高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)

高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第1頁主要參考文件張木清，陳如凱。作物抗旱分子生理與遺傳改良。科學(xué)出版社。趙福庚，何龍飛，羅慶云。植物逆境生理生態(tài)學(xué)?；瘜W(xué)工業(yè)出版社。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第2頁講授提要作物御旱基礎(chǔ)作物滲透調(diào)整與御旱作物活性氧去除與耐旱作物光合作用與抗旱高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第3頁第一章作物御旱基礎(chǔ)什么是御旱性：是水分脅迫下，作物經(jīng)過限制水分喪失和保持一定吸水能力，維持體內(nèi)較高水勢，并使細(xì)胞處于正常微環(huán)境中，各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。從1930年代起，十分重視葉片御旱性研究：水分脅迫下葉片形態(tài)特征和氣孔調(diào)整特征研究；氣孔調(diào)整機(jī)制研究高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第4頁第一節(jié)作物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與御旱一、作物葉片對干旱反應(yīng)與適應(yīng)性1、萎蔫：（1）暫時萎蔫（2）永久性萎蔫萎蔫現(xiàn)象只是作物葉片在干旱條件下預(yù)防大量耗水而適應(yīng)一個運(yùn)動，它是一個被動運(yùn)動。2、主動運(yùn)動：（1）葉片保持平等于太陽輻射方向，或者發(fā)生卷曲運(yùn)動。（2）向光運(yùn)動：使植物葉片尤其是豆科植物能調(diào)整接收太陽輻射量（Begg1980,LudlowandBjokm1984）卷葉：直葉：高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第5頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點植物器官形態(tài)結(jié)構(gòu)與其生理功效和生長環(huán)境親密適應(yīng)。葉片旱性結(jié)構(gòu)：葉片相對狹窄，厚而直立；上下表皮剛毛較多，表皮毛保護(hù)植物在強(qiáng)光照射下降低蒸騰時損傷；較高比葉重；氣孔數(shù)目較少，關(guān)閉度較大；發(fā)達(dá)角質(zhì)層，發(fā)達(dá)柵欄組織、維管束及維管束鞘，確保了良好水分及營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸并含有保水、儲水功效等。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第6頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點1葉片形態(tài)和厚薄品種葉片形態(tài)特征葉寬/cm葉干比葉中肋比粵糖57－4235.96±0.29a5.96±0.23b1.97±0.17cCo63044.79±0.18b6.24±0.29ab2,58±0.17b桂糖114.65±0.20b6.59±0.53a3.10±0.28aNCo3103.49±0.22c6.63±0.28a2.72±0.06b高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第7頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點2比葉重品種分蘗期伸長盛期伸長末期工藝成熟早期平均值F1726.297.577.117.167.02桂糖11號6.297.437.737.727.29選糖3號6.327.237.567.407.13F1345.926.687.007.066.67粵糖57－4235.836.726.947.146.66表5個甘蔗品種不一樣生長時期比葉重（mg/cm2)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第8頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點氣孔調(diào)整氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外主要出口，也是光合作用吸收空氣中CO2主要入口。節(jié)水型植物：氣孔對水分虧缺很敏感，葉片上氣孔常在葉片水分情況靠近萎蔫之前關(guān)閉，從而保持較高避旱能力（Levitt1980）.氣孔在上下表皮上分布不一樣：雙子葉下表皮氣孔較多；桃、蘋果等木本植物只有下表皮有氣孔；水生植物普通只有上表皮有氣孔高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第9頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點4角質(zhì)層和機(jī)械組織旱生植物角質(zhì)層很發(fā)達(dá)，經(jīng)過角質(zhì)層蒸騰水分極少（仙人掌占0.05%)抗旱性強(qiáng)植物，機(jī)械組織很發(fā)達(dá)，能夠降低萎蔫時機(jī)械損傷，阻擋光線直接照射，從而到達(dá)降低蒸騰作用。柵欄組織厚度、柵欄組織與葉片厚度比值越大，植物利用光能效率越高，所以，這兩個指標(biāo)也常見來衡量作物抗旱能力。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第10頁二、葉片形態(tài)特征抗旱特點5葉片超微結(jié)構(gòu)水分脅迫使植物細(xì)胞器結(jié)構(gòu)和酶活性遭受破壞。（1）干旱使大豆下胚軸各種質(zhì)膜受到破壞，膜透性增大（尹田夫）（2）棉花幼苗在逐步加強(qiáng)水分脅迫下，細(xì)胞內(nèi)線粒體腫大，嵴消失，胞質(zhì)中出現(xiàn)脂肪滴，不飽和脂肪酸含量增加，脯氨酸氧化酶活性顯著下降（許小南）（3）玉米和高粱葉片在遭受水分脅迫后液泡破裂，葉綠體片層破壞及出現(xiàn)許多嗜餓小球（Giles1974,1976）。（4）水分脅迫增強(qiáng)了位于線粒體內(nèi)和葉綠體層膜間酸性和堿性酯酶（Vieira1974）,降低了對活性氧去除能力、加速活性氧產(chǎn)生，造成活性氧累積、膜脂過氧化加劇，從而破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第11頁第二節(jié)作物御旱氣孔調(diào)整一、氣孔結(jié)構(gòu)與開閉運(yùn)動1、氣孔分布、大小與數(shù)目植物類型氣孔數(shù)/葉面積/個/mm2氣孔口長/um氣孔最大寬度｝/um氣孔面積/占葉面積%陽生植物100－20010－204－50.8-1.0陰生植物40－10015－205－60.8-1.2禾本科植物50－10020－30大約30.5-0.7表不一樣類型植物氣孔數(shù)目及大小無葉綠素植物：水晶蘭屬（Monotropa）鳥草蘭屬（Neottia）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第12頁第二節(jié)作物御旱氣孔調(diào)整一、氣孔結(jié)構(gòu)與開閉運(yùn)動2、氣孔結(jié)構(gòu)一對保衛(wèi)細(xì)胞副保衛(wèi)細(xì)胞氣孔復(fù)合體或氣孔器新月型較厚較薄高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第13頁表蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞與葉肉細(xì)胞比較保衛(wèi)細(xì)胞葉肉細(xì)胞數(shù)量線粒體數(shù)量22.611.0葉綠體數(shù)量6.215.2葉綠體葉綠體平均長/寬/um3.9/2.86.1/2.4基粒數(shù)/葉綠體19-4023-39類囊體/葉綠體2.