數(shù)量性狀的遺傳1課件

第八章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析第二節(jié)數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法第三節(jié)遺傳變異和遺傳率第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)4/8/20231性狀的連續(xù)變異與不連續(xù)變異不連續(xù)(discontinuous)變異：群體內(nèi)個(gè)體間性狀表現(xiàn)為類別差異，可以進(jìn)行類型劃分(分組)、計(jì)算類型間個(gè)體數(shù)的比例。

(質(zhì)量性狀，qualitativecharacter)。如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等。連續(xù)(continuous)變異：群體內(nèi)個(gè)體間表現(xiàn)為數(shù)量化差異，不能按表現(xiàn)型進(jìn)行分組。

(數(shù)量性狀，quantitativecharacter)。人的身高、植株生育期、果實(shí)大小、種子產(chǎn)量等。4/8/20232(一)、質(zhì)量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)：不連續(xù)性(間斷性)變異；2.遺傳基礎(chǔ)：受一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主效(major)基因控制；3.環(huán)境作用：不易受環(huán)境條件的影響，互作較簡(jiǎn)單；4.研究方法：可對(duì)雜交、自交、測(cè)交后代群體(分離群體)進(jìn)行表型類型分組，并對(duì)各組個(gè)體數(shù)比例進(jìn)行分析研究。(二)、數(shù)量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；2.受多基因(polygenes)控制、無明顯的主效基因；3.易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系；4.不能對(duì)后代進(jìn)行分析，所以不能完全采用質(zhì)量性狀的研究方法，而要采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，根據(jù)各世代統(tǒng)計(jì)量及世代間關(guān)系進(jìn)行研究。4/8/20233(1)小麥籽粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)4/8/20235

兩對(duì)基因差異親本間雜交設(shè)R1r1及R2r2為兩對(duì)決定種皮顏色的基因，大寫表示增加紅色，小寫表示不增加紅色，沒有顯隱性的關(guān)系。P紅粒R1R1R2R2×白粒r1r1r2r2↓F1粉紅R1r1R2r2↓F2基因型及其比率4/8/202364/8/20237

三對(duì)基因差異親本間雜交4/8/20239按照他的解釋，數(shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應(yīng)相等。(2)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析4/8/2023101）假設(shè)由兩對(duì)基因共同控制Ａ和ａ，Ｂ和ｂA對(duì)a是使長(zhǎng)度增加，而且是不完全顯性，AA植株的玉米穗最長(zhǎng)，aa最短，Aa是兩者的平均，B對(duì)b也一樣。2）假定兩個(gè)親本均為純種AABB×aabb↓

F1AaBb

↓自交F2(二)、玉米果穗長(zhǎng)度遺傳4/8/202311

各世代群體穗長(zhǎng)平均數(shù)與變異范圍群體 平均數(shù)(cm) 變異范圍(cm)短穗親本： 6.632 5-8長(zhǎng)穗親本： 16.802 13-21F1 12.116 10-15F2 12.888 7-194/8/202313由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。4/8/202314由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。4/8/202315上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型籽粒。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析4/8/202317多基因假說的要點(diǎn)：1）數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因（polygene）的聯(lián)合效應(yīng)所造成。２）每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。３）微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，可稱多基因?yàn)槔奂踊?。４）微效基因間無顯隱性的之分。５）微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析4/8/202318二、影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上

從種子顏色來看：3：1，顏色由一對(duì)基因控制從種子大小呈連續(xù)變異，符合多基因遺傳多基因與其它基因一樣，是在染色體上，傳遞法則（分離、連鎖）與一般基因一樣。4/8/202319從顏色看：分為紅色和白色，可看作質(zhì)量性狀；如把紅色細(xì)分：從紅色到淡紅色有一系列的變化，表現(xiàn)為數(shù)量性狀4/8/2023213）由于觀察的層次不同假定：性狀的差異在外觀上是不連續(xù)的，而導(dǎo)致性狀差異的基本物質(zhì)是連續(xù)分布的，在這連續(xù)分布上有一界標(biāo)----閾值，當(dāng)有關(guān)基本物質(zhì)低于此閾值時(shí)，個(gè)體具有一種表現(xiàn)，而當(dāng)有關(guān)基本物質(zhì)高于此閾值時(shí)，個(gè)體呈現(xiàn)另一表型4/8/2023224/8/202323

性狀的連續(xù)變異是遺傳變異和非遺傳變異共同作用的結(jié)果，但在純系內(nèi)，基因型一致，變異只是環(huán)境影響的結(jié)果，在純系內(nèi)進(jìn)行的選擇無效。如果性狀的差異主要由基因的差異所造成，選擇有效。4/8/202325

