章節(jié)摘要8葉綠體與光合作用

不含葉綠素,無(wú)類囊體結(jié)構(gòu)。分布于高等植物的某些使其呈現(xiàn)黃色或桔黃的,是前在光照條件下誘導(dǎo)發(fā)育而來(lái)。二、葉綠體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組個(gè)植物細(xì)胞的脂合成的主要場(chǎng)所類囊體是由內(nèi)膜發(fā)展而來(lái)的膜封閉的扁平，A多的是淀粉顆粒，還有含脂的沉積物球，由類囊體膜破類形成。F質(zhì)子泵和ATP偶聯(lián)的蛋白質(zhì)都定位在類囊體膜上。構(gòu)成葉綠體的蛋白質(zhì),大約有90%是由核編碼的,10%是葉綠體DNA編碼的。所有葉綠體DNA編碼的蛋白質(zhì)都是在葉綠體基質(zhì)中合成后再運(yùn)送到目的地而核編碼的蛋白質(zhì)則是在細(xì)胞膜的引導(dǎo)序列。類囊體蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)需要兩個(gè)導(dǎo)肽,進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后切除一個(gè),另一個(gè)引導(dǎo)肽進(jìn)入類囊體其中藍(lán)素一直保持非折疊狀態(tài),直到進(jìn)入類囊體腔而金屬結(jié)合蛋白進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊,然后以折疊的方式進(jìn)入類囊葉綠體基質(zhì)是指內(nèi)膜與類囊體之間的區(qū)室，是光合作用固定CO2的場(chǎng)所，其中含大量的淀粉顆粒和球等細(xì)微顆粒，還含有RuBP羧化酶占60%左右的可溶性蛋白與參與CO2固定反應(yīng)的所有酶類。在葉綠體內(nèi)膜上有很多蛋白,稱為轉(zhuǎn)白的作用都是靠濃度梯度驅(qū)動(dòng)的,而不是主動(dòng)。這不僅與細(xì)胞質(zhì)膜的運(yùn)輸?shù)鞍撞煌?也與線粒體內(nèi)膜的系統(tǒng)不同,粒體內(nèi)膜中也有主動(dòng)的 機(jī)制是通過(guò)交換進(jìn)行的“Pi轉(zhuǎn)運(yùn)Pi3-磷酸甘油酸(3PGAL)Pi3PGAL中最為豐富的蛋白質(zhì),約占內(nèi)膜總蛋白的12%。葉綠體組分的分離有兩種方法：II法分離的葉綠體具完整被膜，稱為I三、光合作后固定CO2并與H2O同化成有機(jī)物，同時(shí)釋放出氧的反應(yīng)過(guò)程?？偡磻?yīng)式為：3光反應(yīng)葉綠素是植物中進(jìn)行光合作用的主要色素,是一類含脂的色素，位于類囊體在光合作用的光吸收中起作用。葉綠素分子是由兩部分組成的:部分是ab或葉綠素c。在高等植物和綠藻的細(xì)胞中含有葉b,ca420～663nm,b的最大吸收波長(zhǎng)范圍在460～645nm。當(dāng)葉綠素分子位于葉綠體膜上時(shí)，由于葉綠素與H2O，NADP+作為最終電子受體而水的光解是由含錳的蛋白質(zhì)復(fù)合體介導(dǎo)的電子載于類囊PSIIH2O→Mn→P680→脫鎂葉綠素(Pheo)→PQA→PQBPSI子傳遞路線為藍(lán)素(PC)→P700→A0→A1→FeSx→FeSA→FeSB→鐵氧還蛋白(Fd)。循環(huán)式電子傳遞鏈中電子傳遞路線為P700→A0→A1→FeSx→FeSA/FeSB→Fd→Cytb6/f→PC→P700。循環(huán)原因是NADP+的濃度不足或說(shuō)NADPH濃度過(guò)高，則FdATPNADPH化學(xué)質(zhì)子梯度ATP酶可用化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說(shuō)來(lái)解釋性電子傳遞中光NADP+H+ADPATPATPNADPHADPATPATP，NADPH暗反應(yīng)階光合作用的第二個(gè)階段為暗反應(yīng)過(guò)程，是CO2固定反應(yīng),簡(jiǎn)稱碳固定反應(yīng)光系統(tǒng)Ⅱ是類囊體膜中的一種光合作用單位,它含有兩個(gè)捕合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PSⅡ的捕合物稱為L(zhǎng)HCⅡ,而將PSⅡ的光反應(yīng)中心色P680,PSⅡ反應(yīng)中心色素(pigment,P)680nm捕合物Ⅱ又稱捕光葉綠素-蛋白質(zhì)復(fù)合物,或天線復(fù)合物含有類囊膜的葉綠素總量的40～60%,該復(fù)合物的作用是吸收光能及傳遞光能到作用中LHCⅡ是一種三體復(fù)合物，含有三個(gè)膜整合肽，每一12(7a5b)、兩個(gè)類胡蘿卜素PSⅡ6P680abMg2+PheoD1D2b559PSⅡ的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給醌,同時(shí)通過(guò)對(duì)水的氧化和PQB2-的還原H+質(zhì)子梯度。PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡLCHⅡ吸收的光能傳遞給PSⅡ反應(yīng)中心,使中心色素產(chǎn)生一個(gè)高能電子,并傳遞給原初電子受體。這一過(guò)程產(chǎn)生了帶正電荷的供體(P680+)和一個(gè)帶負(fù)電荷的原初電子受體(Pheo-)這一對(duì)相反帶電性物質(zhì)的形成非常重要,它們能夠進(jìn)一步的反應(yīng)。因?yàn)镻680+可以作為氧化劑,接受電子,水的光解,導(dǎo)致水氧化釋放的PSⅡ的傳遞;而Pheo-可以作為還原劑,丟失一個(gè)電子,引起電子向醌的傳遞。一個(gè)捕合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PSⅠ的捕合物稱為L(zhǎng)CHⅠ,而將PSⅠP700,PSⅠ700括P700。LCHⅠ含有一百多個(gè)葉綠素a和b,以及其他一些與蛋白結(jié)合的色素。PSC3C3CO2RuBPCO2RuBP333RuBP5RuBP。總反應(yīng)式為：6CO+18ATP+12NADPH→CHO+18ADP+18P+12 612 C4植物與光有一些植物對(duì)CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行的,在磷酸烯醇式酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式酸(PEP