物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞

第四章細(xì)胞的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸

與信號(hào)跨膜傳遞

一細(xì)胞的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸二細(xì)胞的信號(hào)跨膜傳遞目前一頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)細(xì)胞的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸（一）被動(dòng)運(yùn)輸（二）主動(dòng)運(yùn)輸（三）膜泡運(yùn)輸目前二頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（一）被動(dòng)運(yùn)輸1簡(jiǎn)單擴(kuò)散:沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）減小的方向擴(kuò)散；①不需要提供能量；②沒有膜蛋白的協(xié)助。2協(xié)助擴(kuò)散:順濃度梯度或電化學(xué)梯度減小的方向，在膜蛋白的協(xié)助下跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。①比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率；③有特異性。（1）載體蛋白:既可介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸又能介導(dǎo)主動(dòng)運(yùn)輸。載體蛋白具有通透酶性質(zhì)。

（2）通道蛋白:只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸,轉(zhuǎn)運(yùn)速率高,具有離子選擇性，是門控的。

電壓門通道配體門通道

壓力激活通道水通道：又稱水通道蛋白，1988年Agre在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh血型抗原時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)28KD的疏水性跨膜蛋白，稱為CHIP28(Channel-Formingintegralmembraneprotein)，1991年得到CHIP28的cDNA序列，Agre將CHIP28的mRNA注入爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹。(2003年化學(xué)諾獎(jiǎng)）

離子載體:是一些能極大地提高膜對(duì)某些離子通透性的物質(zhì)。大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素。

目前三頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)

（二）主動(dòng)運(yùn)輸

逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運(yùn)輸；需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸)；需載體蛋白的協(xié)助。對(duì)細(xì)胞內(nèi)外離子濃度維持很重要。1由ATP直接供能量的主動(dòng)運(yùn)輸（1）P型泵：此類運(yùn)輸需要磷酸化（phosphorylation）,故稱為P型泵。如存在于細(xì)胞膜中的Na+/K+泵、Ca2+泵；細(xì)菌的質(zhì)膜上的H+泵。（2）V型泵：主要位于小泡膜上（vacuole或vesicle）,故稱為V型泵。如溶酶體和胞內(nèi)體膜上的H+泵；液泡膜上的H+泵。（3）F型泵：由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，通過建立H+的電化學(xué)梯度來合成ATP。如存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上的ATP合成酶。2由ATP間接供能量的主動(dòng)運(yùn)輸－協(xié)同運(yùn)輸（1）同向協(xié)同：如小腸上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進(jìn)入。（2）反向協(xié)同：如紅細(xì)胞膜上Na+與HCO-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流。3利用光能的物質(zhì)運(yùn)輸：如細(xì)菌質(zhì)膜視紫紅質(zhì)可吸收光能將兩個(gè)H+從細(xì)胞內(nèi)運(yùn)出。目前四頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)Na+/K+泵1Na+/K+泵的組成即Na+/K+－ATP酶，由2個(gè)大的α亞基和2個(gè)小的β亞基組成。通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化而完成轉(zhuǎn)運(yùn)。2工作機(jī)理

①膜內(nèi)側(cè)Na+與α亞基結(jié)合，ATP分解，α被磷酸化，與Na+結(jié)合轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；②磷酸化的α亞基對(duì)Na+的親和力變低，而對(duì)K+的親和力變高，因而釋放Na+，而與K+結(jié)合。③K+與磷酸化α亞基結(jié)合后則促使α亞基去磷酸化，α亞基的構(gòu)象恢復(fù)原狀，與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，構(gòu)象復(fù)原的α亞基與K+的親和力很低，使K+在膜內(nèi)被釋放，至此完成一個(gè)循環(huán)，最終泵出3個(gè)Na+，而運(yùn)進(jìn)2個(gè)K+。3功能：①維持了細(xì)胞內(nèi)適當(dāng)?shù)牡蚇a+，高K+的濃度環(huán)境，抵消了Na+/K+的擴(kuò)散作用；②維持細(xì)胞的滲透平衡，保持細(xì)胞的體積；③建立細(xì)胞膜兩側(cè)濃度梯度，為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸提供驅(qū)動(dòng)力；④對(duì)膜電位的形成有重要作用，為神經(jīng)和肌肉細(xì)胞電脈沖信號(hào)傳導(dǎo)提供了基礎(chǔ)。目前五頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)Ca2+泵細(xì)胞內(nèi)鈣離子泵有兩類：（1）一種屬P型離子泵，其原理與Na+/K+泵相似，但僅由一條類似于Na+/K+泵α亞基的多肽鏈經(jīng)10次跨膜形成，它的活性受細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)蛋白的調(diào)節(jié)，每分解一個(gè)ATP分子，轉(zhuǎn)運(yùn)2個(gè)Ca2+。（2）另一類稱Na+/Ca2+交換器，屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。目前六頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)

