNO3、Ca(NO3)2等)及生理中性鹽(NH4NO3)的區(qū)分。很顯然，上述鹽均為中性，但由于根系對其中陰、陽離子吸收速度不一，故導(dǎo)致了土壤pH變化，故云生理酸、堿、中性鹽。顯然，選擇吸收的基礎(chǔ)與離子通道、載體等有關(guān)。目前七十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點單鹽毒害和離子對抗溶液中僅有一種鹽離子對植物的傷害稱單鹽毒害；幾種離子共存時毒害減輕暗示存在離子對抗；全部營養(yǎng)元素以適量存在的溶液為平衡溶液，土壤溶液為作物的平衡溶液，海水為海洋藻類的平衡溶液。目前七十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點吸收過程根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收過程根系對難溶性鹽的吸收過程目前七十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程礦質(zhì)元素首先吸附在根部細胞表面根系因呼吸作用生成CO2，CO2與水生成H2CO3，H2CO3解離為H+

和HCO3-，二者吸附在根系表面并與土壤溶液中的陰、陽離子進行交換吸附，使得陰、陽離子吸附在根系表面而H+

和HCO3-進入土壤溶液。目前七十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點離子進入根的內(nèi)部吸附在根部細胞表面的離子通過共質(zhì)體途徑進入木質(zhì)部薄壁細胞，或通過質(zhì)外體途徑到達內(nèi)皮層，再經(jīng)過內(nèi)皮層原生質(zhì)體進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后離開共質(zhì)體擴散進導(dǎo)管或管胞。目前七十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點木質(zhì)部薄壁細胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶和離子通道在離子從木質(zhì)部薄壁細胞進入導(dǎo)管或管胞中發(fā)揮重要作用，研究發(fā)現(xiàn)大麥根木質(zhì)部薄壁細胞質(zhì)膜上有K+離子特異性流出通道和無選擇性陽離子流出通道，可見木質(zhì)部薄壁細胞在離子進入導(dǎo)管或管胞中發(fā)揮重要作用。目前八十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收過程對于被土壤膠體顆粒吸附的礦質(zhì)元素離子，根系可通過兩種方式進行交換吸附。目前八十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點通過土壤溶液間接進行根系因呼吸作用生成CO2，CO2與水生成H2CO3，H2CO3通過擴散逐漸接近土壤膠體顆粒，土壤膠體顆粒表面吸附的陽離子即與H2CO3水解產(chǎn)生的H+

