自養(yǎng)微生物的生物氧化詳解演示文稿

自養(yǎng)微生物的生物氧化詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點優(yōu)選自養(yǎng)微生物的生物氧化目前二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點生物氧化與體外氧化的相同點生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律。物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。目前三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點是在細胞內溫和的環(huán)境中由酶催化進行的，能量是逐步釋放的，并儲存于ATP中。代謝物脫下的氫與氧結合產生H2O，有機酸脫羧產生CO2。生物氧化與體外氧化的不同點生物氧化體外氧化能量是突然釋放的。CO2、H2O由物質中的碳和氫直接與氧結合生成。目前四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點自養(yǎng)和異養(yǎng)生成ATP的氧化體系

TheOxidationSystemofATPProducing目前五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與氧結合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈(respiratorychain)又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain)。組成遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e）呼吸鏈目前六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點一．異養(yǎng)微生物的生物氧化呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。根據(jù)反應中電子受體不同分為兩種類型：有氧呼吸無氧呼吸目前七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點

呼吸作用１）有氧呼吸以分子氧為最終受體的生物氧化除糖酵解過程外，還包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈兩部分反應C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O發(fā)酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸目前八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點２）無氧呼吸以無機物為最終電子受體的生物氧化過程化合物氧化脫下的氫和電子經呼吸鏈傳遞，最終交給無機氧化物NO3－、NO2－、SO4２－或CO2的過程。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體,在能量的分級釋放中常伴隨磷酸化作用,也能產生較多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的產生:磷酸鹽磷化氫（PH3）目前九頁\總數(shù)六十二頁\編于二點二、自養(yǎng)微生物的生物氧化1、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化2、光合微生物3、自養(yǎng)微生物能量產生與轉換4、自養(yǎng)微生物的能量釋放即耗能代謝目前十頁\總數(shù)六十二頁\編于二點1、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化CO2為主要或唯一碳源，以還原態(tài)無機化合物（NH4+、NO2-、H2S、S、H和Fe2+等）的生物氧化獲得能量和還原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。硝化細菌硫細菌鐵細菌氫細菌目前十一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點化能自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源。亞硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。

目前十二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進行電子的逆呼吸鏈傳遞來產生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在10h以上。目前十三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點2、硫的氧化硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。目前十四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點硫細菌在進行還原態(tài)硫物質的氧化時會產酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導致環(huán)境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于1的環(huán)境中生長。目前十五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、鐵的氧化

從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵氧化，對于少數(shù)細菌來說也是一種產能反應，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌為例：目前十六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學穩(wěn)定；當pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價鐵（Fe3+）；這就很好的解釋了氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為什么要在酸性環(huán)境下生活？目前十七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、鐵的氧化

氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴重的環(huán)境污染。它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復到原來的無氧狀態(tài)。目前十八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點4、氫的氧化很多細菌能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。能以氫為電子供體，以O2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2.目前十九頁\總數(shù)六十二頁\編于二點化能自養(yǎng)微生物以無機物作為能源，產能效率低，生長慢。但從生態(tài)學角度看，它們所利用的能源物質是一般異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產能效率高、生長快的異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競爭。目前二十頁\總數(shù)六十二頁\編于二點二．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能量以無機物為電子供體這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細胞物質自養(yǎng)微生物從對無機物的生物氧化過程中獲得生長所需要能量的微生物一般都是：化能無機自養(yǎng)型微生物目前二十一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物的合成代謝：

將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再合成復雜的細胞成分化能異養(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中通過氧化磷酸化產生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。目前二十二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點2、光合微生物光合細菌類群細菌光合色素細菌光合作用目前二十三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點光合作用實質是通過光合磷酸化將光能轉化為化學能，以用于從二氧化碳合成細胞物質。目前二十四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點產氧光合細菌藍細菌紫色細菌和綠色細菌不產氧光合細菌原綠植物綱目前二十五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點細菌光合色素1.葉綠素或細菌葉綠素2.類胡蘿卜素3.藻膽素目前二十六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點細菌光合作用

依靠菌綠素的光合作用

依靠葉綠素的光合作用

依靠菌視紫紅質的光合作用目前二十七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點光合磷酸化

光合磷酸化是指光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程。目前二十八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、自養(yǎng)微生物的能量產生與轉換化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過光合磷酸化將光能轉變?yōu)榛瘜W能儲存于ATP中目前二十九頁\總數(shù)六十二頁\編于二點氧化磷酸化體內ATP生成的方式：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP，又稱為偶聯(lián)磷酸化。

目前三十頁\總數(shù)六十二頁\編于二點（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制1.化學滲透假說(chemiosmotichypothesis)電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子（H+）從線粒體內膜的基質側泵到內膜胞漿側，產生膜內外質子電化學梯度儲存能量。當質子順濃度梯度回流時驅動ADP與Pi生成ATP。