-112.-28含8個以上類囊體基粒數(shù)/葉綠體0.210-12酶活性/umolmg-1Proh-1RuBPC/O1.484.33PEPC1.6-10Ru5p5.050-80NADP磷酸甘油酫脫氫酶<0.53.2-5.8碳酸酐酶314960ADPG焦磷酸化酶2.8NADP蘋果酸酶8.032.2高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第14頁高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第15頁3氣孔開閉運(yùn)動學(xué)說：淀粉與糖可逆轉(zhuǎn)化K＋學(xué)說光（光合作用）蘋果酸形成CO2降低，PH升高蘋果酸解高，形成H＋及蘋果酸離子淀粉水解經(jīng)過質(zhì)膜中H＋－K+交換，使K＋進(jìn)入膜內(nèi)蔗糖濃度增加保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水勢降低從相鄰表皮細(xì)胞吸水膨壓升高氣孔張開作物氣孔張開可能機(jī)制高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第16頁學(xué)說關(guān)鍵：大量K＋出入保衛(wèi)細(xì)胞，改變滲透勢而造成水分出入，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓改變，引發(fā)氣孔啟閉。

保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜下存在外向和內(nèi)向K+通道對保衛(wèi)細(xì)胞K+跨膜運(yùn)輸起主要作用。這兩種K+通道激活條件、調(diào)控機(jī)理和功效各不相同：高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第17頁內(nèi)外K+通道都可被Ba2+阻斷，內(nèi)向K+通道可被AI3+所阻斷。外源Ca2+直接抑制內(nèi)向K+通道。外向K+通道對Ca2+、G蛋白調(diào)整劑百日咳毒素（PTX）和霍亂素（CTX）及三磷酸肌醇（IP3）都不敏感，但對胞內(nèi)PH非常敏感，在胞質(zhì)PH較高時被激活，而胞質(zhì)酸化時受抑制。（Schroederet.al.1987）但近20年研究發(fā)覺：在照光時，單獨(dú)K+增加不足以滿足保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢改變需求：葉肉細(xì)胞向保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)輸包含蔗糖在內(nèi)碳水化合物（C14）；蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中有較高水平蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，即保衛(wèi)細(xì)胞中存在活躍蔗糖合成和降解代謝;蠶豆葉片氣孔開放時，保衛(wèi)細(xì)胞蔗糖含量增加，尤其是保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)外體中蔗糖含量顯著增加，增加蔗糖可能作為一個信號代謝物（Hite等，1993）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第18頁保衛(wèi)細(xì)胞中特殊蛋白作用：是保衛(wèi)細(xì)胞接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號、控制離子出入機(jī)構(gòu)，也是干旱逆境下氣孔開閉主要基礎(chǔ)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第19頁ABA結(jié)合蛋白：蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)存在ABA高親協(xié)力結(jié)合蛋白。-3000個結(jié)合位點/原生質(zhì)體?？刂茲B透勢改變（Assmann,1993）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第20頁(2)乙酰膽堿受體：保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體膜上存在n型乙酰膽堿受體，受體激活劑和抑制劑藥理學(xué)試驗證實其n型乙酰膽堿受體參加乙酰調(diào)控氣孔運(yùn)動（王恒彬，1998。蠶豆為材料）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第21頁（3）GTP結(jié)合蛋白：有一編碼GTP蛋白rhal基因，主要在擬南芥和煙草葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)育過程中表示；可能不止一個G蛋白參加氣孔運(yùn)動調(diào)控中保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第22頁（4）受光體藍(lán)光可促進(jìn)H+分泌并誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體膨脹?？赡苁芄怏w：葉綠體中類胡蘿卜素；質(zhì)膜上黃素蛋白。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第23頁二、氣孔對干旱反應(yīng)氣孔對大氣干旱反應(yīng)前饋式反應(yīng)（預(yù)警系統(tǒng)）（Schulze1993）：空氣濕度下降（葉片水分情況未改變）氣孔導(dǎo)度下降蒸騰降低。氣孔較早關(guān)閉預(yù)防了葉片可能發(fā)生水分虧缺和水勢下降。（feedforwardmanner）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第24頁1.氣孔對大氣干旱反應(yīng)反饋控制

當(dāng)空氣濕度下降時蒸騰速率降低可能來自于高葉肉蒸騰速率以及下表皮細(xì)胞吸水停頓，使得保衛(wèi)細(xì)胞膨壓降低大于葉肉細(xì)胞膨壓降低，從而引發(fā)氣孔關(guān)閉。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第25頁氣孔對大氣濕度反應(yīng)解釋氣孔周圍蒸騰：在環(huán)境空氣飽和下（VPD），保衛(wèi)細(xì)胞經(jīng)過表皮蒸騰失水，而這種水分損失主要由周圍表皮或（和）下表皮腔來填補(bǔ)，并假定在水分虧缺增加保衛(wèi)細(xì)胞上，這種水流阻力是氣孔周圍蒸騰函數(shù)。（Lang等，1971）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第26頁2氣孔對土壤干旱反應(yīng)傳統(tǒng)觀點：氣孔開度受植物水分情況調(diào)整，是一個反饋式反應(yīng)。當(dāng)土壤變干時，植物水分供給降低，葉水勢下降，膨壓隨之降低，氣孔關(guān)閉。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第27頁證明在細(xì)胞水平上，已經(jīng)證實氣孔器在對環(huán)境空氣飽和下反應(yīng)過程中會產(chǎn)生降低而引發(fā)氣孔關(guān)閉。在整株水平上并不是全部植物都存在這種氣孔反饋反應(yīng)（Schulze1993）甜菜、向日葵、高粱：干旱期間水分情況有顯著改變，葉片水分情況與氣孔導(dǎo)度緊密相關(guān)（Deviesetal.1991）.