（三）膜泡運(yùn)輸

1胞吞作用（1）胞飲作用與吞噬作用（2）受體介導(dǎo)的胞吞作用：與配體一同被攝入的受體融入胞內(nèi)體后，不同的受體將有不同的命運(yùn)：①受體返回重復(fù)使用：如低密度脂蛋白——LDL的受體；②受體和配體均返回：如轉(zhuǎn)鐵蛋白受體和轉(zhuǎn)鐵蛋白；③受體和配體被消化：如表皮生長(zhǎng)因子及其受體；④受體跨細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)：如上皮細(xì)胞從一側(cè)吞入物質(zhì)，從另一側(cè)胞吞出去。2胞吐作用①組成型胞吐途徑：如新合成的膜蛋白、膜脂以及一些其它胞外成分等。②調(diào)節(jié)型胞吐途徑：如特化的分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶等）。目前七頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)

二細(xì)胞信號(hào)的跨膜傳遞

細(xì)胞通訊一般包括下列幾個(gè)步驟：①信號(hào)分子的合成；②信號(hào)分子的釋放；③信號(hào)分子的運(yùn)輸；④靶細(xì)胞對(duì)信號(hào)分子的識(shí)別；⑤細(xì)胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)信號(hào)；⑥細(xì)胞內(nèi)信號(hào)經(jīng)過一系列級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)，從而產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)。目前八頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（一）細(xì)胞通訊的方式：1分泌化學(xué)信號(hào)通訊：（1）內(nèi)分泌；（2）旁分泌；（3）自分泌；（4）化學(xué)突觸。2接觸性依賴的通訊；3間隙連接的通訊。（二）細(xì)胞識(shí)別－受體與配體的結(jié)合（三）信號(hào)分子與受體：1信號(hào)分子：（1）親脂性信號(hào)分子；（2）親水性信號(hào)分子。2受體（糖蛋白）：（1）細(xì)胞內(nèi)受體；（2）細(xì)胞表面受體。

3第二信使與分子開關(guān)：（1）第二信使；（2）分子開關(guān)：①G蛋白；②蛋白激酶。（四）細(xì)胞信號(hào)傳遞通路：1細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路；

2細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路：（1）離子通道偶聯(lián)受體傳遞的通路；

（2）G蛋白偶聯(lián)受體傳遞的通路：①cAMP通路（PKA通路）；②PIP2通路（PKC通路）。（3）酶偶聯(lián)受體傳遞的通路：

①酪氨酸激酶受體通路；②酪氨酸磷酸酯酶受體通路；③絲氨酸/蘇氨酸激酶受體通路；④鳥苷酸環(huán)化酶受體通路；⑤酪氨酸激酶聯(lián)系的受體通路。3細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路。目前九頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（四）細(xì)胞信號(hào)傳遞通路1細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路：配體：能通過細(xì)胞膜的親脂性小分子（如甾類激素等）。

受體：基因調(diào)控蛋白；有三個(gè)結(jié)構(gòu)域：①C端的激素結(jié)合域；②N端的轉(zhuǎn)錄激活域；③中部的抑制蛋白或DNA結(jié)合域。

如NO信號(hào)分子（近年發(fā)現(xiàn)的一種親脂性信號(hào)分子）：

①性質(zhì)：是一種自由基性質(zhì)的氣體分子，具脂溶性，可快速擴(kuò)散透過細(xì)胞膜，到達(dá)靶細(xì)胞發(fā)揮作用。但壽命很短，半衰期只有5s右左。②產(chǎn)生：由神經(jīng)細(xì)胞和血管內(nèi)皮細(xì)胞在一氧化氮合酶催化下分解精氨酸產(chǎn)生。③靶分子：細(xì)胞質(zhì)中的鳥苷酸環(huán)化酶，活化鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生cGMP。④效應(yīng)：cGMP作為新的信號(hào)分子介導(dǎo)下游蛋白質(zhì)的磷酸化，引起血管擴(kuò)張，血液暢通；參與大腦記憶等過程。目前十頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)2細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路（1）離子通道偶聯(lián)受體傳遞的通路配體：神經(jīng)遞質(zhì)；

