第四章 質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)_第1頁(yè)
第四章 質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)_第2頁(yè)
第四章 質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)_第3頁(yè)
第四章 質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)_第4頁(yè)
第四章 質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)_第5頁(yè)
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第四章質(zhì)膜及其表面結(jié)構(gòu)第1頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四第四章

細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面

第2頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四1概述細(xì)胞質(zhì)膜(plasmamembrane)是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜(圖3-1),基本作用是保持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外,細(xì)胞質(zhì)膜在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。圖3-1細(xì)胞質(zhì)膜模式圖第3頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四真核生物除了具有細(xì)胞表面膜外,還有胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane,圖3-2)。圖3-2細(xì)胞內(nèi)主要的胞質(zhì)膜

第4頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四圖3-3細(xì)胞的生物膜結(jié)構(gòu)2.細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)膜(membrane)是細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞質(zhì)膜(plasmamembrane)、內(nèi)膜(internalmembrane),習(xí)慣上把細(xì)胞所有膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane,圖3-3)。請(qǐng)比較質(zhì)膜、內(nèi)膜和生物膜在概念上的異同第5頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四3.質(zhì)膜的化學(xué)組成脂和蛋白質(zhì)是膜的主要成分,同時(shí)還有少量的糖類。構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)與脂的比例依據(jù)膜的類型(如質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜)、細(xì)胞類型(肌細(xì)胞、肝細(xì)胞)、生物類型(動(dòng)物、植物和原核生物)的不同而不同(表3.1)。一般而言,脂占50%,蛋白質(zhì)占40%,碳水化合物約占1-10%。表3-1不同生物膜中的蛋白、脂和碳水化合物的量干重的百分比(%)膜蛋白質(zhì)脂碳水化合物質(zhì)膜紅細(xì)胞49438神經(jīng)鞘18793肝細(xì)胞543610核膜66322高爾基體642610內(nèi)質(zhì)網(wǎng)622710線粒體外膜5545痕跡量?jī)?nèi)膜7822-葉綠體7030-第6頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四3.1膜脂(membranelipids)所有的膜脂都具有雙親媒性(amphipathic),即這些分子都有一個(gè)親水末端(極性端)和一個(gè)疏水末端(非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用,大多數(shù)水溶性物質(zhì)不能自由通過(guò),只允許親脂性物質(zhì)通過(guò)?!瞿ぶ闹饕愋湍ぶ巧锬さ幕窘M成成分,約占膜的50%,主要有三大類:磷脂、糖脂、膽固醇。第7頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●磷脂(phospholipids)

含有磷酸基團(tuán)的脂稱為磷脂,是細(xì)胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。它有一個(gè)極性的頭部和一個(gè)疏水的尾部(圖3-12)。脂肪酸碳鏈為偶數(shù),16,18或20個(gè)碳原子。常含有不飽和脂肪酸(如油酸)。圖3-12磷脂酰乙醇胺的分子結(jié)構(gòu)第8頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四1、甘油磷脂以甘油為骨架,主要有:磷脂酰膽堿phosphatidylcholine,PC(卵磷脂)磷脂酰絲氨酸phosphatidylserine,PS磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE(腦磷脂)磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI雙磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG(心磷脂)第9頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四PhospholipidsinPlasmaMembrane第10頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四2、鞘磷脂鞘磷脂(sphingomyelin,SM)以鞘胺醇(sphingosine)為骨架。腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富,原核和植物細(xì)胞膜中不含。第11頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膜的碳水化合物(membranecarbohydrates)膜中的碳水化合物約占膜重量的1~10%,糖含量的多少依細(xì)胞的不同而不同。細(xì)胞質(zhì)膜上所有的膜糖都位于質(zhì)膜的外表面,內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則位于內(nèi)表面?!瞿ぬ堑姆N類自然界存在的單糖及其衍生物有200多種,但存在于膜的糖類只有其中的9種,而在動(dòng)物細(xì)胞膜上的主要是7種(圖3-16)圖3-16細(xì)胞膜中常見(jiàn)的七種糖類第12頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■膜糖的存在方式真核細(xì)胞質(zhì)膜中的糖類是通過(guò)共價(jià)鍵同膜脂或膜蛋白相連,即以糖脂或糖蛋白的形式存在于細(xì)胞質(zhì)膜上。糖同氨基酸的連接主要有兩種形式,即O-連接和N-連接(圖3-17)。●O-連接:是糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連,O-連接糖鏈較短,約含4個(gè)糖基?!馧-連接:是糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連,N-連接的糖鏈一般有10個(gè)以上的糖基。另外,N連接的方式較O連接普遍。圖3-17糖與多肽連接的兩種方式第13頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■膜糖的功能膜糖在細(xì)胞的生命活動(dòng)中具有重要作用,它們可以提高膜的穩(wěn)定性,增強(qiáng)膜蛋白對(duì)細(xì)胞外基質(zhì)中蛋白酶的抗性,幫助膜蛋白進(jìn)行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型。同時(shí)膜糖也參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別、細(xì)胞的粘著。如同某些糖脂一樣,膜蛋白中的糖基是細(xì)菌和病毒感染時(shí)的識(shí)別和結(jié)合位點(diǎn)。另外,糖蛋白中的糖基還幫助新合成蛋白質(zhì)進(jìn)行正確的運(yùn)輸和定位。第14頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●ABO血型決定子(determinant),即ABO血型抗原,它是一種糖脂,其寡糖部分具有決定抗原特異性的作用(圖3-18)。圖3-18血型抗原人的血型是A型、B型、AB型還是O型,是由紅細(xì)胞膜脂或膜蛋白中的糖基決定的。A血型的人紅細(xì)胞膜脂寡糖鏈的末端是N-乙酰半乳糖胺(GalNAc),B血型的人紅細(xì)胞膜脂寡糖鏈的末端是半乳糖(Gal),O型則沒(méi)有這兩種糖基,AB型的人則在末端同時(shí)具有這兩種糖。第15頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膽固醇(cholesterol)