進行交換吸附，使H+

吸附在土壤膠體顆粒表面，而陽離子則進入土壤溶液。目前八十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點接觸交換根系和土壤膠體顆粒表面吸附的離子均在不斷振動，當根系與土壤膠體顆粒的距離小于離子的振動空間時，土壤膠體顆粒表面吸附的離子即轉(zhuǎn)移至根系表面，而根系表面吸附的離子則轉(zhuǎn)移至土壤膠體顆粒表面，這就是接觸交換。目前八十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點根系對難溶性鹽的吸收先通過形成H2CO3、有機酸等并分泌出來使難溶性鹽溶解，然后再行吸收。目前八十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件溫度通氣狀況溶液濃度土壤pH目前八十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點溫度適溫時呼吸代謝旺盛，能量供應(yīng)充分，主動吸收順利進行。高溫使酶鈍化，呼吸代謝降低，因而降低吸收；如果溫度過高，會影響膜的選擇透性，自然影響離子吸收。低溫下代謝弱，主動吸收降低；且低溫時原生質(zhì)粘度增加，增大了吸收阻力。目前八十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點通氣狀況主要通過影響呼吸代謝影響離子吸收，因為低氧和高二氧化碳濃度均會影響呼吸強度。目前八十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點溶液濃度離子濃度低時，隨離子濃度增加離子吸收也增加，當達一定濃度時即使離子濃度再增加吸收速率不再增加，出現(xiàn)了飽和效應(yīng)，此與酶促反應(yīng)速度與底物濃度的關(guān)系一樣。這與離子載體和通道數(shù)量是一定的有關(guān)。所以離子濃度過大時，不僅產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象，還會造成浪費。目前八十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點土壤pH影響離子的溶解或沉淀影響土壤微生物的活動目前八十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點影響離子的溶解或沉淀堿性條件下Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn溶解較差，所以植物很難利用。酸性環(huán)境中，PO43-、Ca、Mg等易溶解因而也易流失，所以酸性土壤容易缺乏這些元素。酸性環(huán)境中，Al、Fe、Mn等的溶解度增大，植物反受其害。目前九十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點影響土壤微生物的活動如酸性環(huán)境會使固氮菌死亡，堿性環(huán)境會使反硝化細菌發(fā)育良好等。目前九十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點根外營養(yǎng)除根系外，植物體其余部分也有吸收礦質(zhì)元素的能力，其中尤以葉片更重要。目前九十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點吸收通道葉片吸收礦質(zhì)元素的通道有氣孔、角質(zhì)層等，其中角質(zhì)層更重要。雖然角質(zhì)層不透水但有裂隙，礦質(zhì)元素可由此進入表皮細胞的胞壁，胞壁上存在外連絲，礦質(zhì)元素即由外連絲進入細胞內(nèi)部，最后進入葉脈韌皮部。目前九十三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點影響因素植物因素如嫩葉角質(zhì)層薄所以較老葉容易吸收礦質(zhì)元素。環(huán)境因素葉片吸收礦質(zhì)元素與礦質(zhì)元素溶液在葉面上的存留時間有關(guān)，存留時間越長越有利于吸收。所以凡是影響礦質(zhì)元素溶液在葉面上存留時間的因素如風速、氣溫及大氣濕度等均影響葉片吸收礦質(zhì)元素。目前九十四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點優(yōu)點植物發(fā)育早期根系吸收功能尚小、發(fā)育后期根系吸收功能衰退時，通過葉面施肥補充植物需要的營養(yǎng)是唯一選擇。鐵、錳、銅等元素易被土壤固定，根外施肥可避免此問題。通過葉面施肥補充植物需要的微量元素有效果快、用量省、易操作等優(yōu)點。除草劑、殺菌劑、殺蟲劑、抗蒸騰劑及生長調(diào)節(jié)劑的使用均以根外營養(yǎng)方式進行。目前九十五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸和分布運輸形式運輸途徑和方向分配目前九十六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點運輸形式N大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機含N化合物，有天冬氨酸、天冬酰胺、谷酰胺等，故N的主要運輸形式為有機物，但亦有以NO3－形式運輸。P主要以正磷酸鹽形式運輸，亦可轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C含P化合物再運輸。S亦有有機（蛋氨酸、谷胱甘肽等）和無機（SO42－）二種運輸形式。金屬元素均以離子狀態(tài)運輸。目前九十七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點運輸途徑和方向環(huán)割實驗和同位素示蹤是重要研究方法。根部吸收元素通過木質(zhì)部向上運輸，亦可側(cè)向運輸?shù)巾g皮部。葉片吸收元素通過韌皮部向下或向上運輸，亦可側(cè)向運輸?shù)侥举|(zhì)部。目前九十八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點分配能否重新分配取決于離子是否能夠再利用，能再利用的元素當缺乏時，可由老器官向新生器官分配，故老器官表現(xiàn)缺素癥，而不能再利用的元素則無分配問題。目前九十九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點第五節(jié)植物對氮、硫、磷的同化氮的同化硫酸鹽同化磷酸鹽同化目前一百頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點氮的同化在自然界，植物可以利用的氮素主要有4種形式，這就是有機氮、N2、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮。有機氮如氨基酸、酰胺、尿素等，可為植物直接吸收利用以合成蛋白質(zhì)。在下述情況下，植物可以直接利用有機氮：a、組織培養(yǎng)工作中培養(yǎng)基中間經(jīng)常需加入天冬酰胺、谷酰胺和甘氨酸等。b、某些食蟲植物可分泌蛋白酶分解昆蟲蛋白，然后利用其氨基酸作為自己的氮源。C、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用的尿素亦為有機氮。目前一百零一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點大氣中N2含量高達79％，但高等植物不可直接利用，因此需依靠固氮微生物固定。NO3－、NO2－等即為土壤中存在的硝態(tài)氮。NH4＋即土壤中存在的銨鹽。目前一百零二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點硝酸鹽的還原一般認為硝酸鹽的還原可如以下步驟進行：目前一百零三頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的反應(yīng)是在細胞質(zhì)中進行的，這步反應(yīng)由硝酸還原酶催化。硝酸還原酶的亞基數(shù)隨植物而不同，其相對分子質(zhì)量也因植物而異。每個單體由FAD、Cytb557和MoCo（鉬輔因子）組成，三者均在酶促反應(yīng)中起電子傳遞作用，其作用方式如下：目前一百零四頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點硝酸還原酶是一個誘導(dǎo)酶，亦即適應(yīng)酶。即植物體中原不存在，但當營養(yǎng)環(huán)境中有NO3－存在時，這種酶即誘導(dǎo)形成，這是吳相鈺和湯佩松于1957年在水稻中發(fā)現(xiàn)的，為植物中存在誘導(dǎo)酶的首例報道。目前一百零五頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點由上式可見，硝酸鹽還原的電子供體為NADH＋H＋或NADPH＋H＋，科學(xué)家認為NADH＋H＋來自于細胞質(zhì)中發(fā)生的三磷酸甘油醛的氧化（三磷酸甘油醛循酵解途徑在3－磷酸甘油醛脫氫酶作用下生成1，3－二磷酸甘油酸，同時有NADH＋H＋的產(chǎn)生），而三磷酸甘油醛可是酵解途徑的中間產(chǎn)物，也可是C3途徑中間產(chǎn)物三磷酸甘油醛輸出到胞質(zhì)。至于NADPH＋H＋的來源還未有明確說法，估計來自于磷酸戊糖途徑。目前一百零六頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點亞硝酸鹽的還原是在葉綠體中存在的亞硝酸還原酶催化下進行的，因此還原可能發(fā)生在葉綠體中。其反應(yīng)方式如下：由圖中可見亞硝酸還原的電子供體為鐵氧還蛋白，亞硝酸還原酶的輔基為西羅血紅素和一個Fe4－S4簇，二者均起電子傳遞體作用。目前一百零七頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點氨的同化谷氨酰胺合成酶途徑谷氨酸合酶途徑谷氨酸脫氫酶途徑氨基交換作用目前一百零八頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點谷氨酰胺合成酶途徑

