生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第1頁/共68頁1.1初級生產(chǎn)的基本概念（1）初級生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過光合作用合成有機物質(zhì)的數(shù)量稱為初級生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)量。（2）凈初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：初級生產(chǎn)過程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產(chǎn)量成為凈初級生產(chǎn)量(NP)。（3）總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：初級生產(chǎn)過程植物固定的能量的總量GP=NP+R第2頁/共68頁（4）初級生產(chǎn)力：植物群落在一定空間一定時間內(nèi)所生產(chǎn)的有機物質(zhì)積累的數(shù)量。（5）生物量(biomass)：是指某一時刻單位面積上積存的有機物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示。（6）現(xiàn)存量：是指綠色植物初級生產(chǎn)量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D第3頁/共68頁4

初級生產(chǎn)第4頁/共68頁初級生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機物質(zhì)干重(g／m2·a)或每年每平方米所固定能量值(J／m2·a)表示；生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重(g／m2)或平均每平方米生物體的熱值(J／m2)來表示。生產(chǎn)量和生物量是兩個完全不同的概念，生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量，而生物量是指在某一特定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物質(zhì)。第5頁/共68頁1.2地球上初級生產(chǎn)力的分布不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級生產(chǎn)力不同；陸地比水域的初級生產(chǎn)力總量大；陸地上初級生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢；海洋中初級生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低；生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化；水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化；初級生產(chǎn)力隨季節(jié)變化。第6頁/共68頁7

不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力第7頁/共68頁8

AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITYNetprimaryproduction第8頁/共68頁9

初級生產(chǎn)力的分布生產(chǎn)力極低的區(qū)域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生產(chǎn)力區(qū)域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田。高生產(chǎn)力的區(qū)域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等。

第9頁/共68頁1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率第10頁/共68頁11

最適條件下的初級生產(chǎn)力第11頁/共68頁12

不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能

玉米地荒地Mendota湖CedarBog湖第12頁/共68頁（1）玉米地EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)

入射日光能2043100%

總生產(chǎn)量GP33.01.62

凈生產(chǎn)量NP25.31.24

呼吸R7.70.38/23.3

用于蒸騰作用91044.40未被利用的日光能110054.00第13頁/共68頁（2）荒地F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能471100%總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1第14頁/共68頁（3）Mendota湖Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0第15頁/共68頁（4）CedarBog湖Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0第16頁/共68頁1.4初級生產(chǎn)量的限制因素第17頁/共68頁1.4.1陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產(chǎn)量；光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產(chǎn)力的高低；水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率；溫度：溫度升高，總光合速率升高；營養(yǎng)元素二氧化碳第18頁/共68頁19

C3、C3植物的光合速率Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.第19頁/共68頁20

溫度第20頁/共68頁21

營養(yǎng)元素第21頁/共68頁22

二氧化碳第22頁/共68頁1.4.2水域生態(tài)系統(tǒng)光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，R：相對光合率，k：光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量營養(yǎng)物質(zhì)：N/P食草動物第23頁/共68頁1.5初級生產(chǎn)量的測定方法收獲量測定法氧氣測定法二氧化碳測定法放射性標記物測定法葉綠素測定法第24頁/共68頁1.5.1收獲量測定法（1）陸生定期收獲植被，烘干至恒重；（2）以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示；（3）以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定；（4）地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略。第25頁/共68頁1.5.2氧氣測定法（黑白瓶法）黑瓶（呼吸作用）白瓶(凈光合作用)

對照瓶（消除誤差）放置于水樣深度處一定時間后，測各瓶的含氧量變化，求初級生產(chǎn)量第26頁/共68頁通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量：從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中；對照瓶測定初始的溶氧量IB；黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB；計算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB)。第27頁/共68頁1.5.3二氧化碳測定法（1）用塑料罩將生物群落的一部分套?。唬?）測定進入和抽出空氣中的CO2；（3）透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量；（4）暗罩：測定呼吸量。第28頁/共68頁1.5.4放射性標記物測定法（1）用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量；（2）放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6（3）確定光合作用固定的碳量；（4）因為浮游植物在黑暗中也能吸收14C,需用“暗呼吸”作校正。第29頁/共68頁1.5.5葉綠素測定法（1）植物定期取樣；（2）丙酮提取葉綠素；（3）分光光度計測定葉綠素濃度；（4）每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量。第30頁/共68頁2、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)2.1次級生產(chǎn)過程凈初級生產(chǎn)量是生產(chǎn)者以上各營養(yǎng)級所需能量的唯一來源。次級生產(chǎn)是指動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)，次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可概括于下面的圖解中：第31頁/共68頁上述圖解是一個普適模型，它可應(yīng)用于任何一種動物?？梢娔芰繌囊粋€營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級時往往損失很大。對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FUA=P+RP=C-FU-RC-動物從外界攝食的能量A-被同化能量FU-糞/尿能量P-凈生產(chǎn)量第32頁/共68頁33

未捕獲(876.1g)獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(chǎn)(2.7g)P呼吸(4.6g)R次級生產(chǎn)量第33頁/共68頁2.2次級生產(chǎn)量的測定（1）用同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量（2）用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生產(chǎn)量，Pg：個體增重第34頁/共68頁2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率2.3.1消費效率（1）食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物支持組織少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高（2）食肉動物對獵物的消費效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%第35頁/共68頁2.3.2同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高肉食動物的凈生長率低于草食動物2.3.3生產(chǎn)效率不同動物類群有不同的生長效率（表12-5）第36頁/共68頁37

