植物生理學(xué)課件：植物生長物質(zhì)1

植物的生長物質(zhì)主要內(nèi)容：植物生長物質(zhì)概述生長素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類脫落酸乙烯其他植物內(nèi)源生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)的應(yīng)用教學(xué)重點(diǎn)及難點(diǎn)：各類生長物質(zhì)的作用機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用植物生長物質(zhì):調(diào)節(jié)與控制植物生長發(fā)育的微量生理活性物質(zhì)。包括：植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑植物激素：指一些在植物體內(nèi)合成，并經(jīng)常從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。特點(diǎn)1.內(nèi)生性，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；2.可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用;3.調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)（也叫微量高效性）。一、植物生長物質(zhì)概述第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念及研究方法植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑：人工合成的或從微生物中提取的，具有植物激素活性物質(zhì)。包括生長素類

赤霉素類

細(xì)胞分裂素類

乙烯

脫落酸五大類:油菜素內(nèi)酯為第六類植物生長促進(jìn)劑植物生長抑制劑植物生長延緩劑研究植物生長物質(zhì)的方法激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測定時(shí)要用非常靈敏的方法1.生物鑒定法：通過測定激素作用于植物或離體器官所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推測激素的含量的方法。特點(diǎn)：1.靈敏度高；但并不絕對。2.對某些激素特異性強(qiáng)；3.技術(shù)要求不高；4.樣品不需要純化。2.物理和化學(xué)方法3.免疫分析法原理：利用不同物質(zhì)在不同的介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)。

如：薄層層析，氣相色譜，液相色譜，質(zhì)譜分析等。兩種放射免疫（RIA）酶聯(lián)免疫（ELISA）。原理：動物對進(jìn)入其血液的外來物質(zhì)的免疫性。將抗原導(dǎo)入動物血液。動物的保護(hù)機(jī)制使體內(nèi)產(chǎn)生出專一性的抗體蛋白質(zhì)。從血清中分離抗體。根據(jù)抗原與抗體的反應(yīng)，用于檢測抗原（植物激素）的量?？乖ǔＪ堑鞍踪|(zhì)，激素可以與另一種蛋白質(zhì)結(jié)合后再導(dǎo)入動物體內(nèi)。第二節(jié)生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。1880年，達(dá)爾文父子，向光性實(shí)驗(yàn)。推測單向光引起的胚芽鞘向光彎曲，是由于某種物質(zhì)由鞘尖向下傳遞，造成背光面和向光面生長快慢不同所致。1928年溫特（Went），燕麥試法。證明了達(dá)爾文父子的設(shè)想。1934年，Kogl等。從燕麥胚芽鞘分離和純化出刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（Indoleaceticacid，簡稱IAA）。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在0～20°的范圍內(nèi)，胚芽鞘的彎曲度與生長素含量成正比。燕麥單位：使胚芽鞘彎曲10°的2立方毫米瓊膠小塊中的生長素含量。生長素的種類除IAA外，在高等植物中還分離出苯乙酸、4－氯吲哚乙酸、吲哚丁酸、吲哚乙腈等，它們都具有不同程度的生長素活性。此外還人工合成了生理活性與生長素類似的化合物。按結(jié)構(gòu)可將其分為3類：1、吲哚類：如吲哚丁酸、吲哚丙酸等。2、苯羧酸類：如NAA3、苯氧羧酸類：如2，4－D。二、生長素在植物體內(nèi)的分布、運(yùn)輸與存在形式