此途徑由谷氨酰胺合成酶催化，該酶的輔因子有Mg2+、Mn2+、Co2+

等，底物為銨和谷氨酸，產(chǎn)物為谷氨酰胺。其反應(yīng)如下：目前一百零九頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點谷氨酸合酶途徑此途徑由谷氨酸合酶（又稱谷氨酰胺-a-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶）催化，此酶有NADH＋H＋和還原型Fd依賴兩種類型，分別以NADH＋H＋或還原型Fd為電子供體。底物為谷氨酰胺和a-酮戊二酸，產(chǎn)物為二分子谷氨酸。其反應(yīng)如下：目前一百一十頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點谷氨酸脫氫酶途徑此途徑由谷氨酸脫氫酶催化，底物為銨和a-酮戊二酸，產(chǎn)物為谷氨酸，NAD（P）H＋H＋為電子供體。其反應(yīng)如下：目前一百一十一頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點氨基交換作用植物經(jīng)前述氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可在胞質(zhì)、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化體中通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。如谷氨酸與草酰乙酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化下生成天冬氨酸和a-酮戊二酸，谷氨酰胺與天冬氨酸在天冬酰胺合成酶作用下合成天冬酰胺和谷氨酸。其反應(yīng)如下：目前一百一十二頁\總數(shù)一百二十四頁\編于十一點目前一百一十