但在另外一些禾谷類作物上及蘋果幼苗上，當(dāng)植株水分情況并未受到土壤干旱影響時，氣孔即開始關(guān)閉（Jones1985）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第28頁三、干旱下植物氣孔運(yùn)動調(diào)控機(jī)制水力信號（hydraulisignal）控制理論化學(xué)信號（chemicalsignal）控制理論ABA在水分脅迫下會大量累積，且降低氣孔導(dǎo)度、抑制生長（Zhang1987,1989,1990）干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物氣孔導(dǎo)度。（大豆（Jacksoetal.1983）玉米（Tardleu1992）、小麥（gollanetal.1986）水稻（楊建昌等1993）、蠶豆(王學(xué)臣1995)）水力信號與化學(xué)信號共同調(diào)整干旱下植物氣孔運(yùn)動高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第29頁1.水力信號控制理論當(dāng)植物碰到外界刺激引發(fā)植物體內(nèi)水分情況改變時，這種水分情況改變作為一個信號，沿著植物體內(nèi)水流系統(tǒng)傳遞到植物體其它部位，從而引發(fā)植物系統(tǒng)反應(yīng)，如生長加速等（Malane,1991）當(dāng)土壤干旱時，根系水勢降低，對地上部水分供給降低，根葉水鏈系統(tǒng)內(nèi)水力特征改變（水勢差減小，水流降低，葉水勢降低）會引發(fā)植物系統(tǒng)反應(yīng)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第30頁水力學(xué)信號組成快速反應(yīng)個別（膨壓作用）:壓力改變快速傳遞。慢速反應(yīng)個別：從受旱根系而來水（細(xì)胞汁液）物理流動（滲透勢作用）

——Malane,1991高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第31頁2.化學(xué)信號控制理論當(dāng)植物受到土壤干旱時，根系作為土壤干旱感受器而感受到干旱，并隨之產(chǎn)生某種化學(xué)物質(zhì)，隨水流轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片上氣孔復(fù)合體而感受到干旱，并隨之產(chǎn)生某種化學(xué)物質(zhì)，隨水流運(yùn)到葉片上氣孔復(fù)合體而關(guān)閉氣孔（Gollanetal.1986,Turneretal.1985）ABA----脅迫激素：土壤含水量下降，根系A(chǔ)BA含量大幅度增加，經(jīng)木質(zhì)部液流運(yùn)輸?shù)降厣蟼€別，受旱葉片ABA濃度大量增加，并同時伴隨氣孔忖度下降。ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉是經(jīng)過控制保衛(wèi)細(xì)胞膨壓來實現(xiàn)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第32頁Ca2+-ABA第二信使模型（促進(jìn)氣孔關(guān)閉解釋）ABA能夠使保衛(wèi)比較低質(zhì)膜上Ca2+內(nèi)向通道打開，也能使細(xì)胞內(nèi)肌醇三磷酸（IP3）增加，隨之細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度大幅度上升，抑制質(zhì)膜上K+內(nèi)向通道，促進(jìn)液泡膜上陰陽離子通道和K+外向通道打開，使K+外流，從而引發(fā)氣孔關(guān)閉。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第33頁由ABA誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉是經(jīng)過H2O2來實現(xiàn)ABA濃度與H2O2產(chǎn)生量呈正相關(guān)（苗雨晨，）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第34頁ABA受體激活G蛋白活化磷脂酶PtdOG(IP3andInsP6)促使Ga2+胞內(nèi)鈣庫釋放進(jìn)入胞質(zhì)激活通道（ICa）胞質(zhì)升高或振蕩抑制K+內(nèi)流通道激活K+外流通道和陰離子通道K+外流可逆磷酸化作用氣孔關(guān)閉注：IP3肌醇三磷酸。InsP6-植酸鈉PhyticAcidSodium高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第35頁ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉經(jīng)過控制保衛(wèi)細(xì)胞膨壓可能路徑ABA可能直接刺激保衛(wèi)細(xì)胞外向K＋通道（Schaufandwilson1987）ABA誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ga2+濃度提升（Assmannetal.1993）,造成保衛(wèi)細(xì)胞外向K＋通道開放（Webbetal.1996）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第36頁第三節(jié)作物根系發(fā)育特征與御旱一、根系生長分布與干旱脅迫1根系生長與土壤水勢關(guān)系：－0.5—1Mpa:小麥根系可正常生長－0.1－-0.3MPa:棉根生長受抑-0.7MPa:亞麻根系生長量降低高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第37頁第三節(jié)作物根系發(fā)育特征與御旱2

作物能改變其生根系方式以適應(yīng)水分脅迫根冠比增大：脅迫條件下莖生長比根生長受到更大抑制。當(dāng)土壤含水量由0.2cm3/cm3，降至0.08cm3/cm3時，棉花根密度增加（Taylor1983）澆灌是否對土壤中根分布模式影響完全不一樣。旱地小麥根系峰值比水澆地小麥滯后7天左右，旱地小麥峰值連續(xù)時間較長（黃學(xué)文1995）。但只要表土是濕，不論深層土壤含水量高低，都會出現(xiàn)新次生根生長現(xiàn)象，而深層根系生長則受到抑制，這么就會在上層土壤中形成根密度（Blumandarkin1984）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第38頁二、根系形態(tài)與干旱脅迫1不一樣環(huán)境條件下，作物根系表現(xiàn)不一樣70%左右，最有利于小麥根系生長（劉殿英1990）根數(shù)少品種是以抑制苗期生長和干物質(zhì)生長為代價，極難到達(dá)抗旱豐產(chǎn)基礎(chǔ)要求，因而較根數(shù)多品種更難適應(yīng)黃土高原冬春干旱環(huán)境條件（楊建設(shè)1992）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第39頁2一旦土壤遭到干旱，根系形態(tài)就發(fā)生改變。當(dāng)土壤相對含水量低于60%時，單株次生根數(shù)顯著降低，低于50%時，單株根量顯著下降，根冠比與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)?？购敌圆灰粯悠贩N之間適應(yīng)性相同。在不一樣程度脅迫下，根干重、單株生物量和葉面積在品種間表現(xiàn)趨勢一致（梁銀麗等1995）試驗表明，水分脅迫下0－10cm土層中根系活力比10－30cm土層中根系活力低，說明脅迫條件下，深層根系活力提升填補(bǔ)了上層根系活力降低從而增加了水分吸收。