數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的差別—————————————————————————

基因控制變異分布表型受環(huán)境遺傳性狀研究分布影響規(guī)律特點(diǎn)對(duì)象—————————————————————————————數(shù)量性狀多基因正態(tài)分布連續(xù)大非孟德易度量群體爾遺傳質(zhì)量性狀單基因二項(xiàng)分布分散小孟德爾不易個(gè)體遺傳度量和群體—————————————————————————————4/8/202326三、直線相關(guān)與回歸(1)直線相關(guān):rxy度量變量x和y之間的相關(guān)程度.(2)協(xié)方差:covxy度量相關(guān)變量x和y共同變異的程度.(3)回歸系數(shù)一個(gè)變量變異時(shí)另一個(gè)變量的變異程度byx:表示x變化一個(gè)單位后y改變的單位數(shù);bxy:表示y變化一個(gè)單位后x改變的單位數(shù);計(jì)算P.517中rxy、covxy和bxy.4/8/202329第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳率一、數(shù)量性狀表型值及其方差分量1.數(shù)量的表型值①個(gè)體:P=G+E(P表型值;G基因型值;E環(huán)境效應(yīng))②群體:∑P=∑G+∑E(其中∑E=0)兩邊各除以N,∴P(均值)=G(均值)③推算一種表型個(gè)體產(chǎn)生下一代個(gè)體表型:eg.奶牛群體年平均產(chǎn)奶量6000Kg,已知某個(gè)體產(chǎn)奶量為年8000Kg,且已知遺傳效應(yīng)占30%,環(huán)境效應(yīng)占70%,求該奶牛繁殖后代的產(chǎn)奶量:

個(gè)體G:6000+(8000-6000)×30%=6600Kg環(huán)境E:(8000-6000)×70%=1400Kg

后代平均E:(6600+6000)/2=6300Kg

4/8/202330④G細(xì)分:G=A+D+I(A累加效應(yīng);D顯性效應(yīng);I上位效應(yīng))累加效應(yīng)(A)

:許多微效基因加和的效應(yīng)顯性效應(yīng)(D):顯隱性基因造成的非加和的效應(yīng),群體中∑D=0上位效應(yīng)(I)

:非等位基因之間的相互作用造成的非加和的效應(yīng),常歸于環(huán)境效應(yīng).用剩余值(R)表示:R=E+D+I,∴P=A+R2.表型方差及分量

VP=VG+VE①G和E相關(guān)：VP=VG+VE+2covGE

②G和E無相關(guān)：VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

其中VA加性方差——可穩(wěn)定遺傳；VD顯性方差，VI互作方差——不能穩(wěn)定遺傳。4/8/202331二、群體基因型值的平均數(shù)1.基因型值的尺度對(duì)一對(duì)等位基因A1和A2，基因頻率分別為p和q。在平衡時(shí)基因型頻率為：P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1

設(shè)基因型值分別為(實(shí)為平均值的離差)：(A1A1)a(A1A2)d(A2A2)-a①d=0，雜合體為完全累加效應(yīng)；②d=+a，A1A2表型完全等同于A1A1；或d=-a，A1A2表型完全等同于A2A2；③0﹤d﹤a，A1A2累加效應(yīng)偏向于A1A1；-a﹤d﹤0，A1A2累加效應(yīng)偏向于A2A2；④d﹥+a或d﹤-a，A1A2為超顯性。

4/8/202332例如：A1=5;A2=3則A1A1=10；A2A2=6；若d值為0則A1A2=5+3=8；而a=10-8=2;-a=6-8=-22.群體基因型值的平均值