細(xì)胞膜上另一類脂是固醇類的膽固醇(圖3-13),膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中。動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜中沒(méi)有膽固醇,酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。

圖3-13膽固醇的結(jié)構(gòu)第16頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四膽固醇的分子較其他膜脂要小,雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè),疏水的尾部埋在脂雙層的中央(圖3-14)。圖3-14膽固醇在脂雙層中的位置第17頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■膜脂的特性和功能●不同類型的膜含有不同類型的膜脂,使這些膜具有不同的特性(表3-2)。表3-2某些生物膜膜脂的組成(脂總重量百分?jǐn)?shù))脂人的紅細(xì)胞人的髓鞘牛心臟線粒體E.coli磷脂酸(PA)1.50.500磷脂酰膽堿(PC)1910390磷脂酰乙醇胺(PE)18202765磷脂酰甘油(PG)00018磷脂酰絲氨酸(PS)8.58.50.50心磷脂0022.512鞘磷脂17.58.500糖脂102600膽固醇222630第18頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四膜脂的主要功能是構(gòu)成膜的基本骨架,此外還有其他一些重要功能(表3-3)。表3-3某些膜脂的功能脂存在的膜功能主要磷脂

磷脂酰膽堿存在于大多數(shù)膜中形成脂雙層磷脂酰乙醇胺存在于大多數(shù)膜中起界膜的作用,防止水磷脂酰絲氨基存在于大多數(shù)膜中溶性物質(zhì)的自由擴(kuò)散次要磷脂

心磷脂線粒體內(nèi)膜激活染色體磷脂酰肌醇(PI)存在于大多數(shù)膜作為三磷酸肌醇的供體鞘脂大多數(shù)哺乳動(dòng)物細(xì)胞,特別是神經(jīng)細(xì)胞屏障作用,激活某些酶糖脂葉綠體類囊體的膜的主要脂類屏障作用膽固醇大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞膜大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞膜膜的流動(dòng)性第19頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膜脂都是兩性物質(zhì),都具有親水的極性頭和疏水的非極性的尾,大多數(shù)磷脂和糖脂在水溶液中能夠自動(dòng)形成雙分子層結(jié)構(gòu)。當(dāng)這些兼性分子被水環(huán)境包圍時(shí),它們就聚集起來(lái),將疏水的尾部埋在里面,親水的頭部露在外面與水接觸??赡苡袃煞N形式:形成球狀的分子團(tuán)(micelles),把尾部包在里面;或者形成雙分子層(bilayers),把疏水的尾部夾在頭部的中間,或形成脂質(zhì)體(liposome)(圖3-15)。

第20頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四圖3-15脂在水中的行為第21頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四3.2膜蛋白(membraneprotein)由膜脂構(gòu)成膜的基本結(jié)構(gòu),但是生物膜的特定功能主要是由蛋白質(zhì)決定的。功能越復(fù)雜的膜,其上的蛋白質(zhì)種類越多?!瞿さ鞍椎姆诸?/p>