林德曼效率第37頁/共68頁3、生態(tài)系統(tǒng)中的分解分解過程的性質(zhì)分解者生物資源質(zhì)量理化環(huán)境對分解的影響第38頁/共68頁3.1分解過程的性質(zhì)3.1.1概念生態(tài)系統(tǒng)的分解(decomposition)是死有機物質(zhì)的逐步降解過程。分解時，無機的元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后者是貯能。第39頁/共68頁3.1.2分解的過程分解過程的復雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。（1）由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；（2）有機物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；（3）淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行，相互影響的。第40頁/共68頁3.1.3分解的意義建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡；通過死亡物質(zhì)的分解，使營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)；維持大氣中CO2濃度；穩(wěn)定和提高土壤有機質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物；改善土壤物理性狀。3.1.4影響分解過程的因素分解者生物、資源質(zhì)量、理化環(huán)境第41頁/共68頁3.2分解者生物3.2.1細菌和真菌細菌和真菌成為有成效的分解者，主要依賴于生長型和營養(yǎng)方式兩類適應(yīng)。（1）生長型微生物主要有群體生長和絲狀生長兩類生長型。前者如酵母和細菌，適應(yīng)于在短時間內(nèi)迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此適于利用顆粒狀有機物質(zhì)。后者如真菌和放線菌。絲狀生長能穿透和入侵有機物質(zhì)深部，但所需時間較長。第42頁/共68頁（2）營養(yǎng)方式微生物通過分泌細胞外酶，把底物分解為簡單的分子狀態(tài)，然后再被吸收。這種營養(yǎng)方式與消費者動物有很大不同：動物要攝食，消耗很多能量，其利用效率很低。因此，微生物的分解過程是很節(jié)能的營養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機物質(zhì)；而細菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細菌能起分解作用。所以細菌和真菌在一起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質(zhì)和許多人工合成的有機物。第43頁/共68頁3.2.2動物通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物分為下列四個類群：①小型土壤動物(microfauna)，體寬在100μm以下，包括原生動物、線蟲、輪蟲等；②中型土壤動物(mesofauna)，體寬100μm～2mm，包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲等；③大型(macrofauna，2mm～20mm)和④巨型(megafauna，>20mm)土壤動物，包括食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足蟲，等足目和端足目，蛞蝓，蝸牛，較大的蚯蚓，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力，因而對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。第44頁/共68頁水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物通常按其功能可分為下列幾類：①碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；②顆粒狀有機物質(zhì)搜集者，可分為兩個亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；③刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫表面刮取藻類和死有機物，如扁蜉蝣若蟲；④以藻類為食的食草性動物；⑤捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蟥，蜻蜓幼蟲和泥蛉幼蟲等。第45頁/共68頁3.3資源質(zhì)量資源的物理和化學性質(zhì)影響著分解的速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機械結(jié)構(gòu)，資源的化學性質(zhì)則隨其化學組成而不同。一般單糖分解很快，一年后失重達99%，半纖維素其次，一年失重達90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖，淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分解。第46頁/共68頁

因為腐養(yǎng)微生物的分解活動，尤其是合成其自身生物量需要有營養(yǎng)物的供應(yīng)，所以營養(yǎng)物的濃度常成為分解過程的限制因素。分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N約為10：1，即微生物生物量每增加11克就需要有1克N的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C：N為40～80：1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。待分解資源的C：N比?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標。最適C：N比大約是25～30:1。第47頁/共68頁3.4理化環(huán)境對分解的影響3.4.1水熱條件

溫度高、濕度大的地帶，有機質(zhì)分解速率高；低溫干燥地帶，分解速率低；分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；第48頁/共68頁3.4.2分解生物的相對作用

無脊椎動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律；低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動物，它們對物質(zhì)分解起的作用很小。第49頁/共68頁50

分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)，I：死有機物年輸入總量，X：系統(tǒng)中死有機物質(zhì)現(xiàn)存量規(guī)律：熱帶雨林最高，大于1溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低第50頁/共68頁4、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動研究能量傳遞規(guī)律的熱力學定律食物鏈層次上的能流分析生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析分解者和消費者在能流中的相對作用第51頁/共68頁3.1研究能流傳遞的熱力學定律3.1.1熱力學第一定律熱力學第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學第一定律進行定量計算，并列出平衡式和編制能量平衡表。第52頁/共68頁53

EnergyFlowintheEnvironmentDuringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.第53頁/共68頁第54頁/共68頁3.1.2熱力學第二定律（熵定律）在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵增加。熵是系統(tǒng)無序性的指標，是系統(tǒng)熱量與溫度之比。生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它不斷地與環(huán)境進行能量交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)。第55頁/共68頁熱力學的兩個定律

熱力學的兩個定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A第56頁/共68頁3.1.3生態(tài)系統(tǒng)中的能源（1）太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境；紫外線可以消毒滅菌和促進維生素D的生成；可見光為植物光合作用提供能源。（2）輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發(fā)作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等)；輔助只可以促進輻射能的轉(zhuǎn)化；對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。第57頁/共68頁3.2食物鏈層次上的能流分析3.2.1生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要途徑能量以日光形式進入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、植物物質(zhì)中的化學潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失。第58頁/共68頁3.2.2