μ=P2a+2pqd+q2(-a)=a(p-q)+2pqd,μ不代表絕對(duì)平均值，而是對(duì)雙親基因型平均值的離差。(Ⅰ)a(p-q)表示純合體的累加效應(yīng)；(Ⅱ)2pqd表示雜合體的顯性效應(yīng)，d=0表示無顯性效應(yīng).(Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0,μ=0(Ⅳ)n個(gè)基因座的聯(lián)合效應(yīng)μ=∑a(p-q)+2∑pqdp、q改變使μ改變。4/8/202333三、數(shù)量性狀的遺傳率1.遺傳率（heritability）(1)廣義遺傳率：遺傳方差占表型方差的比率。H2=(VG/VP)×100%如玉米產(chǎn)量H2=20%；而株高H2=70%(2)狹義遺傳率：表型方差中含有育種值方差的比率。h2=(VA/VP)×100%2.估計(jì)遺傳率的方法(1)利用基因型一致的不分離群體（純合親本和其F1代群體），來估計(jì)環(huán)境方差，求廣義遺傳率(2)利用不同世代雜種群體消去環(huán)境方差和遺傳方差中屬于顯性作用的方差，從而估計(jì)遺傳方差中純屬于基因累加作用的方差，求狹義遺傳率(3)利用上下代，親代一子代的回歸或相關(guān)關(guān)系估計(jì)狹義遺傳率(4)利用方差分析法分別估計(jì)總方差中各種方差組分，求遺傳率4/8/202334舉例：基因型方差和遺傳率的計(jì)算1.基因型方差的計(jì)算：親本AA×aa→Aa⊕→AA+Aa+aa(F2代)計(jì)算平均效應(yīng)時(shí)，應(yīng)將各基因型頻率做加權(quán)平均。4/8/202335F2群體中：基因型值平均數(shù)=∑fx/∑f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2

基因型方差：=∑fi(xi-x)2/∑fi=∑fx2-(∑fx)2

=[a2/4+2d2/4+(-a)2/4]-(d/2)2

=a2/2+d2/4(注明：一對(duì)基因)

則多對(duì)基因VG(F2)=n(a2/2+d2/4)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2=(1/2)A+(1/4)D

表型方差VP(F2)=VG+VE=(1/2)A+(1/4)D+VE2.廣義遺傳率的估計(jì)如玉米穗長(zhǎng)的遺傳率估計(jì)：圖1，2VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18H2=VG/VF2=(VF2–VE)/VF2=57%4/8/2023364/8/2023374/8/2023383.遺傳率的性質(zhì)(1).遺傳率的數(shù)值，一般是一個(gè)大于0小于1的正數(shù)；(2).遺傳率代表了群體的特征，而不是代表個(gè)體的特征；(3).不同的性狀遺傳率的大小往往不同，而同一性狀的遺傳率由于品種、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差別；(4).對(duì)環(huán)境敏感的性狀，其遺傳率低；對(duì)環(huán)境不敏感的性狀其遺傳率高。(5).與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀遺傳率低，無關(guān)的性狀遺傳率高。4/8/202339第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一近交與雜交雜交(crossbreeding):基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之間的交配。近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之間的交配。近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交(selfingorselffertilization)

4/8/202340二、近交與雜交的遺傳效應(yīng)1.近交使基因純合，雜交使基因雜合。2.近交使群體分化，雜交使群體一致。AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配AA:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/2

Aa:按Hn=(1/2)Hn-1遞減,H0=1則Hn=(1/2)naa:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/23.近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。4.近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢(shì)的重要手段。4/8/2023412.近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計(jì)算

(1)近交系數(shù)(coefficientofbreeding)：某一個(gè)個(gè)體在某基因座上從雙親得到兩個(gè)等位基因的兩份拷貝的概率。(2)血緣系數(shù)(coefficientofrelationship):個(gè)體間血緣關(guān)系遠(yuǎn)近的程度。用Rxy表示

(3)近交系數(shù)的的計(jì)算(P531)_

通經(jīng)分析法p227通經(jīng)：連接結(jié)果與原因的每一條箭頭通經(jīng)鏈：連件兩親緣個(gè)體之間完整的通路血緣系數(shù)：Rxy=∑(1/2)L,L通經(jīng)鏈的箭頭數(shù)近交系數(shù)：F=R×1/2=1/2×∑(1/2)L=∑(1/2)L+1L:沿著某兩個(gè)特定親屬間(X,Y間)的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。4/8/202342三雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論1.顯性學(xué)說:雙親為對(duì)很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因的效應(yīng)積累起來，而隱性有害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢(shì)。4/8/2023432.超顯性學(xué)說:雜種優(yōu)勢(shì)來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間相互作用。a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(1+1+1+1+1=5)↓(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1F1

a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)4/8/2023443、兩種假說比較

兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢(shì)來源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說雙親間基因型的差異對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)起著決定性作用。都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。

兩者的不同之處：顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親顯性基因間互補(bǔ)；超顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親等位基因間互作。事實(shí)上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素共同造成的。4/8/202345雜種優(yōu)勢(shì)表示方法

1.平均優(yōu)勢(shì)法以子一代平均值超過雙親平均值的百分比表示。即2.超親優(yōu)勢(shì)法以子一代平均值超過最優(yōu)親本平均值的百分比表示。即3.對(duì)照優(yōu)勢(shì)法以子一代平均值超過對(duì)照種平均值的百分法表示。即4/8/202346