據(jù)膜蛋白與膜脂的關(guān)系分為整合蛋白、外周蛋白、脂錨定蛋白。整合蛋白(integralprotein)又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein),跨膜蛋白(transmembraneprotein),部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)(圖3-19)。圖3-19整合蛋白第22頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四外周蛋白(peripheralprotein)又稱附著蛋白(protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè),主要是通過(guò)非共價(jià)鍵附著在脂的極性頭部,或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè),間接與膜結(jié)合(圖3-20)。

圖3-20外周蛋白第23頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四脂錨定蛋白(lipid-anchored)又稱脂連接蛋白(lipid-linkedprotein),通過(guò)共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合,位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式,一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層,另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合,而是通過(guò)一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合(圖3-21)。圖3-21脂錨定蛋白第24頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■膜蛋白的功能胞質(zhì)膜有著許多重要的生物學(xué)功能,這些功能大多數(shù)是由膜蛋白來(lái)執(zhí)行的(圖3-22,表3-4)。

第25頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■膜蛋白的研究方法●膜蛋白的分離離子型去垢劑SDS非離子型去垢劑Triton-X100十二烷基磺酸鈉(SDS)和TritonX-100都是去垢劑,哪一種可用于分離有生物功能的膜蛋白?

第26頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●去垢劑的作用機(jī)理去垢劑是一端親水一端疏水的雙親媒性分子,它們具有極性端和非極性的碳?xì)滏湣.?dāng)它們與膜蛋白作用時(shí),可以用非極性端同蛋白質(zhì)的疏水區(qū)作用,取代膜脂,極性端指向水中,形成溶于水的去垢劑-膜蛋白復(fù)合物,從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀(圖3-23)。圖3-23去垢劑在膜蛋白分離中的作用第27頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四4膜的分子結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)雖然細(xì)胞質(zhì)膜是包裹在細(xì)胞最外層的界膜,但由于細(xì)胞的新陳代謝活動(dòng)必須同細(xì)胞外進(jìn)行物質(zhì)交換,這就要求細(xì)胞質(zhì)膜具有特殊的結(jié)構(gòu),以保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。4.1結(jié)構(gòu)模型●1890年,E.Overton發(fā)現(xiàn)了脂溶性物質(zhì)容易透過(guò)細(xì)胞,提出了脂肪酸的膜結(jié)構(gòu)設(shè)想?!?925年,荷蘭的兩位科學(xué)家E.Gorter和F.Grendel根據(jù)對(duì)紅細(xì)胞的研究,提出細(xì)胞的外面有一個(gè)雙脂分子層結(jié)構(gòu)。第28頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■片層結(jié)構(gòu)模型(Lamellastructuremodel)1935年JamesDaniellie和HughDavson提出"雙分子片層"結(jié)構(gòu)模型(圖3-24),該模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結(jié)構(gòu),并將膜結(jié)構(gòu)同所觀察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來(lái),對(duì)后來(lái)的研究有很大的啟發(fā)。圖3-24質(zhì)膜的片層結(jié)構(gòu)模型

第29頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■單位膜模型(unitmembranemodel)1959年,J.D.Robertson利用電子顯微鏡技術(shù)對(duì)各種膜結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)研究,在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜是類似鐵軌結(jié)構(gòu)("railroadtrack"),兩條暗線被一條明亮的帶隔開(kāi),顯示暗——明——暗的三層,總厚度為7.5nm,中間層為3.5nm,內(nèi)外兩層各為2nm。并推測(cè):暗層是蛋白質(zhì),透明層是脂,并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜(圖3-25)。圖3-25質(zhì)膜的單位膜模型第30頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四單位膜有一些不足∶●首先,該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的變化;

●其二,不同的膜其厚度不都是75?一般在50-100?之間;●其三,如果蛋白質(zhì)是伸展的,則不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系;●該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離,有些則很難。第31頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年Singer和Nicolson總結(jié)了當(dāng)時(shí)有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各種研究的新成就,提出了流動(dòng)鑲嵌模型(圖3-26)。這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)由性和不對(duì)稱性,較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn),被廣泛接受,也得到許多實(shí)驗(yàn)的支持。圖3-26質(zhì)膜的流動(dòng)鑲嵌模型第32頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四細(xì)胞膜由流動(dòng)的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。磷脂分子以疏水性尾部相對(duì),極性頭部朝向水相組成生物膜骨架;蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面,或嵌在其內(nèi)部,或橫跨整個(gè)雙脂層,表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。質(zhì)膜的流動(dòng)鑲嵌模型內(nèi)容:第33頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■脂筏模型(lipidraftmodel)在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一樣載著各種蛋白.脂筏是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域。大小約70nm左右,是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),位于質(zhì)膜的外小頁(yè)。由于鞘磷脂具有較長(zhǎng)的飽和脂肪酸鏈,分子間的作用力較強(qiáng),所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密,介于無(wú)序液體與液晶之間,稱為有序液體。與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。脂筏最初可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成,轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞膜上后,有些脂筏可在不同程度上與膜下細(xì)胞骨架蛋白交聯(lián).推測(cè)一個(gè)100nm大小的脂筏可能載有600個(gè)蛋白分子.

