植物生理學(xué)第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

在前面兩篇里討論了各種物質(zhì)與能量的新陳代謝過程，植物就在這些過程的基礎(chǔ)上發(fā)芽、長根、長葉、開花、結(jié)果。因此，新陳代謝是植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)。生長、分化和發(fā)育的概念1、生長(growth)在生命周期中，生物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過程稱為生長。包括營養(yǎng)生長和生殖生長。。2、分化(differentiation)從一種同質(zhì)的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細(xì)胞類型的過程稱為分化。3、發(fā)育(development）在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程稱為發(fā)育。發(fā)育包括生長和分化兩個方面。本篇共有七章，前面三章（細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物生長物質(zhì)和光形態(tài)建成）是后面四章的理論基礎(chǔ)、前三章的生理功能分別滲透到后四章的各種生長發(fā)育過程中。目前一頁\總數(shù)三十頁\編于十四點第三篇植物的生長和發(fā)育第七章

細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)目前二頁\總數(shù)三十頁\編于十四點第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)信號與受體結(jié)合第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)小結(jié)目前三頁\總數(shù)三十頁\編于十四點植物的生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外也受周圍環(huán)境的調(diào)控。動物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)自身，而植物沒有這兩個系統(tǒng)，它是通過對各種外界環(huán)境信號精確、完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身，適應(yīng)環(huán)境。植物在整個生命周期中常受到內(nèi)、外各種生物的或非生物的刺激，如溫度、光、重力、植物激素、代謝物、病原因子等，這些刺激通過細(xì)胞受體的感受、傳遞、整合、輸出，引發(fā)細(xì)胞生理生化的變化最終影響植物的生長和發(fā)育過程。圖影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖這些環(huán)境因子及其強(qiáng)度與濃度變化都能被植物體感受并引發(fā)相應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞反應(yīng)目前四頁\總數(shù)三十頁\編于十四點對于植物細(xì)胞來講，有來自相鄰細(xì)胞的刺激、細(xì)胞壁的刺激、激素、溫度、光照等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的分子途徑就是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，細(xì)胞接受信號并整合、放大信號，最終引起細(xì)胞反應(yīng)目前五頁\總數(shù)三十頁\編于十四點胞（外）間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對原初信號進(jìn)行放大以及激活次級信號，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)。

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程（步驟）：刺激信號與受體結(jié)合→跨膜信號轉(zhuǎn)換→信號傳遞、放大與整合→基因表達(dá)→生理生化反應(yīng)目前六頁\總數(shù)三十頁\編于十四點細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念

植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號

（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個步驟：1、信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；2、跨膜信號轉(zhuǎn)換；3、在細(xì)胞內(nèi)通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號傳遞、放大與整合；4、導(dǎo)致生理生化變化細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外質(zhì)膜胞外信號胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)信號輸入信號輸出受體跨膜信號轉(zhuǎn)換G蛋白連接受體蛋白可逆磷酸化生理效應(yīng)雙元系統(tǒng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號傳遞、放大與整合信號輸入跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)信號輸出信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號傳遞、放大與整合蛋白可逆磷酸化G蛋白連接受體雙元系統(tǒng)目前七頁\總數(shù)三十頁\編于十四點第一節(jié)信號與受體結(jié)合所謂信號(signal)是指生物在生長發(fā)育過程中細(xì)胞所受到的各種刺激(主要指細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的變化)。信號的主要作用是承載信息(information)，使信息在細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)傳遞，并在細(xì)胞和生物體內(nèi)引發(fā)特異的生理反應(yīng)。如光信號中包含光照方向、光質(zhì)和光周期等光信息，當(dāng)植株不同部位的光受體接受光信號攜帶的光信息后，可分別導(dǎo)致向光性(如葉綠體運(yùn)動、葉和芽的向光性生長)、光形態(tài)建成(如去黃化，需光種子的萌發(fā))和光周期誘導(dǎo)(如花芽分化)等反應(yīng)。按信號分子的性質(zhì)可將信號分為物理信號(如：光、電、機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度等)、化學(xué)信號(如植物激素、多肽、糖類等細(xì)胞代謝物等)生物信號(如病原微生物、寄生蟲等)。按信號的來源又可將信號分為胞外（間）信號（如：光和溫度、電波、水壓力和植物激素等）胞內(nèi)信號（如：