大多集中在生長旺盛的部位,例如，胚芽鞘、幼嫩的果實(shí)與種子、芽與根尖的分生組織、形成層、受精后的子房等。分布：運(yùn)輸：在高等植物體內(nèi)有通過韌皮部的長距離運(yùn)輸和細(xì)胞之間的短距離單向運(yùn)輸兩種。IAA具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，即IAA只能從植物形態(tài)學(xué)的上端向下端運(yùn)輸，不能逆向運(yùn)輸。這是一種需能的主動運(yùn)輸，當(dāng)缺乏氧氣或抑制呼吸時(shí)，運(yùn)輸速度降低。可以逆濃度梯度進(jìn)行。運(yùn)輸途徑：韌皮部運(yùn)輸速度較慢。兩種形式存在游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，有生物活性。束縛型：與其它物質(zhì)結(jié)合，沒有生物活性如：與天冬氨酸結(jié)合形成吲哚乙酰天冬氨酸；與糖結(jié)合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；與肌醇結(jié)合形成吲哚肌醇。束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用①作為貯藏形式；②作為運(yùn)輸形式，如吲哚乙酰肌醇更易運(yùn)輸；③解毒作用；④防止氧化；⑤調(diào)節(jié)生長素的水平。三、生長素的代謝（一）生長素的生物合成合成部位:主要是嫩葉和發(fā)育中的種子1、色氨酸依賴途徑（主要途徑）（1）吲哚-3-丙酮酸途徑（2）色胺途徑（3）吲哚乙腈途徑（4）吲哚-3-乙酰胺途徑（存在于細(xì)菌中）2、非色氨酸依賴途徑合成途徑:吲哚+絲氨酸

色氨酸色氨酸合成酶Zn2+

合成途徑：色氨酸吲哚丙酮酸脫氨作用色胺脫羧作用吲哚乙醛吲哚乙酸缺Zn2+阻礙色氨酸的合成，果樹出現(xiàn)“小葉病”

（二）生長素的氧化分解IAA酶氧化降解是主要方式。過去認(rèn)為過氧化物酶是催化IAA降解的主要酶類。（在植物體中是否存在不清楚）強(qiáng)光下IAA易被分解失活。保存時(shí)注意避光。兩條途徑1、酶促氧化降解2、光氧化降解人工合成的生長素類物質(zhì)如α-NAA和2,4-D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內(nèi)保留較長的時(shí)間。四、生長素的生理效應(yīng)（一）促進(jìn)伸長生長特點(diǎn):與生長素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類有關(guān)。生長素在低濃度時(shí)促進(jìn)生長濃度較高時(shí)則會轉(zhuǎn)化為抑制作用高濃度殺死植物濃度1、雙重作用最適濃度亞最適濃度超最適濃度過量的IAA對煙草莖伸長的作用Left:wild-typeplant3、對離體器官和整株植物效應(yīng)有別根>芽>莖2、不同器官對生長素的敏感性不同生長素對離體器官的生長有明顯的促進(jìn)作用，而對整株植物外用生長素時(shí)效果不明顯。2．促進(jìn)器官與組織分化

促進(jìn)根的分化?？捎糜谇げ迳?。3．促進(jìn)結(jié)實(shí)4．防止器官脫落5．影響性別分化受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長素，吸收營養(yǎng)器官的養(yǎng)分運(yùn)到子房，形成果實(shí)，所以生長素有促進(jìn)果實(shí)生長的作用。種子發(fā)育不良的果實(shí)，常常長成畸形。生長素能“征調(diào)”營養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的形成，因此生長素有防止脫落的作用。生長素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同）

此外，生長素還能促進(jìn)菠蘿開花，維持植物頂端優(yōu)勢，蔬花蔬果和殺除雜草等生理作用。五、生長素的作用機(jī)理生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的機(jī)理包括兩個(gè)方面：（1）增加細(xì)胞壁的可塑性（Plasticity），使細(xì)胞體積增大；（2）促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的生物合成，增加新的細(xì)胞質(zhì)成分?？焖俜磻?yīng)；慢速反應(yīng)。從三個(gè)方面解釋生長素的作用機(jī)制生長素受體酸生長學(xué)說（Acid-growththeory）生長素活化基因假說（一）酸生長學(xué)說細(xì)胞壁具有伸展性可逆的伸展能力稱彈性。不可逆的伸展能力稱塑性。生長素通過增加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長。要點(diǎn)：質(zhì)膜上存在質(zhì)子泵（ATP酶）

