人教版高二生物必修3學案第二章 第2節(jié) 胰液的分泌

胰液的分泌佚名胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)，將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細胞和小的導管管壁細胞所分泌的，具有很強的消化能力。（一）胰液的成分和作用胰液是列色無嗅的堿性液體，pH約為，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。胰液中含有無機物和有機物。在無機成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內(nèi)的小的導管細胞分泌的。導管細胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸，后者經(jīng)過解離而產(chǎn)生碳酸氫根（HCO3），人胰液中的HCO3的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19）。HCO3的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強酸的侵蝕；同時也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動的最適宜的pH環(huán)境（pH7-8）。除HCO3外，占第二位的主要負離子是CI-。CI-的濃度隨HCO3的濃度的變化而有變化，當HCO3濃度升高時，CI-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na+、K+、Ca2+等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不依賴于分泌的速度。圖6-19胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系胰液中的有機物主要是蛋白質(zhì)，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：1．胰淀粉酶胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，它對生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為。2．胰脂肪酶胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為。目前認為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子蛋白質(zhì)——輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復(fù)合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A2，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。3．胰蛋白酶和糜蛋白酶這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌?。此外，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質(zhì)為胨，當兩者一同作用于蛋白質(zhì)時，則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實驗均證明，當胰液分泌障礙時，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。1．神經(jīng)調(diào)節(jié)食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20）。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細胞，對導管細胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。內(nèi)臟大神經(jīng)對胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。2．體液調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素）兩種，分述如下：（1）促胰液素：當酸性食糜進入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細胞為S細胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。促胰液素主要作用于胰腺小導管的上皮細胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。（2）膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強至弱）為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。促進胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養(yǎng)作用，它促進胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機制實現(xiàn)的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca2+介導下起作用的（圖6-20）。促胰液素和