Ca2+，IP3，DAG,CAMP,cGMP等。）

一、信號的概念和類型目前八頁\總數(shù)三十頁\編于十四點1.胞外(間)信號又稱第一信使或初級信使。包括胞外環(huán)境信號和胞間信號。胞外環(huán)境信號是指影響植物生長發(fā)育的外界環(huán)境因子。胞間信號是指由植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對其他細(xì)胞產(chǎn)生刺激的細(xì)胞間通訊分子。植物激素、多肽、糖類等是主要的胞間化學(xué)信號，而電波和水壓力等是植物體中的胞間物理信號。2.胞內(nèi)信號目前已清楚的胞內(nèi)化學(xué)信號分子都是小分子，有鈣離子(Ca2+)、肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥苷酸(cGMP)、環(huán)腺苷磷酸核糖(cADPR)、(圖7-2)等。還有一些物質(zhì)，如H2O2、花生四烯酸和其它肌醇磷酸(IP4、IP5、IP6)，糖類、多肽等也被認(rèn)為在植物細(xì)胞中具有第二信使作用。膜電勢也可看作為胞內(nèi)的物理信號。圖7-2植物細(xì)胞內(nèi)幾種主要的第二信使分子結(jié)構(gòu)又稱第二信使，通常是指由細(xì)胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細(xì)胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。目前九頁\總數(shù)三十頁\編于十四點二、受體的概念和類型1.受體的概念

受體(receptor)是指能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號的能引起特定生理生化反應(yīng)的生物大分子物質(zhì)。其中與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號分子稱配基(ligand)。一般來說化學(xué)信號的受體是蛋白質(zhì)或酶系。而物理信號的受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是膜、色素等其它生物大分子。2.受體的特征

(1)具有組織特異性(2）對配基具有高親和性(3)與配基結(jié)合具有飽和性和可逆性(一)受體的概念和特征(二)類型（根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置）1.細(xì)胞表面受體指存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，也稱膜受體，通常是跨膜蛋白質(zhì)，經(jīng)跨膜信號轉(zhuǎn)換將胞外信號傳至胞內(nèi)。已發(fā)現(xiàn)有

(1)G蛋白連接受體(2)受體蛋白激酶

（如：光敏色素、二元組分系統(tǒng)）2.細(xì)胞內(nèi)受體指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分(細(xì)胞核、液泡膜等)上的受體。如：激素受體和光受體，胞內(nèi)受體識別和結(jié)合的是能夠穿過細(xì)胞質(zhì)膜的信號分子,如光信號、激素、生長因子等目前十頁\總數(shù)三十頁\編于十四點第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換：信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個過程稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換。

這里著重介紹通過G蛋白連接受體發(fā)生的跨膜信號轉(zhuǎn)換和二元組分系統(tǒng)介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換。一、由G蛋白連接受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換G蛋白（Gprotein）全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，這類蛋白發(fā)揮調(diào)節(jié)作用時，需要與GTP結(jié)合，也就具有GTP酶的活性。G蛋白有兩種類型，一是異源三聚體GTP結(jié)合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），由α、β和γ三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾，將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。通常將異源三聚體GTP結(jié)合蛋白稱為大G蛋白。另一類是?。▎误w）G蛋白（smallGprotein），它們與異源三聚體GTP結(jié)合蛋白的α亞基相似，（屬于單體鳥嘌呤核苷酸結(jié)合蛋白）也被結(jié)合在質(zhì)膜朝向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。但細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用的是異源三聚體G蛋白。二十世紀(jì)70年代初在動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。目前十一頁\總數(shù)三十頁\編于十四點

異源三聚體G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。當(dāng)某種刺激信號與其膜上的特異受體(G蛋白偶聯(lián)受體)結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化。活化的α亞基與β、γ亞基分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號。當(dāng)α亞基所具有的GTP酶將與α亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與β、γ亞基結(jié)合為復(fù)合體。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)PLC(磷酸脂酶C)及（PLD）等是G蛋白信號系統(tǒng)中的效應(yīng)器。三聚體G蛋白的信號轉(zhuǎn)換方式G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。

目前十二頁\總數(shù)三十頁\編于十四點過程：刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活信號傳遞G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)觸發(fā)效應(yīng)酶或離子通道，把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。G蛋白介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換還可同時起放大信號的作用。放大信號是指每個與信號分子結(jié)合的受體可以激活多個G蛋白，G蛋白又可激活下游組分并進(jìn)一步放大信號。在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)編碼G蛋白的α、β、γ亞基的基因，G蛋白參與細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動、花粉管生長等生理反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。目前十三頁\總數(shù)三十頁\編于十四點二元組分系統(tǒng)首先是在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的，受體有兩個基本的部分，一個是組氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase，HPK），另一個是反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（response-regulatorprotein，RR）。HPK位于質(zhì)膜，分為感受細(xì)胞外刺激部分和激酶部分。當(dāng)HPK接受信號后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團(tuán)傳遞給下游的RR。RR也有兩個部分，一是接受磷酸基團(tuán)的部分，具有天冬氨酸殘基，另一部分為信號輸出部分，將信號傳遞給下游的組分，通常是轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控基因的表達(dá)?，F(xiàn)已明確，植物激素乙烯（見第八章）的受體就是一個HPK。二、二元組分系統(tǒng)的跨膜信號轉(zhuǎn)換途徑目前十四頁\總數(shù)三十頁\編于十四點第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)