，生長素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（H+）分泌到細(xì)胞壁去，導(dǎo)致細(xì)胞壁環(huán)境酸化，一些對酸不穩(wěn)定的鍵（如H鍵）易斷裂。此外，存在于細(xì)胞壁的適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化，把固定形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄詥翁?，從而使?xì)胞壁纖維素結(jié)構(gòu)間的交織點(diǎn)斷裂、聯(lián)系松馳、細(xì)胞壁變軟、可塑性增加。膨壓下降，吸水，體積增大?，F(xiàn)在不認(rèn)為有水解酶參與細(xì)胞的酸生長過程，而是細(xì)胞壁中的擴(kuò)張蛋白在細(xì)胞壁的酸生長過程中起著疏松細(xì)胞壁的作用。（二）生長素活化基因假說IAA能夠促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。證據(jù)1.用IAA處理豌豆上胚軸，3天后，頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對照增加2.5倍，RNA含量比對照增加4倍。2.如果用RNA合成抑制劑放線菌素D處理，則抑制IAA誘導(dǎo)的RNA的合成速率。3.用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)己酰亞胺處理時(shí)，則抑制蛋白質(zhì)的合成。4.用5-氟尿嘧啶（抑制除mRNA以外的其他的RN的合成）試驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNA。由上可知：生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)入和翻譯的水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的。

總之，生長素一方面對細(xì)胞壁酸化，促進(jìn)快速生長；另一方面IAA活化基因，促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，促進(jìn)細(xì)胞生長?；蚧罨瘜W(xué)說的要點(diǎn)：植物細(xì)胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長素的作用是解除這種抑制，使某些處于休眠狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的激素受體蛋白結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息傳遞到細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。（三）生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)1、生長素受體激素受體：是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。2、生長素的誘導(dǎo)基因早期基因、晚期基因生長素的生物鑒定法1.燕麥試法試驗(yàn)證明，在0-20°范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長素的含量成正比。2.胚芽鞘切段法將胚芽鞘切段放在含有生長素的溶液中，切段長度的增加與生長素的濃度成正比。3.豌豆劈莖法將黃化的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向外彎曲；而浸在生長素溶液中則向內(nèi)彎曲。生長素的濃度與劈莖向內(nèi)彎曲的程度成正比。六、人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用（補(bǔ)）人工合成的生長素類物質(zhì)有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受IAA氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來源豐富，在生產(chǎn)中大量應(yīng)用。1.扦插生根2.防止脫落3.性別控制

促進(jìn)黃瓜多開雌花4.促進(jìn)菠蘿開花5.產(chǎn)生無籽果實(shí)6.控制腋芽生長7.延長種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果9.殺草第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素（GibberellinsGA）是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了120多種，其中活性最強(qiáng)的GA3。生產(chǎn)上應(yīng)用的GA是培養(yǎng)赤霉菌，從中提取的。（一）發(fā)現(xiàn)（二）化學(xué)結(jié)構(gòu)都是以赤霉烷為骨架的一類化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。二、赤霉素的分布和運(yùn)輸分布：生長旺盛的部位含量較高運(yùn)輸：赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。途徑：

嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。三、赤霉素的存在形式與生物合成兩種形式：自由赤霉素結(jié)合赤霉素生物合成部位：幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。前體：甲瓦龍酸（mvA）四、赤霉素的生理效應(yīng)1．促進(jìn)莖的伸長生長促進(jìn)莖節(jié)間的伸長，但節(jié)間數(shù)不變?？朔z傳上的矮生性狀。2．打破休眠

3．促進(jìn)抽苔開花

代替低溫和長日照，促進(jìn)冬性長日照植物開花。4．影響性別分化促進(jìn)黃瓜多開雄花。5.促進(jìn)座果6.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)與IAA相同，GA促進(jìn)子房膨大，發(fā)育成無籽果實(shí)。不存在超最適濃度GA克服豌豆（pea）遺傳矮生性狀

CKGA處理GA促進(jìn)冬性長日照植物胡蘿卜開花Left:NoGAandnocoldtreatmentCenter:nocoldtreatmentbut10μgGAtreatmentRight:sixweeksofcoldtreatmentGA處理促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長（處理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding五、赤霉素的作用機(jī)理1．赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平①GA促進(jìn)IAA的生物合成②GA能抑制IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。③GA能促使束縛型IAA釋放為自由型IAA，因此增加IAA含量。2．赤霉