雜種優(yōu)勢(shì)利用的特點(diǎn)和基本原則

無性繁殖作物只要通過品種間雜交產(chǎn)生F1，然后選擇雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的單株進(jìn)行無性繁殖，即可育成一個(gè)新的優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上應(yīng)用推廣。有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢(shì)，一般只能利用F1。F2因基因重組導(dǎo)致性狀分離，優(yōu)勢(shì)減退，生活力下降。特別是用不育系和恢復(fù)系配制的雜種，后代還會(huì)出現(xiàn)部分不育株，使產(chǎn)量下降。因此，每年都必須生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的F1種子供生產(chǎn)使用。4/8/202347

利用雜種優(yōu)勢(shì)的基本原則

選配優(yōu)良雜交組合提高雜交親本的純合性簡(jiǎn)便易行的雜交制種技術(shù)4/8/202348

雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑人工去雄生產(chǎn)雜交種子

利用化學(xué)藥劑殺雄

利用自交不親和系

利用雄性不育系

利用雄性不育系生產(chǎn)雜交種子，要有“三系"配套做基礎(chǔ)。4/8/202349

三系的概念及其相互關(guān)系

三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系。簡(jiǎn)稱不育系(用A表示)、保持系(用B表示)和恢復(fù)系(用R表示)。

雄性不育系雄性不育系是雄性器官退化或發(fā)育異常，無花粉或花粉敗育，但雌性器官發(fā)育正常的品系。4/8/202350雄性不育系可分為三種類型:一是無花粉型，二是花粉敗育型，其中花藥細(xì)小，花粉粒皺縮畸形，遇碘不染色的，叫典敗花粉；花粉粒圓形，但較平?；ǚ哿Ｐ。龅獠蝗旧?，叫圓敗花粉；粉粒圓形，遇碘染色，但無生命力的，叫染敗花粉。典敗、圓敗和染敗的花粉粒都沒有受精能力，當(dāng)前使用的不育系大多屬這些類型。三是花藥退化型，花藥高度退化，里面無花粉。4/8/2023514/8/202352雄性不育保持系雄性不育保持系是相應(yīng)不育系的同型系。它的雌雄器官發(fā)育正常，能自交結(jié)實(shí);花粉授給不育系能使不育系受精結(jié)實(shí)，并保持其不育的特性。不育系和相應(yīng)保持系的主要性狀相似，但也有些區(qū)別雄性不育恢復(fù)系雄性不育恢復(fù)系的雌雄器官發(fā)育五常，自交能結(jié)實(shí)，用它的花粉授給不育系能使不育系受精結(jié)實(shí)，產(chǎn)生的雜種F1能恢復(fù)正常自交結(jié)實(shí)的能力，并產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。4/8/202353

不育系和相應(yīng)保持系的雄蕊比較圖

1.不育穎花內(nèi)觀2.不育花藥外觀

3.敗育花粉粒4.保持系穎花內(nèi)觀

5.保持系正常的花藥6.正常的花粉粒4/8/202354三系的相互關(guān)系

4/8/202355“三系”應(yīng)具備的優(yōu)良性能

一個(gè)優(yōu)良的不育系不僅要具有優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀，還要求具有下列性能:(1)雄性不育性穩(wěn)定不因多代繁殖或環(huán)境條件變化，特別是溫度影響，而發(fā)生育性的變化，出現(xiàn)自交結(jié)實(shí)現(xiàn)象;(2)可恢復(fù)性良好有較多的恢復(fù)品種，以利于選出適應(yīng)各種栽培條件的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合;配制的雜交F1種子結(jié)實(shí)率高而穩(wěn)定，受環(huán)境條件影響??；(3)具有良好的花器和開花習(xí)性開花正常，柱頭發(fā)達(dá)外露，開花時(shí)開穎角度大，時(shí)間長(zhǎng)，便于繁殖制種。4/8/202356

優(yōu)良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，還要求：(1)品種純度高，性狀穩(wěn)定，生長(zhǎng)整齊一致，性狀好，并且傳遞給不育系的遺傳能力強(qiáng)；(2)花藥發(fā)這，花粉量大，開穎散粉正常，有利于提高不育系的產(chǎn)量。4/8/202357

優(yōu)良的恢復(fù)系影響配制雜交種子的數(shù)量，且與雜種F1的產(chǎn)量有密切關(guān)系，必