由于植物移動性不如動物，植物在長期的進(jìn)化過程中就發(fā)展起一套完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。這樣，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network）。第二信使：由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號傳導(dǎo)過程中的次級信號或第二信使。植物中的的第二信使，主要是:

Ca2+DAG、IP3、cAMP、cGMP、等。

鈣信使系統(tǒng)磷酸肌醇信使系統(tǒng)和環(huán)腺苷酸信使系統(tǒng)。還有H+、某些氧化還原劑如抗壞血酸、谷胱甘肽和過氧化氫等

目前十五頁\總數(shù)三十頁\編于十四點

鈣在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。一般來說，靜息態(tài)胞質(zhì)Ca2+濃度小于或等于0.1mmol·L-1,而細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的Ca2+濃度要比胞質(zhì)中的高2—5個數(shù)量級。細(xì)胞受刺激后，胞質(zhì)Ca2+濃度可能發(fā)生一個短暫的、明顯的升高，或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布的變化。達(dá)到一定的閾值后引發(fā)生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號的作用。當(dāng)完成信號傳遞后，Ca2+迅速泵出胞外或者泵進(jìn)胞內(nèi)Ca2+庫，胞質(zhì)中的Ca2+又回落到靜止?fàn)顟B(tài)水平，同時Ca2+也與受體蛋白分離。

幾乎所有的胞外刺激信號都可能引起胞內(nèi)游離Ca2+離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，有可能不同刺激信號的特異性正是靠鈣濃度變化的不同形式體現(xiàn)的。一、Ca2+/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用例如，伸長的花粉管具有明顯的Ca2+梯度，頂端區(qū)域濃度最高，亞頂端之后隨之降低。在花粉管持續(xù)伸長過程中，這一區(qū)域的濃度變化呈現(xiàn)周期性上升和回落。胞質(zhì)Ca2+繼而與鈣結(jié)合蛋白如鈣調(diào)素（calmodulin，CaM）、鈣依賴型蛋白激酶（calciumndependentproteinkinase,CDPK）等結(jié)合而起作用。目前十六頁\總數(shù)三十頁\編于十四點Ca2+在植物細(xì)胞內(nèi)外的動態(tài)變化鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)。細(xì)胞壁是胞外鈣庫，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，而質(zhì)膜上的Ca2+泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞。胞內(nèi)鈣庫（如液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體）的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和Ca2+/nH+反向運(yùn)輸體，前者控制Ca2+外流，后兩者將胞質(zhì)Ca2+泵入胞內(nèi)鈣庫（圖6-26）。目前十七頁\總數(shù)三十頁\編于十四點Ca2+信號受體——鈣結(jié)合蛋白，如：鈣調(diào)素（CaM）、鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）其中鈣調(diào)素（CaM）研究較深入。胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體－鈣調(diào)蛋白傳遞信息。

鈣調(diào)素(calmodulin,

CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體，鈣調(diào)素是一種耐熱的球蛋白，等電點4.0,分子量約為16.7kDa由148個氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象的改變。而活化的CaM又與靶子酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。目前已經(jīng)知道又有10多種酶受Ca2+－CaM的調(diào)控。如蛋白激酶、H+－ATP酶等，在以光敏素為光受體的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，Ca2+－CaM胞內(nèi)信號起了重要作用。CaM以兩種方式起作用：第一，可以直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)靶酶的活性；第二，與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+×CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合，將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與四個Ca2+結(jié)合。目前十八頁\總數(shù)三十頁\編于十四點對于生物膜在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用，多年來人們把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂質(zhì)組分僅被看成是種惰性基質(zhì)。80年代后期的研究表明，質(zhì)膜中的某些磷脂，在植物細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起了重要作用。肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基團(tuán)，其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中，即：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIPIPPIP2以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，在胞外信號被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜上的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而產(chǎn)生肌醇－1，4，5－三磷酸(IP3)和二脂酰甘油（DAG

）兩種信號分子。因此，該信號系統(tǒng)又稱為雙信號系統(tǒng)。其中IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C(proteinkinaseC,PKC)來傳遞信息。二、IP3/DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用目前十九頁\總數(shù)三十頁\編于十四點

