植物生理學(xué)植物的生殖生理培訓(xùn)課件

植物生理學(xué)植物的生殖生理植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的條件(一)內(nèi)部條件：年齡、生長量、營養(yǎng)水平。植物具有能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。(二)外部條件光周期、低溫2植物生理學(xué)植物的生殖生理第一節(jié)春化作用

1918，加斯納(Gassner),冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，→開花，→春化。低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)概念3植物生理學(xué)植物的生殖生理二、春化作用的概念低溫誘導(dǎo)促使植物開花的效應(yīng)稱為春化作用(vernalization)。三、春化作用的反應(yīng)類型冬性半冬性春性

三、春化作用的條件1.低溫：-3～10℃范圍內(nèi)有效，而以1—2℃最有效。2.其它：水、O2、養(yǎng)料供應(yīng)

去春化作用：在春化過程結(jié)束之前，如將春化處理的植株放在25～40℃高溫下，低溫刺激的效果減弱或消失的現(xiàn)象。

4植物生理學(xué)植物的生殖生理三、植物通過春化的條件

1.低溫1～2℃表9-1不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)類型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-152.水分、氧氣和營養(yǎng)

＜40％長日照誘導(dǎo)5植物生理學(xué)植物的生殖生理前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫低溫高溫去春化作用（解除春化）25~40℃在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除的現(xiàn)象。分解概念6植物生理學(xué)植物的生殖生理四、春化作用的機(jī)理

1.感受低溫的時(shí)期種子吸脹萌動(dòng)時(shí)苗期2.感受低溫的部位分生組織能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位①芹菜等:莖尖生長點(diǎn)溫室,莖尖生長點(diǎn)→低溫處理→春化；栽培在低溫下，莖尖→25℃，不能通過春化②幼葉葉柄基部。7植物生理學(xué)植物的生殖生理3.春化效應(yīng)的傳遞

①不能傳遞。菊花，已春化——未春化(不能開花)嫁接②能夠傳遞。天仙子,已春化——未春化(開花)嫁接天仙子——煙草或矮牽牛(開花)(開花)物質(zhì)傳遞8植物生理學(xué)植物的生殖生理4.春化的生理生化基礎(chǔ)

①末端氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶②游離AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成③核酸含量增加，有新mRNA合成。9植物生理學(xué)植物的生殖生理5.春化素、GA和其他生長物質(zhì)與春化作用

春化素：Melchers,Lang等，開花刺激物，嫁接傳遞→春化素(vernalin)不存在？GA:①可代替低溫；低溫處理后，GA增加。②冬小麥的GA＜春小麥，但經(jīng)低溫→能增高到春小麥的水平。③用GA生物合成抑制劑處理,抑制春化。10植物生理學(xué)植物的生殖生理GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周11植物生理學(xué)植物的生殖生理但GA不是春化素①有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。②低溫誘導(dǎo)——抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，GA——莖伸長或抽薹，但不一定開花。③SDP，GA不能代替低溫。玉米赤霉烯酮

12植物生理學(xué)植物的生殖生理1.人工春化處理

悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補(bǔ)種。2.調(diào)種引種

北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(shí)。3.控制花期

①低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等）春播。②利用解除春化控制開花，貯藏的洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，防止開花，增產(chǎn)。四.春化作用的應(yīng)用13植物生理學(xué)植物的生殖生理第二節(jié)光周期現(xiàn)象

一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)在一天之中，白天與黑夜的相對(duì)長度，稱為光周期(photoperiod)。晝與夜的長度因地球的緯度及季節(jié)的變化而不同。在北半球不同緯度地區(qū)，一年中白天最長夜間最短的一天是夏至，而且緯度愈高，白天愈長夜間愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜間最長的一天，緯度愈高，晝愈短夜愈長；春分與秋分的晝夜長度相等，各為12小時(shí)。

14植物生理學(xué)植物的生殖生理在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長度稱為光周期(photoperiod)。植物對(duì)晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)15植物生理學(xué)植物的生殖生理16植物生理學(xué)植物的生殖生理人們煙草的引種過程中發(fā)現(xiàn)植物開花與晝夜的相對(duì)長度(即光周期)有關(guān)。并將植物對(duì)晝夜相對(duì)長度的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。17植物生理學(xué)植物的生殖生理加納和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，煙草變種夏季，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開花，冬季溫室，＜lm就開花。夏季縮短日照長度——開花；冬季在溫室內(nèi)延長日照長度——不開花?！喽倘照帐沁@種煙草開花的關(guān)鍵條件。18植物生理學(xué)植物的生殖生理二.植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型1.長日植物(long-dayplant，LDP)指在24h晝夜周期中，日照長度長于某一臨界日長，才能成花的植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：指在24h晝夜周期中，日照長度短于某一臨界日長，才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。19植物生理學(xué)植物的生殖生理4.長-短日植物蘆薈、夜香樹等。5.短-長日植物白三葉草等。6.中日照植物中等長度日照,甘蔗11.5～12.5hLDP的臨界日長不一定長于SDP；

SDP的臨界日長不一定短于LDP。關(guān)鍵：超過還是短于其臨界日長。不同品種不同，如煙草。植物臨界日長（h）SDP蒼耳15.5LDP菠菜1320植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo)植物在達(dá)到一定生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠日數(shù)的適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期條件下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求連續(xù)長黑暗，若在暗期中，那怕是短時(shí)間的被閃光所間斷，也將使暗期的誘導(dǎo)失效。

