脂類和生物膜

脂類和生物膜第1頁/共62頁本章內(nèi)容三酰甘油磷脂類固醇類生物膜

牛牛文庫文檔分享第2頁/共62頁脂類的主要功能：生物膜的重要組分；（磷脂和固醇）機(jī)體代謝燃料和儲(chǔ)能形式；（脂肪和油）保護(hù)作用；（防止機(jī)械損傷、熱量散失）具營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能；（酶、激素）與細(xì)胞識(shí)別、種特異性、組織免疫等密切相關(guān)。

牛牛文庫文檔分享第3頁/共62頁脂類分類

根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)及脂的組成，脂類可分為：1．單純脂類(質(zhì))(Simplelipids），包括脂肪、油和蠟；2．復(fù)合脂類（Lipidcomplex），包括磷脂（甘油磷脂和鞘磷脂）和糖脂（腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂）；3．衍生脂，包括異戊二烯類（Isoprenes），多萜類及固醇和類固醇類。

牛牛文庫文檔分享第4頁/共62頁一、三酰甘油1分子甘油和3分子脂肪酸結(jié)合成的酯，亦稱脂肪。二酰甘油；單酰甘油；單純脂類

牛牛文庫文檔分享第5頁/共62頁脂肪酸（Fattyacids）

碳鏈為4-36碳的碳?xì)浠衔锏聂人?，這些碳鏈在一些脂肪酸中為飽和的不分支脂肪酸，而其他的則含有一個(gè)或多個(gè)雙鍵，也有一些含有三碳的環(huán)或含有羥基。其中的亞油酸（Linoleicacid）、亞麻酸（Linolenicacid）和花生四烯酸（Arachidonicacid）為人體必需脂肪酸（Essentialfattyacids）。

牛牛文庫文檔分享第6頁/共62頁自然界一些常見的脂肪酸月桂酸花生酸豆蔻酸棕櫚油酸

牛牛文庫文檔分享第7頁/共62頁1、EPA(eicosapentaenoicacid)，二十碳五烯酸（5，8，11，14，17）存在于魚油中；

2、DHA(docosahexenoicacid)，二十二碳六烯酸（4，7，10，13，16，19），存在于魚油中。

3、單不飽和脂肪酸的雙鍵也是有規(guī)律的，多在C9-C10，其他雙鍵通常在12和15，多不飽和脂肪酸的雙鍵幾乎從不相連接。

活性脂肪酸

牛牛文庫文檔分享第8頁/共62頁脂肪酸組裝為穩(wěn)定聚集體

牛牛文庫文檔分享第9頁/共62頁（一）甘油脂種類：

1、按脂肪酸種類分：飽和脂肪酸構(gòu)成的酯；如：軟脂酸(16C)、硬脂酸(18C)。不飽和脂肪酸構(gòu)成的酯；如：油酸、亞油酸。

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2、按熔點(diǎn)分：常溫下為固態(tài)—脂；如：動(dòng)物脂肪。常溫下為液態(tài)—油；如：大多數(shù)植物油。3、按脂肪酸組成分：單純甘油酯(simpleglycerides)：

甘油酯中脂肪酸為同一脂肪酸?；旌细视王ィ╩ixedglycerides）：脂肪酸有兩種或兩種以上。

牛牛文庫文檔分享第11頁/共62頁（三）功能：1、能量儲(chǔ)存和膳食脂肪真核細(xì)胞中，甘油三酯在水相介質(zhì)中成微小油滴狀獨(dú)立結(jié)構(gòu)，作為代謝燃料的貯藏庫，脊椎動(dòng)物中這些特化的細(xì)胞被稱為脂肪細(xì)胞(adipcytes或fatcells)。甘油三酯還貯藏在多種植物的種子中，提供種子萌發(fā)時(shí)所需能量及生物合成的前體物質(zhì)。甘油三酯因碳鏈長且還原度高較糖貯藏的能量更多（二倍），再者，甘油三酯的疏水性保證了運(yùn)輸中不必運(yùn)送額外的水化物的重量。人體脂肪組織約有15-20kg甘油酯，足夠數(shù)月的能量供應(yīng)，相反人體可能只貯存少于一天人體需要能量的糖元。

牛牛文庫文檔分享第12頁/共62頁2、保溫：一些動(dòng)物中，皮下貯存的甘油酯不僅是一種能量，還可抵御極低溫度對(duì)生物體產(chǎn)生保溫作用，海豹、海象、企鵝及熱血的極地動(dòng)物都被非常豐厚的甘油酯所覆蓋，冬眠的動(dòng)物（如熊）在冬眠前要積累大量的脂肪，既是貯能、又是保溫。