受體：由多亞基組成的受體－離子通道，既有信號(hào)分子結(jié)合的位點(diǎn)，又是離子通道，受體與配體結(jié)合后，離子通道打開，相應(yīng)的離子進(jìn)入細(xì)胞，故跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟。主要存在于神經(jīng)細(xì)胞或其它可興奮細(xì)胞膜上。目前十一頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（2）G蛋白偶聯(lián)受體傳遞的通路與G蛋白偶聯(lián)的細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路有兩條：①cAMP通路；②PIP2通路。①cAMP通路：通路中的組分：cAMP通路由質(zhì)膜上的5種成分組成：

/激活型激素受體（Rs）；/抑制型激素受體（Ri）；

/活化型G蛋白（Gs）；/抑制型G蛋白（Gi）；

/催化成分（腺苷酸環(huán)化酶C）目前十二頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)①cAMP通路信號(hào)傳遞過程：

⑴細(xì)胞未受刺激時(shí)，受體沒有和激素結(jié)合，這時(shí)活化型的G蛋白（Gs）為異三聚體（α、β、γ）的結(jié)合狀態(tài)，Gs的α亞基與GDP結(jié)合，故Gs無活性，腺苷酸環(huán)化酶沒有被激活。⑵當(dāng)激素和激活型受體（Rs）結(jié)合后導(dǎo)致受體（Rs）構(gòu)象改變，暴露出與Gs結(jié)合的位點(diǎn)，膜的流動(dòng)性使激素－受體復(fù)合物與Gs結(jié)合。⑶激素受體復(fù)合物與Gs的結(jié)合導(dǎo)致Gs的α亞基構(gòu)象改變，從而釋放GDP，同時(shí)結(jié)合GTP，這時(shí)Gs變?yōu)榛罨蜆?gòu)象，使α亞基與βγ亞基分離。⑷α亞基與βγ亞基分離后，暴露出α亞基與腺苷酸環(huán)化酶的結(jié)合位點(diǎn)，并與之結(jié)合而使其活化，催化ATP形成cAMP，這時(shí)激素與受體分離。⑸由于結(jié)合GTP的α亞基具有GTP酶的活性，從而將GTP水解產(chǎn)生GDP，導(dǎo)致α亞基構(gòu)象恢復(fù)并與腺苷酸環(huán)化酶分離，這時(shí)α亞基與βγ亞基重新結(jié)合，使細(xì)胞回到刺激前的狀態(tài)。⑹腺苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生的cAMP，使細(xì)胞內(nèi)的cAMP濃度升高，至此，細(xì)胞外的激素信號(hào)通過信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)的信號(hào)－cAMP。⑺細(xì)胞內(nèi)的cAMP作為第二信使分子進(jìn)一步激活胞內(nèi)靶酶－cAMP依賴的蛋白激酶A，由這種蛋白酶再去活化細(xì)胞中的代謝靶蛋白或活化基因調(diào)控蛋白，從而引起細(xì)胞產(chǎn)生代謝應(yīng)答。腺苷酸環(huán)化酶的活性除了受Gs的α亞基調(diào)控外，還可以受抑制型G蛋白（Gi）的調(diào)節(jié)，并且有兩種途徑：當(dāng)Gi與GTP結(jié)合，Gi的α亞基與βγ亞基分離后，一種途徑是Gi的α亞基與腺苷酸環(huán)化酶結(jié)合，直接抑制酶的活性；另一途徑是通過βγ亞基與游離的Gsα亞基（Gsα）結(jié)合，阻斷Gsα對(duì)腺苷酸環(huán)化酶的活化。目前十三頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)cAMP信號(hào)通路①cAMP通路信號(hào)傳遞過程：目前十四頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)②PIP2通路（磷脂酰肌醇信號(hào)通路）PIP2通路是一種雙信使通路，細(xì)胞外信號(hào)分子經(jīng)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)后，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生兩種第二信使分子，即1，4，5－三磷酸肌醇（IP3）和二?