從脂筏的角度來(lái)看,膜蛋白可以分為三類:

1.存在于脂筏中的蛋白質(zhì);包括糖磷脂酰肌醇錨定蛋白,某些跨膜蛋白,Hedgehog蛋白,雙乙酰化蛋白如:非受體酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亞基、血管內(nèi)皮細(xì)胞的一氧化氮合酶。

2.存在于脂筏之外無(wú)序液相的蛋白質(zhì);

3.介于兩者之間的蛋白質(zhì),如某些蛋白在沒(méi)有接受到配體時(shí),對(duì)脂筏的親和力低,當(dāng)結(jié)合配體,發(fā)生寡聚化時(shí)就會(huì)轉(zhuǎn)移到脂筏中。第34頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四4.2膜的不對(duì)稱性(membraneasymmetry)細(xì)胞質(zhì)膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的,包括種類和數(shù)量的不均勻?!霾粚?duì)稱性的表現(xiàn)膜的主要成分是蛋白、脂和糖,膜的不對(duì)稱性主要是指這些成分分布的不對(duì)稱以及這些分子在方向上的不對(duì)稱。第35頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膜脂的不對(duì)稱性膜脂的不對(duì)稱性表現(xiàn)在脂雙層中分布的各類脂的比例不同,各種細(xì)胞的膜脂不對(duì)稱性差異很大(圖3-29)。圖3-29膜脂的不對(duì)稱分布第36頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膜蛋白的不對(duì)稱每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向,與其功能相適應(yīng),這是膜蛋白不對(duì)稱性的主要因素。膜蛋白的不對(duì)稱性包括外周蛋白分布的不對(duì)稱以及整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對(duì)稱(圖3-30)。圖3-30紅細(xì)胞血型糖蛋白A在質(zhì)膜中不對(duì)稱分布第37頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●膜糖的不對(duì)稱膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在,無(wú)論是糖蛋白還是糖脂的糖基都是位于膜的外表面(圖3-31、3-32)。圖3-31磷脂與糖脂分布的不對(duì)稱性圖3-32膜糖分布的不對(duì)稱性第38頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■不對(duì)稱性的意義◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功能的不對(duì)稱性和方向性,保證了生命活動(dòng)的高度有序性。◆膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同,不同區(qū)域的功能也不相同。造成這種功能上的差異,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對(duì)稱引起的?!艏?xì)胞間的識(shí)別、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就靠分布不對(duì)稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來(lái)提供。第39頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■不對(duì)稱性的研究方法研究膜結(jié)構(gòu)不對(duì)稱性的方法有很多種,其中最重要的就是冰凍斷裂技術(shù),此外還有同位素標(biāo)記法、酶水解法等?!癖鶅鰯嗔?freezefracture)法

冰凍斷裂法不僅可用于研究膜組份分布的不對(duì)稱,也是膜的脂雙層結(jié)構(gòu)的直接證據(jù)的來(lái)源(圖3-33)。第40頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四●放射性標(biāo)記法(radioactivelabelingprocedure)

實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜,然后用過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細(xì)胞膜,這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白,標(biāo)記后,分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。圖3-34放射性標(biāo)記法測(cè)定膜蛋白分布的不對(duì)稱性第41頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四4.3膜的流動(dòng)性FluidityofcellmembraneMembraneproteinfluidity側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式。檢測(cè):光脫色恢復(fù)技術(shù)和細(xì)胞融合技術(shù)。第42頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四膜脂分子的運(yùn)動(dòng)①側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng);②旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng);③擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)④伸縮震蕩運(yùn)動(dòng);⑤翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng);⑥旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)。第43頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四利用細(xì)胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運(yùn)動(dòng)

第44頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四ExperimentalObservationofFluidityFluorescencerecoveryafterphotobleachingFRAP)第45頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四◆影響膜蛋白移動(dòng)的因素■整合蛋白相互間的影響■膜骨架的影響■細(xì)胞外基質(zhì)的影響■相鄰細(xì)胞的影響■細(xì)胞外配體、抗體、及藥物大分子的影響第46頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四影響膜脂流動(dòng)性的因素膽固醇脂肪酸鏈的飽和度脂肪酸鏈的鏈長(zhǎng)卵磷脂/鞘磷脂其他因素:溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。第47頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四Thephysicalstateofthelipidofamembrane◆相變溫度(transitiontemperature)