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第40頁三、根系傷流及其組分改變與干旱脅迫1小麥單莖傷流量與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)（王晨陽等1992）2水田傷流率極顯著高于中旱區(qū)和高旱區(qū)。表明土壤干旱嚴(yán)重制約了葦席根系吸水，傷流量降低。傷流率多少是甘蔗根系吸水能力強(qiáng)弱標(biāo)志（張木清）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第41頁傷流組分品種伸長盛期工藝成熟期水田中旱高旱平均水田中旱高旱平均蛋白質(zhì)含量/mgml-1粵糖57-42316.030.353.733.330000桂糖1116.430.230.825.630000Co630418.039.347.334.870000NCo31019.124.930.924.960000平均17.3931.1740.7----000-氨基酸含量/ugml-1粵糖57-4234.704.825.144.88412.194.731.966.293桂糖114.845.025.585.14914.1710.354.239.578Co63044.654.715.014.79218.5817.803.7613.38NCo3104.744.824.445.00115.406.203.396.248平均4.734.845.29----15.089.773.34-還原糖含量/ugml-1粵糖57-4230.194.297.714.06610.5915.5020.9315.67桂糖112.396.3213.67.43219.3925.8530.3125.217Co63040.233.616.443.39011.7111.3622.3815.150NCo3100.124.416.113.54615.4117.9123.0318.787平均0.714.668.46-----14.2717.6624.17---表干旱脅迫對根系傷流組分影響高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第42頁第四節(jié)作物御旱性研究技術(shù)御旱性判定方法御旱性研究及形態(tài)指標(biāo)御旱性測定評價高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第43頁一、御旱性判定方法田間直接判定法：田間，控制供水，生理指標(biāo)測定，測產(chǎn)，抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)。投資小，年度間改變大干旱棚法：效果好，投資大。人工氣候室法：同上。盆栽法：控制供水，但工作量大，難以批量室內(nèi)模擬干旱條件法：PEG、甘露醇或發(fā)芽墊蒸干等方法造成干旱脅迫。簡單、重復(fù)性好，適于批量，但只能做發(fā)芽期、苗期判定。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第44頁作物水分脅迫劃分標(biāo)準(zhǔn)制訂者：Hisao,1973指標(biāo)：中度脅迫：為相對含水量下降10%-20%，葉片整天處于卷縮狀態(tài)，個別葉片順尖開始枯萎，清晨無吐水重度脅迫：相對含水量降低20%以上，植株自上而下各葉尖枯萎，甚至整葉枯死。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第45頁二、御旱性研究及形態(tài)指標(biāo)依據(jù)：長久干旱環(huán)境下形成抗旱品種，在形態(tài)特征方面普通都有對應(yīng)適應(yīng)性改變。指標(biāo)：根系發(fā)達(dá)程度、株高、葉片形狀、氣孔特征。另：抗旱指數(shù)抗旱系數(shù)、抗萎蔫能力、葉水勢、分蘗等。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第46頁1、根系生長深度、廣度、數(shù)量及活力與御旱性關(guān)系根系生長及其功效是評定干旱下植物情況中心。沙培5-7天麥苗根長與成熟期根數(shù)量相關(guān)(Smith,1982)。小麥苗期抗旱性與胚根數(shù)相關(guān)(Richards,1993)胚根數(shù)與抗旱性關(guān)系并不親密，而主胚根長與抗旱性相關(guān)(鄒琦)Hudson曾對1550個品種進(jìn)行判定結(jié)果表明，發(fā)達(dá)根系與抗旱力呈正相關(guān)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第47頁2、株高與干旱關(guān)系干旱對株高影響顯著?？购敌灾旮咧g有個別關(guān)系(Fisher)。在干旱條件下，抗旱性與株高之間有個別關(guān)系(Richerds,1993)。蔗株受到水分嚴(yán)重脅迫后生長顯著受抑制，日生長量降低，株高極顯著地低于正常供水對照；抗旱性弱品種影響更大，恢復(fù)供水后不能快速地恢復(fù)生長(張木清，1994)。高桿品種頂部葉片平均水勢和滲透勢都比矮稈低,說明矮稈品種比高稈品種水分情況好，最終產(chǎn)量高，抗旱性強(qiáng)(Kirk)。所以品種高矮與抗旱性關(guān)系不大。但干旱情況下，株高低降百分?jǐn)?shù)可作為評價品種抗旱性指標(biāo)之一。所以，在抗旱育種中，植株高度應(yīng)適當(dāng)選擇。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第48頁3、葉片形狀是育種普遍關(guān)注性狀苗期以葉片狀態(tài)作為抗旱性判定指標(biāo)(蔣荷)御旱性強(qiáng)甘蔗品種含有葉片細(xì)窄而厚、葉脈發(fā)達(dá)、輸水結(jié)構(gòu)良好、葉面角質(zhì)層發(fā)達(dá)(張木清)。在極度干旱條件下干旱脅迫下枯葉/全葉比值能夠作為抗旱性指標(biāo)，即耐旱品種枯葉/全葉比值低(張家驊)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第49頁4、氣孔調(diào)整是作物適應(yīng)干旱逆境過程中發(fā)展一套反饋體系氣孔導(dǎo)性對水勢少許降低十分敏感(Garrity)。氣孔導(dǎo)性低品種較抗旱(上官周平)。氣孔阻力值可作為選擇抗旱品種參考指標(biāo)(郭德全等)。作物在個別生長周期中抗旱品種氣孔阻力高于不抗旱品種(Agate)?？购灯贩N氣孔擴(kuò)散阻力大于不抗旱品種(胡榮海，陳軍)。水稻氣孔阻力小品種在干旱條件下氣孔維持一定開度，有利于光合作用和一定代謝水平，氣孔阻力小品種比較抗旱(龔明)。所以，氣孔阻力能否用作品種抗旱判定指標(biāo)，有待深入研究。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第50頁5、抗旱性指數(shù)干旱系數(shù)=YD/yCK抗旱性指數(shù)(DRI)=YD(YD/YP)/YMD式中，YD--指某品種在干旱棚內(nèi)小區(qū)產(chǎn)量YP--指某品種在干旱棚外小區(qū)產(chǎn)量YMD--指全試驗供試品種棚內(nèi)產(chǎn)量平均值。DRI不但能反應(yīng)小麥品種抗旱性強(qiáng)弱，而且能夠表現(xiàn)小麥品種在干旱脅迫下產(chǎn)量水平，克服了抗旱系數(shù)不能反應(yīng)小麥品種在干旱脅迫下豐產(chǎn)性不足，使抗旱性與豐產(chǎn)性到達(dá)了有機(jī)結(jié)合。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第51頁6、抗萎蔫能力植物在一定強(qiáng)度水分脅迫下失水萎蔫快慢及萎蔫后再復(fù)水時恢復(fù)生長能力?？刮枘芰?qiáng)者失水萎蔫慢，恢復(fù)生長能力強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)。