；视停―G），然后由這兩種細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子各自激活相應(yīng)的靶酶，經(jīng)過一系列的信號(hào)級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)，引起多種生物學(xué)效應(yīng)。具體信號(hào)傳遞過程如下：⑴細(xì)胞外信號(hào)分子與細(xì)胞表面G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合，激活質(zhì)膜上的磷酸二酯酶C（PLC），后者催化質(zhì)膜上的4，5－二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解成為1，4，5－三磷酸肌醇（IP3）和二?；视停―G）兩個(gè)第二信使，使胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。⑵IP3動(dòng)員細(xì)胞內(nèi)源的鈣離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，使胞內(nèi)Ca2+濃度升高，Ca2+活化各種Ca2+結(jié)合蛋白引起細(xì)胞反應(yīng)。其中鈣調(diào)蛋白（CaM）是一種真核細(xì)胞普遍存在的Ca2+應(yīng)答蛋白，4個(gè)Ca2+與CaM結(jié)合后形成活化態(tài)的Ca2+－CaM復(fù)合體，然后再與受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)的靶酶結(jié)合將其活化，從而引起一系列不同的生物學(xué)效應(yīng)。⑶產(chǎn)生的第二信使DG結(jié)合于質(zhì)膜上，活化與質(zhì)膜結(jié)合的蛋白激酶C（PKC），非活性的PKC存在于細(xì)胞質(zhì)中，由于它是Ca2+和磷脂酰絲氨酸依賴性酶，所以與質(zhì)膜上的DG結(jié)合后，被Ca2+激活，活化的PKC可以使不同類型細(xì)胞中的不同靶蛋白的絲氨酸和蘇氨酸殘基磷酸化，引起眾多的生理過程，如細(xì)胞分泌、肌肉收縮等短期效應(yīng)以及如細(xì)胞增殖、分化等長(zhǎng)期生理效應(yīng)。⑷IP3和DG通過細(xì)胞內(nèi)存在的磷脂酰肌醇循環(huán)途徑而失活。目前十五頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（3）酶偶聯(lián)受體傳遞的通路受體：是跨膜一次的膜整合蛋白，主要介導(dǎo)控制細(xì)胞生長(zhǎng)與分化信號(hào)的傳遞，因此與生長(zhǎng)因子有關(guān)，已發(fā)現(xiàn)50多種不同的RTK，組成細(xì)胞表面一大類重要受體家族。包括6個(gè)亞族，即①表皮生長(zhǎng)因子（EGF）受體；②血小板生長(zhǎng)因子（PDGF）受體和巨噬細(xì)胞集落刺激因子（M-CSF）受體；③胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子1（IGF1）受體；④神經(jīng)生長(zhǎng)因子（NGF）受體；⑤成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子（FGF）受體；⑥血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子（HGF）。胞外區(qū)是結(jié)合配體結(jié)構(gòu)域，胞內(nèi)區(qū)肽段是酪氨酸蛋白激酶的催化部位，并具有自磷酸化位點(diǎn)。配體：可溶性或膜結(jié)合的多肽或蛋白類激素，包括胰島素和多種生長(zhǎng)因子。目前十六頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)酶偶聯(lián)受體傳遞的通路