牛牛文庫文檔分享第13頁/共62頁細(xì)胞中貯藏的甘油酯

牛牛文庫文檔分享第14頁/共62頁脂肪滴（FatDrop)

牛牛文庫文檔分享第15頁/共62頁單純脂類蠟（Waxes）-貯存能量及防水外被

生物體的蠟由長鏈的飽和及不飽和脂肪酸(14-16C)與長鏈的醇（16-30C）形成的酯，蜂蠟的主要成分。蠟的熔點(diǎn)為60-80°C，較甘油酯的為高。蠟因其防水性和堅(jiān)硬度有廣泛應(yīng)用，脊椎動(dòng)物一些皮腺分泌的蠟質(zhì)保護(hù)它們的毛發(fā)和皮膚以保持它們的柔順、潤滑及防水；鳥類尤其水鳥由口腺分泌蠟質(zhì)而使它們的羽毛不透水；一些熱帶植物被一層蠟質(zhì)包裹以抵抗寄生物和水分的過分蒸騰。生物的蠟有一定的藥學(xué)、化妝品及其他工業(yè)用途，如用于洗滌劑、油膏及擦光劑等。

牛牛文庫文檔分享第16頁/共62頁生物蠟

牛牛文庫文檔分享第17頁/共62頁（四）應(yīng)用：溶劑；表面活性物質(zhì)：去垢劑、發(fā)酵工業(yè)消泡劑等。

牛牛文庫文檔分享第18頁/共62頁二、磷脂(一)甘油磷脂類組成：

磷酸化的頭部

+

三碳的甘油骨架

+

兩條脂肪酸鏈?zhǔn)巧锬さ闹饕M分。復(fù)合脂類

牛牛文庫文檔分享第19頁/共62頁結(jié)構(gòu)：重要的磷脂：磷脂酰膽堿——

卵磷脂磷脂酰乙醇胺

——腦磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇心磷脂

牛牛文庫文檔分享第20頁/共62頁性質(zhì)：1）脂溶性；2）分子中不飽和脂肪酸易氧化；3）一定條件下，磷脂可轉(zhuǎn)化4)雙親性

牛牛文庫文檔分享第21頁/共62頁（二）鞘磷脂（鞘氨醇磷脂）鞘磷脂的基本骨架是鞘氨醇：十八碳二元醇。神經(jīng)酰胺：鞘氨醇+脂肪酸

牛牛文庫文檔分享第22頁/共62頁鞘磷脂的組成磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺），碳?xì)滏溡粭l來自鞘氨醇、另一條來源于脂肪酸。鞘脂類是膜脂的第二大類脂，也有一個(gè)極性的頭和2個(gè)疏水的尾，但分子中不含甘油。由一分子長鏈的氨基二醇（鞘氨醇，十八碳烯氨基二醇）或其一個(gè)分子的衍生物、一分子長鏈脂肪酸和一分子極性的乙醇頭部組成，有時(shí)在極性的頭部為磷酸以酯鍵相連。鞘氨醇分子的C1、C2、C3帶有功能基團(tuán)-OH、-NH2、-OH，與甘油磷脂中甘油的三個(gè)羥基在結(jié)構(gòu)上相似，當(dāng)脂肪酸與鞘氨醇的-NH2以酰胺鍵相連產(chǎn)生的物質(zhì)為N-脂酰鞘氨醇—神經(jīng)酰胺(ceramide)，與甘油二酯的結(jié)構(gòu)相似，神經(jīng)酰胺是鞘脂類化合物的結(jié)構(gòu)單位（共同前體）。

牛牛文庫文檔分享第23頁/共62頁兩性脂質(zhì)的聚集體

甘油磷脂、鞘脂類及固醇都不溶于水，把它們與水混合時(shí)，這些具有親水基團(tuán)的脂分子從水相環(huán)境聚合（集）成微小的脂分子聚積物成為獨(dú)立的相。脂質(zhì)分子的聚積物包括有相互作用的疏水部分和與周圍水接觸的親水部分，脂質(zhì)聚積物減少了暴露于水的疏水部分并使水相表面達(dá)最小，可形成三種聚積物：微團(tuán)(micelles)、雙分子層(bilayer)、脂質(zhì)體(liposome)。