21植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理（三）光周期刺激的感受和傳遞：感受光周期刺激的部位是成熟葉片，而發(fā)生反應(yīng)的部位是芽?？梢姸咧g必有某種刺激信息的傳導(dǎo)，因而有人提出了開花刺激物學(xué)說。韌皮部傳導(dǎo)。（四）開花刺激物的性質(zhì)：至今為止，仍有爭(zhēng)議：植物的成花與甾類化合物和植物激素有一定關(guān)系。22植物生理學(xué)植物的生殖生理暗期與光周期誘導(dǎo)——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷實(shí)驗(yàn)23植物生理學(xué)植物的生殖生理光期與光周期誘導(dǎo)——影響成花數(shù)量

大豆暗期長度為16h24植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理（五）光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用：植物的成花作用受Pfr/fr比值影響，短日植物要求低的Pfr/fr比值，長日植物則要求相對(duì)高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的紅光，故光期結(jié)束時(shí)植物體內(nèi)Pfr占優(yōu)勢(shì)，黑暗中Pfr能緩慢轉(zhuǎn)變成Pr成被破壞，因而暗期結(jié)束前Pr占優(yōu)勢(shì)，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暫紅光處理，可使Pfr迅速增高，則促進(jìn)LDP成花而抑制SDP成花這種效應(yīng)又能為隨后的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。25植物生理學(xué)植物的生殖生理植物的地理起源和分布與光周期特性

低緯度——SDP，高緯度——LDP，中緯度——SDP,LDP同—緯度，LDP:春末和夏季開花(小麥)；SDP:秋季開花，(菊花)SDP大豆，南方→北京，開花推遲；北方→北京,花期提前。26植物生理學(xué)植物的生殖生理三、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用①異地引種：要考慮兩地的日照時(shí)數(shù)是否一致及作物對(duì)光周期的要求如：北方南方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種SDP南方北方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種北方南方

發(fā)育推遲，應(yīng)選晚熟品種LDP南方北方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種②育種：利用人工光照，可以調(diào)節(jié)開花期，使父母本花期相遇，便于雜交授粉。③控制花期：在花卉栽培中，可用縮短或延長光照時(shí)數(shù)，來控制開花時(shí)期，使它們?cè)谛枰臅r(shí)節(jié)開花。④調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長27植物生理學(xué)植物的生殖生理第三節(jié)授粉授精生理一授粉生理1花粉化學(xué)組成1）壁物質(zhì)內(nèi)壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。果膠質(zhì)+胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為識(shí)別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關(guān)的水解酶類。28植物生理學(xué)植物的生殖生理植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性29植物生理學(xué)植物的生殖生理2）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。3）色素花粉中色素的作用：防止紫外線對(duì)花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)4）氨基酸脯氨酸的含量特別高—維持花粉活性。30植物生理學(xué)植物的生殖生理5）酶類與植物激素水解酶類，生長素的含量很高。6）維生素與無機(jī)物質(zhì)B族維生素較多，維生素E對(duì)植物有性過程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉與柱頭的識(shí)別反應(yīng)識(shí)別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)(識(shí)別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系，二者是相互識(shí)別過程中的感受器。31植物生理學(xué)植物的生殖生理自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管

不能穿過柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,

不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后,中途生長停頓、破裂。33植物生理學(xué)植物的生殖生理生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。

3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識(shí)別反應(yīng)

（1）破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng)

34植物生理學(xué)植物的生殖生理1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1）蕾期授粉法雌蕊識(shí)別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對(duì)花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低（2）避開雌蕊中識(shí)別物質(zhì)的活性期（3）去除識(shí)別反應(yīng)組織

35植物生理學(xué)植物的生殖生理3花粉萌發(fā)與花粉管生長花粉萌發(fā)與花粉管生長表現(xiàn)出集體效應(yīng)（groupeffect），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花粉管生長越快。原因：花粉中存在生長素，花粉數(shù)量越多，生長素也就越多，所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長?；ǚ蹫槭裁茨芟蛑吣叶ㄏ蛏L？由花粉管的向化性運(yùn)動(dòng)引起的。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)”控制花粉管的可塑性；同時(shí)，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向（柱頭→胚囊）定向延伸--Ca2+36植物生理學(xué)植物的生殖生理二授精生理1生理生化變化呼吸速率提高；內(nèi)源激素含量提高;物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高;生長中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí).4授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生長素?cái)U(kuò)散到雌蕊中；花粉管伸長過程中,一些將色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長素。37植物生理學(xué)植物的生殖生理第四節(jié)種子和果實(shí)的成熟生理受精卵胚種子發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)種子成熟胚從小長大營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏一、種子的生長和成熟時(shí)的生理生化變化38植物生理學(xué)植物的生殖生理(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢(shì)：可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；非丁(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。39植物生理學(xué)植物的生殖生理40植物生理學(xué)植物的生殖生理41植物生理學(xué)植物的生殖生理二、果實(shí)的生長和成熟時(shí)的生理生化變化(一)果實(shí)的生長有生長大周期，是S型生長曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因：在生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長減慢。珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)向種子集中.42植物生理學(xué)植物的生殖生理(二)果實(shí)的成熟1.呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多。43植物生理學(xué)植物的生殖生理呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：1.隨著果實(shí)的成