⑴配體和受體結(jié)合導(dǎo)致受體二聚化形成同源或異源二聚體，從而在二聚體內(nèi)彼此相互磷酸化受體胞內(nèi)肽段的酪氨酸殘基，即實(shí)現(xiàn)受體的自磷酸化（也就是受體被激活）。⑵磷酸化的酪氨酸殘基可被含有SH2結(jié)構(gòu)域（與Src蛋白同源區(qū)的簡(jiǎn)稱：Srchomologregion）的胞內(nèi)信號(hào)蛋白所識(shí)別并與之結(jié)合，由此開啟一系列的信號(hào)傳遞而引起細(xì)胞生理反應(yīng)。⑶活化的RTK可以結(jié)合多種細(xì)胞溶質(zhì)中帶有SH2結(jié)構(gòu)域的結(jié)合蛋白或信號(hào)蛋白，因而可以引起多種不同的反應(yīng)，例如RTK－Ras蛋白信號(hào)通路

目前十七頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)RTK－Ras蛋白信號(hào)通路

配體→RTK→接頭蛋白→GRF→Ras→Raf(MAPKKK)→MAPKK→MAPK→進(jìn)入細(xì)胞核→其它激酶或基因調(diào)控蛋白（轉(zhuǎn)錄因子）的磷酸化。①Ras是大鼠肉瘤（ratsarcoma,Ras）的英文縮寫。Ras蛋白是原癌基因c-ras的表達(dá)產(chǎn)物，屬單體GTP結(jié)合蛋白，具有弱的GTP酶活性。分布于質(zhì)膜胞質(zhì)一側(cè)，結(jié)合GTP時(shí)為活化態(tài)，而結(jié)合GDP時(shí)為失活態(tài)。所以Ras具有分子開關(guān)的作用。②Ras蛋白釋放GDP結(jié)合GTP而激活需要鳥氨酸釋放因子（GRF）（由于只含有SH3結(jié)構(gòu)域，因而與活化受體酪氨酸殘基的結(jié)合需要通過既含有SH2，又含有SH3結(jié)構(gòu)域的接頭蛋白如Grb2蛋白的介導(dǎo)）參與；而Ras蛋白的失活，則需要GTP酶活化蛋白（GAP）（有SH2結(jié)構(gòu)域，可直接與活化受體的酪氨酸殘基結(jié)合）促進(jìn)。③細(xì)胞表面酪氨酸激酶受體激活后，接頭蛋白通過SH2與受體的磷酸酪氨酸殘基結(jié)合，再通過SH3與GRF結(jié)合，GRF與膜上的Ras接觸，從而活化Ras。而Ras的失活則由活化受體上已結(jié)合的GAP參與下進(jìn)行，使Ras結(jié)合的GTP水解成GDP而失活。④活化的Ras蛋白對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、細(xì)胞骨架、蛋白質(zhì)運(yùn)輸以及細(xì)胞分泌等都有影響。例如在生長(zhǎng)因子信號(hào)經(jīng)Ras的級(jí)聯(lián)反應(yīng)中，生長(zhǎng)因子與酪氨酸激酶受體結(jié)合將Ras激活后，活化的Ras蛋白與一種稱Raf的蛋白結(jié)合。Raf蛋白（MAPKKK）是一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，是有絲分裂原活化蛋白（MAP）激酶激酶的激酶,故Raf能夠磷酸化MAPKK（MAPK蛋白激酶），MAPKK則磷酸化MAPK。激活后的MAPK進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)使一些與調(diào)節(jié)細(xì)胞周期和細(xì)胞分化有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子磷酸化，從而引起細(xì)胞生長(zhǎng)分裂。另外，Raf蛋白（MAPKKK）也可被蛋白激酶C活化（見PIP2途徑）。目前十八頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)主動(dòng)運(yùn)輸利用的三種能量形式目前十九頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)鈉鉀泵的結(jié)構(gòu)目前二十頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)鈉鉀泵的工作機(jī)制目前二十一頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)協(xié)同運(yùn)輸目前二十二頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)細(xì)胞物質(zhì)跨膜運(yùn)輸目前二十三頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)人工脂雙層膜對(duì)不同分子的相對(duì)透性目前二十四頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較

目前二十五頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)載體蛋白介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸目前二十六頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)三種類型的門控離子通道目前二十七頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)含羞草的閉葉反應(yīng)目前二十八頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)動(dòng)物、植物細(xì)胞載體蛋白

介導(dǎo)的協(xié)同運(yùn)輸異同點(diǎn)比較目前二十九頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位目前三十頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)胞飲作用目前三十一頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)吞噬作用目前三十二頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用目前三十三頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)包被的組裝目前三十四頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)組成型的外排途徑目前三十五頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)調(diào)節(jié)型外排途徑目前三十六頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)膜流目前三十七頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（一）細(xì)胞通訊的方式目前三十八頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)細(xì)胞信號(hào)的識(shí)別目前三十九頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)Theotheriscell-surfacereceptors:Therearethreemainfamilies.Oneisthereceptorswithincells:steroidhormonesand受體的類型目前四十頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)分子開關(guān)目前四十一頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)（A）細(xì)胞內(nèi)受體蛋白作用模型;

（B）幾種胞內(nèi)受體蛋白超家族成員目前四十二頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)類固醇激素的早期和延遲反應(yīng)目前四十三頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)一氧化氮對(duì)血管壁的舒張作用目前四十四頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)離子通道偶聯(lián)受體傳遞的通路目前四十五頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)G蛋白偶聯(lián)的受體蛋白激酶A目前四十六頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)磷脂酰肌醇信號(hào)通路目前四十七頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)受體酪氨酸激酶目前四十八頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)受體酪氨酸激酶信號(hào)通路目前四十九頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)RTK-Ras信號(hào)通路目前五十頁\總數(shù)五十九頁\編于十六點(diǎn)四條胞內(nèi)