郭飛3H2O示蹤法:取已失水萎蔫植株，將其根系放在潤有3H2O濕濾紙上，使其恢復(fù)正常，然后測定植株中3H2O含量，根系吸收3H2O多，說明其吸水力強(qiáng)，萎蔫后恢復(fù)正常生長能力強(qiáng)，品種抗旱性就強(qiáng)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第52頁第四章作物滲透調(diào)整與耐旱滲透調(diào)整(osmoregulationosmoticadjustment,OA):水分脅迫時植物體內(nèi)主要積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)來提升細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提升細(xì)胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱OA。OA作用：經(jīng)過滲透調(diào)整可使植物在干旱條件下維持一定膨壓，從而維持細(xì)胞原有生理過程，如細(xì)胞伸長、氣孔開放、植物生長、光合生理以及其它一些生理生化過程。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第53頁第一節(jié)滲透調(diào)整生理作用及其在作物抗旱上應(yīng)用滲透調(diào)整生理功效：維持細(xì)胞膨壓：水稻在慢速干旱條件下，在滲透調(diào)整作用下，葉片膨壓改變不大。維持植株光合作用：滲透調(diào)整可在水分脅迫下維持氣孔開放。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第54頁一、滲透調(diào)整生理作用(一)滲透調(diào)整與葉片膨壓維持水分脅迫下甘蔗葉片存在滲透調(diào)整，并在蔗株出現(xiàn)永久萎蔫前，經(jīng)過增加細(xì)胞壁彈性以維持細(xì)胞膨壓，確保細(xì)胞代謝正常進(jìn)行。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第55頁脅迫強(qiáng)度8點14點20點粵糖57-423桂糖11粵糖57-423桂糖11粵糖57-423桂糖11Ψw/-MPa正常0.240.161.230.470.430.26中度0.770.621.760.861.700.75嚴(yán)重1.740.872.171.221.740.98VAT85MPa正常1.221.2271.0240.7961.5951.286中度0.9232.2590.8010.7000.9330.788嚴(yán)重0.3070.4050.4930.1670.4350.721VAT85：相對含水量為85%時容積平均膨壓表水分脅迫下葉片水分(Ψw)和相對含水量為85%容積平均膨壓(VAT85)改變高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第56頁(二)維持細(xì)胞連續(xù)生長水分脅迫下經(jīng)過滲透調(diào)整可維持膨壓，因而能保持細(xì)胞連續(xù)生長(Ali等，1999)(三)滲透調(diào)整與氣孔導(dǎo)度和光合作用

水分脅迫下光合速率下降受氣孔原因和非氣孔原因雙重限制。滲透調(diào)整對光合作用維持可經(jīng)過氣孔原因(Ludlow1987)以及與膜相關(guān)電子傳遞過程即非氣孔原因影響到達(dá)(Downlon,1985).高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第57頁其作用機(jī)制滲透調(diào)整能力提升造成氣孔有效關(guān)閉時水勢下降；滲透調(diào)整可使植物維持適度氣孔造成和蒸騰速率；滲透調(diào)整還可使植物葉片維持較高光合電子傳遞能力，維持RuBP羧化/加氧酶和葉綠體光合能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng)活性；在遲緩水分脅迫下，經(jīng)過滲透調(diào)整維持膨壓保護(hù)PSII、維持類囊體穩(wěn)定性，有利于光合作用正常進(jìn)行；滲透調(diào)整經(jīng)過維持細(xì)胞內(nèi)水分情況，保持葉綠體體積相對穩(wěn)定來維持光合作用(Flagellaetal.1996,Robertetal.,)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第58頁總結(jié)水分脅迫造成葉片水勢降低，而滲透調(diào)整可經(jīng)過維持膨壓使植物葉片維持一定氣孔造成，有利于葉肉細(xì)胞間隙CO2含量保持較高水平，從而防止或減小光合器官受到光抑制作用(Boyer1984,Aguedaetal.1999).滲透調(diào)整還可維持光合作用光化學(xué)活性等葡萄葉片在快速水分脅迫下葉綠素a可見熒光快速喪失，致使PSII受到損害，而在遲緩水分脅迫下經(jīng)過滲透調(diào)整維持膨壓，保護(hù)了PSII正常功效；高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第59頁滲透調(diào)整膨壓維持氣孔調(diào)整光合機(jī)構(gòu)調(diào)整RuBp羧化每活性RuBp再生能力電子傳遞能力PSII活性光能利用能力光合速率圖滲透調(diào)整對作物光合作用影響路徑高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第60頁(四)延遲卷葉滲透調(diào)整與卷葉延遲關(guān)系，已經(jīng)開始為許多研究者所重視。水稻在干旱脅迫下因為滲透調(diào)整作用，卷葉推遲，維持很好氣體交換及其它生理過程連續(xù)進(jìn)行或在較高水平上進(jìn)行，有利于抗旱能力提升。滲透調(diào)整對其它生理生化過程如蒸騰作用呼吸作用、酶活性和膜透性等方面調(diào)整高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第61頁二、滲透調(diào)整在作物抗旱上應(yīng)用滲透調(diào)整與抗旱性之間關(guān)系在不一樣植物上表現(xiàn)不一樣。高粱品種間滲透調(diào)整能力有差異(Wright1983)，與其基礎(chǔ)抗性一致。水稻抗旱性不一樣，但品種間滲透調(diào)整能力差異不顯著(韓建民1990)眾多研究者發(fā)覺玉米向日葵和小麥滲透調(diào)整能與抗旱性呈正相關(guān)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第62頁2植物滲透調(diào)整能力與抗旱性研究有利于揭示植物抗旱機(jī)制，但對生產(chǎn)更有意義：怎樣將滲透調(diào)整能力、生長光合作用與產(chǎn)量之間緊密聯(lián)絡(luò)起來，與選育抗旱品種結(jié)合起來，以尋求新育種目標(biāo)。Morgan在小麥上取得成功：滲透調(diào)整能力強(qiáng)Songlen與滲透調(diào)整能力弱Condor雜交組合F4代品系中選擇出調(diào)整能力強(qiáng)弱不一樣品系，并依據(jù)田間F4與F6代表現(xiàn)一致性，證實滲透調(diào)整能力是遺傳，而且是由單基因控制。利用雜交方法能夠產(chǎn)生滲透調(diào)整能力強(qiáng)品系，滲透調(diào)整能力作為小麥抗旱選種指標(biāo)是可行(Ericetal.,FukaiandCooper1995,KumarandSingh1998,Mohammedetal.)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第63頁第二節(jié)滲透調(diào)整物質(zhì)及其代謝滲透調(diào)整物質(zhì)：在高滲條件下，微生物或植物細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過增加胞內(nèi)一些相溶性物質(zhì)來維持滲透壓平衡。這些相溶性物質(zhì)即為。。。包含無機(jī)離子、糖類、多元醇、氨基酸、和生物堿等（Annamariaetal.1989,Henryetal.1993,Manuelaetal.）