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牛牛文庫文檔分享第25頁/共62頁生物膜

牛牛文庫文檔分享第26頁/共62頁四、類固醇類主要功能：1）膜的組分；2）作為激素——起代謝調(diào)節(jié)作用；3）作為乳化劑——膽汁鹽的前體、幫助脂類的消化吸收；4）維生素的組分；5）有抗炎作用；

牛牛文庫文檔分享第27頁/共62頁環(huán)戊烷多氫菲為基本結(jié)構(gòu)：1234657891011121314151716

牛牛文庫文檔分享第28頁/共62頁膽固醇睪酮雄性激素雌激素

牛牛文庫文檔分享第29頁/共62頁（一）膽固醇

牛牛文庫文檔分享第30頁/共62頁（二）類固醇類激素：

類固醇激素的主要種類是雄性激素、雌性激素、腎上腺皮質(zhì)（adrenalcortex）激素、可的松（Cortisol）及醛甾酮（aldosterone），都含有完整的類固醇母核。濃度低達(dá)10-9M，由某一特別組織產(chǎn)生，經(jīng)血液傳遞到靶組織，與受體蛋白高特異結(jié)合，引起基因表達(dá)及代謝的改變。

牛牛文庫文檔分享第31頁/共62頁五、必需脂肪酸

亞油酸(18C)；亞油酸衍生物：花生四烯酸(20C)

亞麻酸(18C)；

牛牛文庫文檔分享第32頁/共62頁六、生物膜（一）膜功能：物質(zhì)運(yùn)輸；保護(hù)作用；信息傳遞；細(xì)胞識(shí)別。

牛牛文庫文檔分享第33頁/共62頁膜的生化特性

膜不僅僅是被動(dòng)的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白質(zhì)啟動(dòng)或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度移動(dòng)（運(yùn)送）特定的有機(jī)物和無機(jī)離子；能量轉(zhuǎn)化器可以把一種形式的能量轉(zhuǎn)化為另一種形式的能量；質(zhì)膜上的受體能夠感受胞外信號(hào)，并轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的分子事件。

牛牛文庫文檔分享第34頁/共62頁2、膜蛋白1）膜內(nèi)在蛋白：與脂雙層的疏水核心緊密相連；跨膜或不跨膜；在膜內(nèi)不對(duì)稱分布。內(nèi)在蛋白只能作旋轉(zhuǎn)和側(cè)向運(yùn)動(dòng)。

2）膜周邊蛋白：分布在膜內(nèi)或外表面。在膜內(nèi)表面，形成網(wǎng)狀的細(xì)胞骨架。

牛牛文庫文檔分享第35頁/共62頁3、膜糖類：覆蓋在膜外表面，有些可連在脂質(zhì)上如鞘糖脂，也可連在膜蛋白的多肽鏈上。功能:

起保護(hù)作用；細(xì)胞間的識(shí)別；維持膜的不對(duì)稱。

硫酸腦苷脂

牛牛文庫文檔分享第36頁/共62頁脂雙分子層是基本的結(jié)構(gòu)脂類與水相共存時(shí)會(huì)迅速形成一種脂雙分子層結(jié)構(gòu)而避開水的作用，生物膜的厚度（電鏡測(cè)定為5-8nm）是由3nm的脂雙分子層和蛋白的厚度決定的，所有證據(jù)都支持生物膜由脂雙分子層構(gòu)成。膜脂對(duì)于脂雙分子層兩面是不對(duì)稱的，但盡管不對(duì)稱，也不象蛋白質(zhì)，脂的不對(duì)稱不是絕對(duì)的。

牛牛文庫文檔分享第37頁/共62頁膜脂在不斷地流動(dòng)雖然脂雙層結(jié)構(gòu)的本身是穩(wěn)定的，但單個(gè)的磷脂和固醇可在脂質(zhì)平面內(nèi)有很大的運(yùn)動(dòng)自由，它們的橫向運(yùn)動(dòng)很快，幾秒之內(nèi)單個(gè)脂分子就可環(huán)繞紅細(xì)胞的一周。雙分子的內(nèi)部也是流動(dòng)的，脂肪酸的碳?xì)滏溈赏ㄟ^碳碳旋轉(zhuǎn)而不斷地運(yùn)動(dòng)。另外一種運(yùn)動(dòng)就是跨雙分子層運(yùn)動(dòng)，即flip-flop。膜流動(dòng)的程度以來于脂的組成及溫度，低溫下的運(yùn)動(dòng)相對(duì)較少，脂雙分子層幾乎呈晶態(tài)（類晶體、半晶體）排列；溫度升到一定高度時(shí)，運(yùn)動(dòng)增加，膜由晶態(tài)向液態(tài)轉(zhuǎn)變。