目前三十一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點1、底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。底物水平磷酸化(substratelevelphos-phorylation)是底物分子內部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程。目前三十二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸作用過程中目前三十三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點ATP的生成和利用目前三十四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點３．光合磷酸化光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程：當葉綠素分子吸收光量子時，葉綠素性質上即被激活，導致其釋放一個電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產生ATP目前三十五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點光能營養(yǎng)型生物產氧不產氧真核生物：藻類及其它綠色植物原核生物：藍細菌（僅原核生物有）：光合細菌目前三十六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、光合磷酸化（photophosphorylation）細菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學結構，二者的區(qū)別在于側鏈基團的不同，以及由此而導致的光吸收特性的差異。這兩幅圖是葉綠素a和細菌葉綠素a的結構，兩者均是鎂-膽色烷。兩分子除了綠色和黃色標記部分外均相同。中間的鎂原子以藍色標記展出。目前三十七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點（a）綠色萊茵衣藻細胞的吸收譜。在680和430nm的峰取決于葉綠素a，在480nm的峰取決于類胡蘿卜素。(b)葉綠素紫色細菌紅假單胞菌細胞的吸收譜。在870,800,590,360nm的峰取決于細菌葉綠素a，在525,475nm的峰取決于類胡蘿卜素。目前三十八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點光合磷酸化光合磷酸化分為環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化、紫膜光合磷酸化目前三十九頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、光合磷酸化（1）環(huán)式光合磷酸化光合細菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產生ATP在光能的驅動下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產生了ATP；不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為氫供體，進行不產氧的光合作用電子傳遞的過程中造成了質子的跨膜移動，為ATP的合成提供了能量。目前四十頁\總數(shù)六十二頁\編于二點細菌葉綠素吸收光量子而被激活釋放出高能電子，此時細菌葉綠素分子即帶有正電荷。釋放出的高能電子依次通過醌鐵蛋白，輔酶Q，細胞色素b和細胞色素c組成的電子傳遞鏈，再返回到帶正電的細菌葉綠素分子，使葉綠素分子回復到原來的狀態(tài)。目前四十一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點（2）非環(huán)式光合磷酸化這是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產生ATP的磷酸化反應非環(huán)式光合磷酸化的反應式：2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2目前四十二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點非環(huán)式光合磷酸化特點①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進行；③有兩個光合系統(tǒng)，其中的色素系統(tǒng)Ⅰ（含葉綠素a）可以利用紅光，色素系統(tǒng)Ⅱ（含葉綠素b）可利用藍光；④反應中同時有ATP、還原力[H]（產自系統(tǒng)Ⅰ）和O2產生；

目前四十三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點非環(huán)式光合磷酸化過程：在光合系統(tǒng)Ⅰ中葉綠素分子P700吸收光子后被激活，釋放一個高能電子并傳遞給鐵氧還蛋白。鐵氧還蛋白在還原酶作用下將NADP+還原為NADPH。在光合系統(tǒng)Ⅱ中葉綠素分組P680吸收光子后釋放出高能電子。然后傳遞給輔酶Q，再傳遞給光合系統(tǒng)Ⅰ，使P700還原。而P680失去的電子靠水的光解產生電子來補充。高能電子從輔酶Q到光合系統(tǒng)Ⅰ的過程中，可推動ATP的合成。目前四十四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點（３）紫膜光合磷酸化

一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最簡單的光合磷酸化反應紫膜中的菌視紫素在光量子的驅動下，具有質子泵的作用，這時它將產生的H+推出細胞膜外，使紫膜內外造成一個質子梯度差．目前四十五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點3、光合磷酸化（photophosphorylation）嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。實驗發(fā)現(xiàn)，在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。目前四十六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點四種生理類型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成目前四十七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點4、自養(yǎng)微生物的能量釋放即耗能代謝（１）ＣＯ２的固定（２）生物固氮

目前四十八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點ＣＯ２的固定ＣＯ２的固定：將空氣中ＣＯ２的同化成細胞物質的過程。目前四十九頁\總數(shù)六十二頁\編于二點自養(yǎng)微生物對CO2的固定

卡爾文循環(huán)（Calvincycle）

還原性三羧酸循環(huán)途徑

厭氧乙酰-CoA途徑

羥基丙酸途徑目前五十頁\總數(shù)六十二頁\編于二點卡爾文循環(huán)（Calvincycle）的三個階段羧化反應3個核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將3個CO2固定,并轉變成6個3-磷酸甘油酸分子。還原反應3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產生）。CO2受體的再生1個3-磷酸甘油醛通過EMP途徑的逆轉形成葡萄糖，其余5個分子經復雜的反應再生出3個核酮糖-1,5-二磷酸分子。目前五十一頁\總數(shù)六十二頁\編于二點還原性三羧酸循環(huán)途徑4C目前五十二頁\總數(shù)六十二頁\編于二點厭氧乙酰-CoA途徑目前五十三頁\總數(shù)六十二頁\編于二點羥基丙酸途徑目前五十四頁\總數(shù)六十二頁\編于二點生物固氮1、固氮微生物最早發(fā)現(xiàn)的固氮微生物是共生的根瘤菌屬和自生的固氮菌屬，它們分別于1886年和1901年由荷蘭學者M.Beijerinck所分離。目前已知所有固氮微生物即固氮菌都屬于原核生物和古生菌類，在分類上隸屬于固氮菌科、根瘤菌科、紅螺菌目、甲基球菌科、藍細菌以及芽孢桿菌屬和梭菌屬中的部分菌種。自1886年首次分離共生固氮的根瘤菌起，至今已發(fā)現(xiàn)的固氮微生物多達80余屬（1992年）。從其生態(tài)類型分，固氮菌可分3類：目前五十五頁\總數(shù)六十二頁\編于二點1、自生固氮菌指一類不依賴與它種生物共生而能獨立進行固氮的微生物。2、共生固氮菌指必須與它種生物共生在一起時才能進行固氮的微生物。3、聯(lián)合固氮菌指必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的微生物。

目前五十六頁\總數(shù)六十二頁\編于二點固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌屬

巴氏芽孢梭菌厭氧自生固氮菌兼性厭氧自生固氮菌聯(lián)合固氮菌根際、葉面、動物腸道等處的固氮微生物共生固氮菌滿江紅魚腥藻根瘤植物豆科植物地衣目前五十七頁\總數(shù)六十二頁\編于二點２、生物固氮生命所需氮的最終來源是無機氮。而目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能將分子氮轉化為氨。微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮。某些細菌、放線菌、藍細菌；尚未發(fā)現(xiàn)真核生物具有固氮作用；目前五十八頁\總數(shù)六十二頁\編于二點固氮的生化機制生