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第64頁一、滲透調(diào)整物質(zhì)各類及代謝（一）無機(jī)離子逆境主要條件下累積無機(jī)離子各類和數(shù)量因植物種、品種和器官不一樣而有差異：野生番茄比栽培種：積累更多K+，CI-。K+，CI-，Na+,Ca2+,Mn2+,,SO42-和NO3-對滲透調(diào)整都有貢獻(xiàn)（趙可夫1984）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第65頁(二)有機(jī)溶質(zhì)1、脯氨酸脯氨酸：是植物體內(nèi)最有效一個親和性滲透調(diào)整物質(zhì)，有很強(qiáng)溶解度（162.3g/100gH2O,19C）其累積是由脯氨酸合成酶活化、生物降解抑制及合成蛋白降低而產(chǎn)生。幾乎全部逆境（干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、病害等）造成植物體內(nèi)脯氨酸增加。干旱脅迫積累最多。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第66頁品種斷水天數(shù)（d）024681012粵糖57-42348.9654.14110.42170.49223.23229.97272.70桂糖1117.0334.9640.6543.27181.26213.30343.46表水分脅迫下蔗葉脯氨酸累積（ug/gFW）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第67頁脯氨酸在逆境中作用滲透調(diào)整物質(zhì)——保持原生質(zhì)與環(huán)境滲透平衡，預(yù)防失水；保護(hù)酶和膜結(jié)構(gòu)。與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)水合作用，增加蛋白質(zhì)可溶性和降低可溶性蛋白質(zhì)沉淀——保護(hù)大分子結(jié)構(gòu)和功效穩(wěn)定性；直接利用無毒形式氮源，作為能源和呼吸底物，參加葉綠素合成等；是一個傷害反應(yīng)——適應(yīng)性意義。細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功效受損表現(xiàn)。（王艷青等，；Dingkuhnetal.1991）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第68頁鳥氨酸谷氨酸半醛吡咯啉-5-羧酸脯氨酸谷氨酸P5CP5CRP5CSP5CDHGSA鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶（OAT）自發(fā)圖植物脯氨酸合成路徑高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第69頁逆境中脯氨酸累積原因推進(jìn)了脯氨酸反饋抑制作用，合成加強(qiáng)；脯氨酸氧化作用受抑制，不但抑制脯氨酸氧化，而且蛋白質(zhì)氧化中間產(chǎn)物還會逆轉(zhuǎn)為脯氨酸；脅迫抑制了蛋白質(zhì)合成，也就抑制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第70頁2、甜菜堿（N-甲基代氨基酸。通式：R4.N.X）甜菜堿生理功效：參加細(xì)胞滲透調(diào)整。參加穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)與功效影響離子在細(xì)胞中分布。加入其，改變大麥莖中K+Na+含量?？纱龠M(jìn)Na+從胞質(zhì)向液泡流動，提升胞質(zhì)中Na+濃度。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第71頁3、可溶性糖和多元醇可溶性糖類：蔗糖、葡萄糖、果糖和半乳糖多元醇：如肌醇。增加原因：大分子碳水化合物和蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)，合成受到抑制，蔗糖合成加緊；光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向低分子質(zhì)量蔗糖等物質(zhì)，而不是淀粉；從植物其它個別輸入有機(jī)物質(zhì)、糖和氨基酸。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第72頁滲透調(diào)整物質(zhì)作用機(jī)制表面結(jié)合假說（Schobert,1977）（對蛋白質(zhì)保護(hù)機(jī)制）兼性相溶性物質(zhì)經(jīng)過它們結(jié)構(gòu)中疏水個別與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合——親水表面，使更多水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來疏水區(qū)域，參加穩(wěn)定疏水表面作用，使細(xì)胞在滲透脅迫下能確保蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)完整性水分虧缺時蛋白質(zhì)表面疏水區(qū)域附近水分喪失，多元醇代替其位置。溶質(zhì)排除假說(ArakawaandTimasheff)相容性物質(zhì)優(yōu)先溶解在大量自由水中，而后溶解在蛋白質(zhì)或其它生物大分子表面結(jié)合水中，不參加生物大分子直接作用。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第73頁第三節(jié)滲透調(diào)整影響原因遺傳原因小麥、玉米高梁和棉花等在逆境有較強(qiáng)調(diào)整能力（Agueda,1999,Blum,1999）一些大豆品種則無滲透調(diào)整能力。小麥（1.5MPa）棉花（1.0MPa）器官類型和組織年紀(jì)環(huán)境原因水分脅迫程度：嚴(yán)重時調(diào)整能力小。水分虧缺速度：快，調(diào)整能力小。光強(qiáng)：弱光降低還原糖，滲透勢增加。CO2濃度：與光強(qiáng)作用可能一樣。溫度：低溫可能有利于溶質(zhì)積累，有利于滲透調(diào)整高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第74頁第四節(jié)滲透調(diào)整研究方法水飽和滲透勢法InRWCIn作圖法水勢-壓力勢作斜率法有效滲透勢法高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第75頁一、水飽和滲透勢法當(dāng)不發(fā)生溶質(zhì)主動積累時，因細(xì)胞失水引發(fā)滲透勢（yS）降低與細(xì)胞體積造成反比：=VyS100×V0ySyS100充分水飽和時滲透勢；V0滲透體積。OA=ysm-ysc