牛牛文庫文檔分享第38頁/共62頁附一脂雙層形成膜的基本結(jié)構(gòu)磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式

牛牛文庫文檔分享第39頁/共62頁

牛牛文庫文檔分享第40頁/共62頁磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相H1、H2六角形相(Hexagonal)H1六角形相(Hexagonal)H2雙層結(jié)構(gòu)（Bilyer）

牛牛文庫文檔分享第41頁/共62頁生物膜——電鏡下表現(xiàn)出大體相同的形態(tài)、厚度6~9nm左右的3片層結(jié)構(gòu)。膜的化學(xué)組成1.膜脂：主要是磷脂、固醇和鞘脂。當(dāng)磷脂分散于水相時(shí)，可形成脂質(zhì)體。2.膜蛋白3.膜糖類特別地：甘油磷脂是生物膜的主要成分

牛牛文庫文檔分享第42頁/共62頁膜的功能1.物質(zhì)傳遞作用；2.保護(hù)作用；3.信息傳遞作用；4.細(xì)胞識(shí)別作用；5.能量轉(zhuǎn)換作用（線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜）；6.蛋白質(zhì)合成與運(yùn)輸（糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜）；7.內(nèi)部運(yùn)輸（高爾基體膜）；8.核質(zhì)分開（核膜）。

牛牛文庫文檔分享第43頁/共62頁膜的結(jié)構(gòu)雙層脂分子構(gòu)成（E.Gorter,F.Grendel,1925)三明治式結(jié)構(gòu)模型(H.Davson,J.F.Danielli,1935)單位膜模型(J.D.Robertson,1959)流體鑲嵌模型(S.J.Singer,G.Nicolson,1972)

牛牛文庫文檔分享第44頁/共62頁附二流體鑲嵌模型描述了生物膜的特征生物膜膜周邊蛋白、膜內(nèi)在蛋白示意圖a.b.c.—膜周邊蛋白，d.e.—膜內(nèi)在蛋白

牛牛文庫文檔分享第45頁/共62頁膜蛋白與膜脂雙脂層結(jié)合的主要形式膜脂雙層膜脂雙層

牛牛文庫文檔分享第46頁/共62頁紅細(xì)胞膜骨架各組分與質(zhì)膜連接示意圖

糖蛋白

(Ankyrin)帶3蛋白(Band3)糖鏈血型蛋白(Glycophorin)肌動(dòng)蛋白(Actin)蛋白質(zhì)4.1(Protein4.1)血影蛋白(Sectrin)

牛牛文庫文檔分享第47頁/共62頁Singer&Nicolson流體鑲嵌模型

牛牛文庫文檔分享第48頁/共62頁膜的流動(dòng)鑲嵌模型結(jié)構(gòu)要點(diǎn)1.膜結(jié)構(gòu)的連續(xù)主體是極性的脂質(zhì)雙分子層。2.脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性。3.內(nèi)嵌蛋白“溶解”于脂質(zhì)雙分子層的中心疏水部分。4.外周蛋白與脂質(zhì)雙分子層的極性頭部連接。5.雙分子層中的脂質(zhì)分子之間或蛋白質(zhì)組分與脂質(zhì)之間無共價(jià)結(jié)合。6.膜蛋白可作橫向運(yùn)動(dòng)。

牛牛文庫文檔分享第49頁/共62頁磷脂分子運(yùn)動(dòng)的幾種方式側(cè)向移動(dòng)全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)擺動(dòng)、扭動(dòng)附三膜雙層是動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)

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膜脂的相變變相溫度（Tc）凝膠態(tài)液晶態(tài)T<TcT>Tc

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牛牛文庫文檔分享第52頁/共62頁人紅細(xì)胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布膜脂總量外層鞘磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨酸磷脂酰乙醇胺內(nèi)層占總量的百分比50252550

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牛牛文庫文檔分享第54頁/共62頁發(fā)紅光鹼性蕊香紅標(biāo)記的人細(xì)胞膜蛋白抗體發(fā)綠光熒光素標(biāo)記的小鼠細(xì)胞膜蛋白抗體通過細(xì)胞膜融合證明膜蛋白運(yùn)動(dòng)示意圖