在生理?xiàng)l件下,膜脂多呈擬液態(tài)(liquid-likestate)。溫度下降至某點(diǎn),則變?yōu)榫B(tài)(frozencrystallinegel)。一定溫度下,晶態(tài)又可熔解再變成液晶態(tài),這種臨界溫度稱為相變溫度?!粝嘧?phasetransition)

在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱為相變。不同的膜脂由于成分不同而各有其相變溫度。第48頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四◆膽固醇的影響■在相變溫度以上,它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運(yùn)動(dòng)減小,即限制膜的流動(dòng)性?!鲈谙嘧儨囟纫韵?可增加脂類分子脂酰鏈的運(yùn)動(dòng),這樣可以增強(qiáng)膜的流動(dòng)性。

◆脂肪酸鏈的影響

膜脂肪酸鏈對(duì)流動(dòng)性的影響主要是不飽和程度和鏈的長(zhǎng)短:■Thegreaterthedegreeofunsaturationofthefattyacidsofthebilayer,thelowerthetemperaturebeforethebilayergels.

■Theshorterthefattyacylchainsofaphospholipid,theloweritsmeltingtemperature.

第49頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四◆卵磷脂/鞘磷脂比值的影響■哺乳動(dòng)物膜中,卵磷脂(phosphatidycholine)和鞘磷脂(sphingomyelin)的含量約占整個(gè)膜脂的50%;■卵磷脂所含的脂肪酸鏈的不飽和程度高,鏈較短,相變溫度低,因此卵磷脂含量高,流動(dòng)性大;■而鞘磷脂的脂肪酸鏈的飽和程度高,相變溫度也高,因此,鞘磷脂的含量高,流動(dòng)性低。第50頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四5細(xì)胞膜的功能細(xì)胞膜是多功能的結(jié)構(gòu)體系,圖3-4勾畫出它的主要功能:圖3-4細(xì)胞膜的功能第51頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四■界膜和區(qū)室化(delineationandcompartmentalization)細(xì)胞膜最重要的作用就是勾劃了細(xì)胞的邊界,并且在細(xì)胞質(zhì)中劃分了許多以膜包被的區(qū)室。■調(diào)節(jié)運(yùn)輸(regulationoftransport)膜為兩側(cè)的分子交換提供了一個(gè)屏障,一方面可以讓某些物質(zhì)"自由通透",另一方面又作為某些物質(zhì)出入細(xì)胞的障礙。■功能區(qū)室化細(xì)胞膜的另一個(gè)重要的功能就是通過(guò)形成膜結(jié)合細(xì)胞器,使細(xì)胞內(nèi)的功能區(qū)室化。例如細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等膜結(jié)合細(xì)胞器的基本功能是參與蛋白質(zhì)的合成、加工和運(yùn)輸;而溶酶體的功能是起消化作用,酸性水解酶主要集中在溶酶體。■信號(hào)的檢測(cè)與傳遞(detectionandtransmissionofsignals)細(xì)胞質(zhì)膜中具有各種不同的受體,能夠識(shí)別并結(jié)合特異的配體,進(jìn)行信號(hào)的傳遞。■參與細(xì)胞間的相互作用(intercellularinteraction)在多細(xì)胞的生物中,細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜(包括膜中的一些蛋白)進(jìn)行細(xì)胞間的多種相互作用,包括細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞粘著、細(xì)胞連接等。■能量轉(zhuǎn)換(energytransduction)細(xì)胞膜的另一個(gè)重要功能是參與細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換。例如葉綠體利用類囊體膜上的結(jié)合蛋白進(jìn)行光能的捕獲和轉(zhuǎn)換,最后將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能儲(chǔ)存在碳水化合物中。第52頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四6、膜骨架質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu);位于質(zhì)膜下約0.2μm厚的溶膠層。主要作用:維持質(zhì)膜的形態(tài)。模式材料:紅細(xì)胞,經(jīng)低滲處理破裂釋放出內(nèi)容物,留下一個(gè)保持原形的空殼,稱為血影(ghost)。第53頁(yè),共63頁(yè),2023年,2月20日,星期四經(jīng)SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析,血影成分主要有:血影蛋白:由結(jié)構(gòu)相似的α鏈、β鏈組成異二聚體,兩個(gè)二聚體頭與頭

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