=ysm-VyS100×V0ysm——滲透勢實際測定值ysc——滲透勢計算值OA——滲透能力滲透能力計算：高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第76頁其它計算方法見P113——張水清，作物抗旱分子生理與遺傳改良高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第77頁光合作用與抗旱高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第78頁光合作用與抗旱第一節(jié)水分脅迫下光系統(tǒng)損傷與作物抗旱第二節(jié)作物水分脅迫氣孔和非氣孔限制第三節(jié)水分脅迫對光合產(chǎn)物形成、積累和分配影響第四節(jié)水分脅迫下主要光合基因表示高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第79頁第一節(jié)水分脅迫下光系統(tǒng)損傷與作物抗旱一、水分脅迫對類囊體膜成份與超微結(jié)構(gòu)影響類囊體膜是葉綠體光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，植物從事光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換各種色素蛋白復(fù)合體分布于其上。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第80頁膜脂肪酸組分發(fā)生改變。亞麻酸含量、脂肪酸不飽和指數(shù)降低，其它脂肪酸含量上升。（磷脂酰甘油（PG，61.3%）含量顯著降低，而磷脂酰肌醇（PI）和磷脂酰膽堿（PC）含量上升）MDA（膜脂過氧化產(chǎn)物）含量顯著升高、SOD（抵抗自由基造成膜損傷誘導(dǎo)性保護(hù)酶）活性升高——水分脅迫誘導(dǎo)小麥幼苗體內(nèi)自由基產(chǎn)生并積累——引發(fā)葉綠體膜脂過氧化作用?？偨Y(jié)：水分脅迫——自由基產(chǎn)生并積累——小麥幼苗光合膜受損。脂氧合酶（LOX）活性升高——造成膜脂過氧化。水分脅迫效應(yīng)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第81頁鹽脅迫效應(yīng)細(xì)胞中Na+Cl-積累——膜糖脂含量顯著下降；單細(xì)胞綠藻飽和脂肪酸含量下降；多元不飽和脂肪酸含量上升。類囊體膜中半乳糖含量下降（UDP-半乳糖用于合成滲透調(diào)整物質(zhì)和半乳糖轉(zhuǎn)移酶和?；鵆oA-1-?；?甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶活性下降而引發(fā)，降低糖脂含量會降低膜對Cl-透性）。膜脂不飽和度增加有利于類囊體膜光合性能維持高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第82頁二、水分脅迫對光能吸收與轉(zhuǎn)換影響（色素蛋白復(fù)合體是否受影響？）色素——類囊體膜主要組成成份，是光能受體。原因：水分脅迫——礦質(zhì)營養(yǎng)不良，能量不足——生理過程受到干擾——細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞——影響葉綠素含量。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第83頁水分脅迫效應(yīng)水分脅迫——葉綠素a,b和總?cè)~綠素含量均隨土壤含水量降低而顯著降低，其中，cha和總?cè)~綠素含量下降幅度顯著高于葉綠素b。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第84頁水分脅迫對葉綠體吸收光譜帶影響水分脅迫對小麥葉綠體吸收光譜開關(guān)及峰位置沒有影響。吸收峰：2個大峰：680nm（紅區(qū)）、438nm（籃區(qū)）。1個小峰：472nm（籃區(qū)）Waterstress：可能改變了葉綠素a和b某種狀態(tài)，從而造成682nm和650nm處所對應(yīng)吸收峰值降低。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第85頁光能轉(zhuǎn)化效率PhototransformationEfficiency）PSI與PSII在平衡情況下，PE最高。遠(yuǎn)紅光下（>700nm），PSI吸收光能多于PSII，可誘導(dǎo)激發(fā)能向PSII分配百分比增加——“狀態(tài)I”紅光下（650nm）下，PSII吸收光能多于PSI，可引發(fā)激發(fā)能向PSI分配百分比增加——“狀態(tài)II”狀態(tài)轉(zhuǎn)換能在兩個光系統(tǒng)之間分配——滿溢效應(yīng)高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第86頁狀態(tài)轉(zhuǎn)換與光系統(tǒng)捕光復(fù)合物可逆磷酸化反應(yīng)關(guān)系

——對PSII向PSI分配激發(fā)能假說強(qiáng)光下LHCII磷酸化，PSIIα個別轉(zhuǎn)化為PSII形式，縮小了PSIIβ光吸收截面，降低PSII對光能吸收；PSIIβ從類囊體基粒片層區(qū)轉(zhuǎn)移到間質(zhì)片層區(qū)，與磷酸化LHCII結(jié)合后再與PSI形成復(fù)合體，在該復(fù)合物中完成光能從PSII向PSI分配；“天線移動假說”—個別LCHII從富含PSII基粒片層區(qū)移動到富含PSI間質(zhì)片層區(qū)，擴(kuò)充PSI光吸收截面，使吸收激發(fā)能有利于向PSI分配。注：LHC—Lightharvestingpigmentcomplex捕光色素蛋白復(fù)合體高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第87頁狀態(tài)轉(zhuǎn)換光保護(hù)作用狀態(tài)轉(zhuǎn)換只在低光強(qiáng)下有調(diào)整兩個光系統(tǒng)之間光能合理分配作用。小麥葉片熒光發(fā)射有三個顯著發(fā)射峰，分別位于686nm、696nm和743nm處。小麥葉綠體在低溫下有兩個熒光發(fā)射峰，分別位于685nm和736nm處。F686（685）及F696

與PSII相關(guān)，F(xiàn)685（686）起源于PSII捕光色素蛋白復(fù)合體。F696起源于PSII內(nèi)周天線色素蛋白復(fù)合體；F736（743）起源于PSI天線色素蛋白復(fù)合體。所以，F(xiàn)686/F743、F696/F743和F685/F736比值在一定程度上反應(yīng)了激發(fā)能在PSI和PSII之間分配情況。水分脅迫不影響葉片及葉綠體低溫?zé)晒獍l(fā)射光譜中峰位置，但能夠使PSII和PSI相關(guān)熒光發(fā)射峰強(qiáng)度減弱，說明水分脅迫對兩個光系統(tǒng)都造成一定傷害。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第88頁水分脅迫對吸收峰比值影響伴隨水分脅迫加劇，

F686/F743、F696/F743和F685/F736比值逐步下降，說明水分脅迫下，PSII受傷更為嚴(yán)重——與小麥葉片葉綠體上所測得光合電子傳遞結(jié)果相一致。降低了激發(fā)能從捕光色素蛋白復(fù)合體PSII傳遞，與水分脅迫使PSII捕光色素復(fù)合體（LHCII）含量降低相關(guān)。注：水分脅迫使各種色素復(fù)合體含量都有不一樣程度降低，其中以LHCII含量降低幅度最大，使得LHCII吸收能量降低，從而降低了激發(fā)能從LHCII向PSII傳遞——Waterstress使PSII熒光發(fā)射強(qiáng)度下降更大高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第89頁三、水分脅迫對光合電子傳遞影響只有在嚴(yán)重水分脅迫下，光合電子傳遞速率才受到顯著抑制，其機(jī)制還未定論（Alejandroetal.205）。水分脅迫作用位置？光合電子傳遞速率是反應(yīng)葉綠體活性主要指標(biāo)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第90頁水分脅迫作用于PSII氧化一側(cè)水裂解系統(tǒng)上。作用于還原側(cè)上（武寶軒，1989）。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第91頁光合磷酸化對水分脅迫較敏感，光合磷酸化活性降低與偶聯(lián)因子構(gòu)象改變相關(guān)。