細(xì)胞外刺激信號或激素等物質(zhì)被質(zhì)膜上專一受體接受，經(jīng)G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3與細(xì)胞內(nèi)貯鈣體膜上專一受體結(jié)合，促使Ca2+從液泡中釋放出來，Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+-CaM復(fù)合物，仍留在質(zhì)膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白質(zhì)磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白質(zhì)(酶)磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。IP3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，繼而是肌醇單磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。⊕表示活化。肌醇磷酸代謝循環(huán)過程IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡這一植物細(xì)胞中重要的貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。DAG的受體是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+時，磷脂與PKC分子相結(jié)合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；目前二十頁\總數(shù)三十頁\編于十四點液泡是植物細(xì)胞中最重要的Ca2+庫。1.IP3主要作用于液泡，是通過液泡膜上的受體，影響膜上的離子通道，與Ca2+的重新分布有關(guān)。2.IP3使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞質(zhì)中Ca2+濃度升高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信使系統(tǒng)來調(diào)控一系列的生理反應(yīng)。3.Ca2+信使系統(tǒng)與環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)在動物細(xì)胞中cAMP－依賴性蛋白激酶是信號系統(tǒng)的中心。近年來研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)腺苷酸系統(tǒng)與Ca2+－CaM系統(tǒng)在合成完整葉綠體中協(xié)同起作用。肌醇磷脂信號系統(tǒng)與Ca2+信使系統(tǒng)及環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)的關(guān)系。目前二十一頁\總數(shù)三十頁\編于十四點三、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進(jìn)行共價修飾的過程。蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(proteinkinase)和蛋白磷酸酯酶(proteinphosphatase)所催化的，它們是上述的幾類胞內(nèi)信使進(jìn)一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。細(xì)胞內(nèi)第二信使如Ca2+往往通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)式NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP，目前二十二頁\總數(shù)三十頁\編于十四點（一）蛋白激酶蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶可分為絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化。１、鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶，是植物細(xì)胞中特有的蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引起CDPK基因表達(dá)。一般來說，CDPK在其氨基端有一個激酶催化區(qū)域，在其羧基端有一個類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在這兩者之間還有一個抑制區(qū)（圖7-8）。類似CaM結(jié)構(gòu)區(qū)域的鈣離子結(jié)合位點與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPK磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、水孔蛋白、代謝酶以及細(xì)胞骨架成分等。目前二十三頁\總數(shù)三十頁\編于十四點２、類受體蛋白激酶在動物細(xì)胞表面有一受體稱為受體蛋白激酶，后來在植物中發(fā)現(xiàn)了與之同源的基因，由于基因產(chǎn)物的受體功能未能得到證實，故將它們稱為類受體蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase，RLK）。研究得知，植物中的RLK大多屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)（extracellulardomain）、跨膜螺旋區(qū)（membranespanninghelixdomain）及胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)（intracellularproteinkinasecatalyticdomain）三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將PLK分為三類：1）含S結(jié)構(gòu)域（Sdomain）的PLK，這類PLK在胞外具有一段與調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-糖蛋白同源的氨基酸序列；2）含富亮氨酸重復(fù)（leucine-richrepeat）的PLK，這類PLK的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯（見第八章）的受體就屬于這種PLK；3）類表皮生長因子（epidermalgrowthfactorlikerepeat）的PLK的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細(xì)胞表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。雖然利用基因克隆技術(shù)已在植物中分離出三種類受體蛋白激酶，但對它們的功能還了解不多，可能與調(diào)控花粉自交不親和、病原信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及生長發(fā)育相關(guān)。目前二十四頁\總數(shù)三十頁\編于十四點（二）、蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)。目前，對蛋白磷酸酶的研究還不如對蛋白激酶那樣深入。但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。例如，在動物細(xì)胞糖分解代謝中糖原磷酸化酶在蛋白激酶作用下磷酸化而被“激活”，在蛋白磷酸酶的作用下脫磷酸化而“失活”。兩種酶的協(xié)同作用調(diào)節(jié)細(xì)胞中“活性酶”的含量，使細(xì)胞對外界刺激作出迅速的反應(yīng)。目前二十五頁\總數(shù)三十頁\編于十四點(三）蛋白質(zhì)的可逆磷酸化

磷酸化作用(phosphorlation)是指把磷酸基團(tuán)通過酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)移到其它化合物上的過程。

蛋白質(zhì)的磷酸化是指由蛋白激酶(proteinkinase,PK)催化的,把ATP或者GTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，它是胞內(nèi)信號的效應(yīng)器；其逆向過程是由蛋白磷酸(酯)酶(phosphatase,PP)催化的蛋白質(zhì)脫(去)磷酸化，它是信號傳遞的終止信號或逆向調(diào)節(jié)。胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