水分脅迫含有解偶聯(lián)效應(yīng)，使類囊體膜在光下形成質(zhì)子高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第92頁四、水分脅迫與光系統(tǒng)保護(hù)植物光合器官能在較寬光子流密度（PFD）范圍內(nèi)，經(jīng)過其光合色素系統(tǒng)進(jìn)行光能吸收與轉(zhuǎn)化：低光強(qiáng)(1000umolm-2s-1):PFD利用率80%最大光強(qiáng)50%時：25%最大光強(qiáng)時：10%所以,植物僅在很低光強(qiáng)范圍內(nèi)有最大光能利用效率。隨PFD增加，葉光合能力到達(dá)最大，光能利用效率越來越低光剩光能——？高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第93頁過剩光能極易誘發(fā)產(chǎn)生單線態(tài)氧（1O2），從而引發(fā)光合色素降解和光合機(jī)構(gòu)破壞（光氧化或光漂白）。光氧化對光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功效操作則需較長時間修復(fù)過程，甚至難以被修復(fù)而大多成為不可逆破壞（Oraetal.1986）高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第94頁光抑制表現(xiàn)PSII光化學(xué)效率（以熒光參數(shù)FV/Fm）和光合效率降低。在沒有其它脅迫原因時，光抑制可使光合生產(chǎn)力降低10%。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第95頁葉片低水勢——凈光合速率下降——光合電子傳遞受到抑制——量子產(chǎn)額下降——葉黃素循環(huán)光化學(xué)猝滅增加——C3、C4植物經(jīng)過非輻射能耗減輕干旱對光合器官光破壞作用，同時編碼LHCII基因mRNA酶活性降低，LHCII構(gòu)像發(fā)生改變——葉肉CO2供給受阻——光合暗反應(yīng)對應(yīng)酶活性降低，CO2同化速率降低。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第96頁光保護(hù)路徑降低吸收光能過剩光能耗散反應(yīng)中心修復(fù)激發(fā)態(tài)電子分流和還原力（NADPH）消耗鹽脅迫與細(xì)胞色素氧化酶高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第97頁1.降低吸收光能

經(jīng)過改變?nèi)~片形態(tài)或相對位置、葉綠體天線色素或反應(yīng)中心數(shù)量、葉表面生長毛或積累鹽等路徑降低吸收光能高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第98頁2.過剩光能耗散光合機(jī)構(gòu)捕捉光能主要有三條相互競爭出路：葉綠素?zé)晒獍l(fā)射：能耗極少光化學(xué)電子傳遞：傳遞化學(xué)能被光合碳同化、光吸收和Mehler反應(yīng)利用和消耗熱耗散：光能過剩時出路。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第99頁熱耗散程度檢測指標(biāo)：非光化學(xué)猝滅（qN），上升表示熱耗散增加。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第100頁熱耗散機(jī)理強(qiáng)光使類囊體膜pH降低，與膜外相對較高pH形成ΔpH梯度，稱為類囊體膜酸化。升高ΔpH使水裂解復(fù)合物Ca2+釋放而失活，造成PSII供體側(cè)電子傳遞受阻，P600+不能及時被還原。此時，

P680+可能與其次級電子受體QA發(fā)生電荷重組并產(chǎn)生電荷重組熒光，同時發(fā)生熱耗散。P680+也可能受光激發(fā)并發(fā)生電荷分離后，電子由去鎂葉綠素（Pheo）傳給cytb559后再回到P680+，組成一條依賴PSII無效循環(huán)電子流將過剩光能轉(zhuǎn)變成熱散失。

飽和光強(qiáng)下約有15%電子進(jìn)行這種循環(huán)反應(yīng)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第101頁熱耗散機(jī)理整體植株熱耗散可能主要發(fā)生在PSII捕光天線部位（LHCII聚焦態(tài)理論）：由弱光轉(zhuǎn)到強(qiáng)光下，ΔpH升高，類囊體膜酸化，LHCII個別蛋白羧基質(zhì)子化和紫黃質(zhì)向玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)化，協(xié)同促成LHCII構(gòu)象改變，增加了葉綠素分子之間、葉綠素分子與葉黃素分子之間相互作用和聚集，從而促進(jìn)熱耗散。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第102頁3.反應(yīng)中心修復(fù)D1蛋白快速周轉(zhuǎn)是PSII反應(yīng)中心復(fù)合體內(nèi)在特征。PSII失活—修復(fù)循環(huán)過程大致以下：高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第103頁過量光能引發(fā)PSII反應(yīng)中心可逆失活并深入發(fā)生D1蛋白破壞失活反應(yīng)中心從基粒片層轉(zhuǎn)移到間質(zhì)片層，由蛋白酶降解已破壞D1蛋白新合成D1蛋白組裝到復(fù)合中心后再轉(zhuǎn)移到基粒片層，重新被激活行使正常功效這種修復(fù)機(jī)制在預(yù)防強(qiáng)光對PSII反應(yīng)中心過分破壞十分主要。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第104頁4.激發(fā)態(tài)電子和還原力（NADPH）消耗光合線型電子傳遞鏈，被Fdred暫時固定激發(fā)態(tài)電子有3條出路：形成NADPHMehler反應(yīng)硝酸還原

光合碳同化是利用化學(xué)能量主要儲能代謝。光能過剩時，光呼吸和Mehler反應(yīng)等耗能代謝運(yùn)轉(zhuǎn)對保護(hù)光合機(jī)構(gòu)起一定作用。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第105頁光呼吸耗能保護(hù)作用光呼吸釋放1分子CO2比光合碳同化固定1分子CO2消耗2倍化學(xué)能量光呼吸循環(huán)加速了周轉(zhuǎn)利用光呼吸釋放CO2和再生3-磷酸甘油酸可重新進(jìn)入卡爾文循環(huán)，維持一定光合速率光呼吸降低了Mehler反應(yīng)速率，有利于減輕O2-.等活性氧潛在危害，而且能比Mehler反應(yīng)能夠?qū)夂蠙C(jī)構(gòu)提供更有效保護(hù)。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第106頁硝酸還原是植物光協(xié)議化代謝一個別。NO2-進(jìn)入葉綠體從Fdred接收電子還原為NH4+，即可作為光合線型電子傳遞鏈終端電子受體。固定1mol.L-1CO2需4mol電子，將1molNO3-還原為NH4+需8mol電子，當(dāng)C/N比值為10時，光合機(jī)構(gòu)轉(zhuǎn)化光能產(chǎn)生激發(fā)態(tài)電子為20%被硝酸還原利用。高級生理學(xué)作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)第107頁小結(jié)水分脅迫下光抑制是植物對光照脅迫一個響應(yīng)，光抑制本質(zhì)是當(dāng)光能過剩時，光合機(jī)構(gòu)內(nèi)經(jīng)過加緊耗能過程甚至破壞反應(yīng)中心來降低光能利用效率。光抑制就是植物經(jīng)過各種方式降低過剩光能積累或加速過剩光能耗散來預(yù)防其對光合機(jī)構(gòu)損傷，修復(fù)機(jī)制有效運(yùn)轉(zhuǎn)是植物適應(yīng)強(qiáng)光或減輕強(qiáng)光