第12章 群落演替

第十二章群落演替（succession）群落演替就是指地形地質(zhì)相同或氣候相同的區(qū)域，由于物理環(huán)境條件的改變，從一個(gè)類型群落轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪活愋腿郝?，逐步向穩(wěn)定群落發(fā)展的順序過(guò)程。1群落的形成與發(fā)育1.1群落的形成1.1.1裸地形成沒(méi)有植物生長(zhǎng)的地面稱裸地，它是群落形成的最初條件。裸地形成的原因主要有四類：地形、氣候、動(dòng)物牧食和人類活動(dòng)。外力對(duì)地形的作用是侵蝕和沉積，形成原生裸地。氣候造成裸地的因子有風(fēng)、蒸發(fā)和干燥、雪、雹、閃電和洪水。氣候因子主要是破壞作用，局部毀滅植被，造成裸地。動(dòng)物牧食造成植物破壞，有時(shí)也會(huì)產(chǎn)生面積或大或小的裸地。人類活動(dòng)是造成次生裸地的主要原因。裸地的共同特征是環(huán)境條件比較極端，或者潮濕、或者干燥，常常鹽化程度較高。1.1.2物種擴(kuò)散（散布）物種擴(kuò)散成功的幾個(gè)過(guò)程：（1） 傳播孢子、種子等繁殖體，小而輕，或者具有翅、冠、毛等構(gòu)造，主要依靠風(fēng)力進(jìn)行傳播。風(fēng)力是被動(dòng)傳播的主要?jiǎng)恿?。水、人和?dòng)物的活動(dòng)也可能成為被動(dòng)擴(kuò)散的動(dòng)力。一些植物的繁殖體能進(jìn)行主動(dòng)擴(kuò)散，如蘋果十裂后，呈種子雨向四周彈出。有的依靠根莖向外蔓延。但主動(dòng)擴(kuò)散一般針對(duì)動(dòng)物而言。（2） 定居生物擴(kuò)散到一個(gè)新區(qū)域后，定居成功的可能性隨擴(kuò)散距離而下降，隨對(duì)新區(qū)域的適應(yīng)性增加而增加。低等植物如地衣、苔蘚和雜草一般擴(kuò)散能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境條件忍受幅度大，具有開(kāi)拓新區(qū)的能力，是生物群落的先鋒物種。在原生裸地最初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔蘚群落或雜草群落。隨著先鋒物種進(jìn)入新區(qū)的是昆蟲(chóng)、螨類等開(kāi)拓性動(dòng)物。定居是物種擴(kuò)散成功與否的衡量標(biāo)準(zhǔn)。植物定居包括發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)作用，缺一不可。動(dòng)物定居的條件，除氣候能夠適應(yīng)之外，還必須有足夠的食物，能在與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)中取勝，并具有躲避天敵的能力。此外，必須有一定數(shù)量的個(gè)體同時(shí)擴(kuò)散到這一新區(qū)，使具有配種繁衍后代的機(jī)會(huì)，能夠建立一個(gè)新的種群。（3）競(jìng)爭(zhēng)最初定居者的命運(yùn)，部分地由抵達(dá)同一新區(qū)的其他競(jìng)爭(zhēng)種的能力決定。隨著已定居種種群數(shù)量的增長(zhǎng)，新種的不斷遷入，為空間、營(yíng)養(yǎng)或食物資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)不斷加劇，同時(shí)遭受高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)成員的捕食危機(jī)也會(huì)隨之增加。競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)的種常是生態(tài)幅度較寬、繁殖能力較強(qiáng)的物種。競(jìng)爭(zhēng)成功者在群落中立足、發(fā)展。在成功者之間分?jǐn)傎Y源，占有各自獨(dú)特的生態(tài)位，使資源的利用更加有效。1.2群落的發(fā)育群落發(fā)育指一個(gè)群落開(kāi)始形成到被另一個(gè)群落代替的過(guò)程。大致可分為三個(gè)階段，即群落發(fā)育的初期、盛期和末期。1.2.1發(fā)育初期其主要標(biāo)準(zhǔn)是植物建群種的良好發(fā)育。總的特征是動(dòng)蕩。其表現(xiàn)為，（1）物種組成結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，每種動(dòng)植物的個(gè)體數(shù)量變化很大，由于植物建群種在發(fā)育中的動(dòng)態(tài)變化，影響到其他植物以及動(dòng)物的生存與發(fā)育。（2）群落物理結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，植物相層次分化不明顯，每一層的植物種類在不斷變化；（3）群落特有的植物處于形成過(guò)程的變動(dòng)中，特點(diǎn)不突出。1.2.2發(fā)育盛期群落的物種組成結(jié)構(gòu)已基本穩(wěn)定，每種生物都能良好地生長(zhǎng)發(fā)育。群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)定型，表現(xiàn)出明顯的自身特點(diǎn)，層次分化良好，每一層都有一定的植物以及依附其上的動(dòng)物種類。群落中植物的生活型組成及季相變化，植物環(huán)境都具有較典型的特點(diǎn)。1.2.3發(fā)育末期群落內(nèi)由于郁閉度增加，通風(fēng)透光性能減弱，使溫濕度改變，植物枯枝落葉加厚，影響到土壤溫度和腐殖質(zhì)的形成，土壤質(zhì)地發(fā)生變化等。群落對(duì)內(nèi)部環(huán)境的這種改造，漸漸對(duì)自身不利，為新種的遷入和定居創(chuàng)造了有利條件。此時(shí)，物種成分又開(kāi)始混雜，原來(lái)群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境特點(diǎn)逐漸減弱。這就孕育著下一個(gè)群落發(fā)展的初期。2演替系列演替系列（sere）指從生物侵入開(kāi)始直到頂級(jí)群落的整個(gè)順序演變過(guò)程。2.1演替系列的基本類型2.1.1原生演替系列原生演替系列包括從巖石開(kāi)始的旱生演替和從湖底開(kāi)始的水生演替。從裸巖開(kāi)始的演替系列大致可分為5個(gè)階段。（1） 地衣植物階段（2） 苔蘚植物階段（3） 草本植物階段（4） 灌木階段（5） 喬木階段2.1.2次生演替系列不受人類或外層因素干擾，在自然條件下形成的各類植物群落，統(tǒng)稱原生植被。原生植被遭外力破壞即發(fā)生次生演替。2.2群落演替的特征（1） 演替的方向性演替的趨向一般是從低等生物逐漸發(fā)展到高等生物，從小型生物發(fā)展到大型生物，生活史從短到長(zhǎng)，群落層次從少到多，營(yíng)養(yǎng)階段從低到高，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，競(jìng)爭(zhēng)從無(wú)到有再發(fā)展到很激烈，最后趨向于動(dòng)態(tài)中求穩(wěn)定。（2） 演替的速度一般先慢后快（3） 演替效應(yīng)群落中的物種在自身的發(fā)展過(guò)程中，經(jīng)常對(duì)生境產(chǎn)生一些不利于自己生存而有利于其他物種生存的因素，從而在演替中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件。2.3頂級(jí)群落理論長(zhǎng)期以來(lái)，演替思想方面存在著兩種不同的哲學(xué)觀，整體論（holism）和還原論（reductionism）。極端的整體論者和簡(jiǎn)化論者已很少或幾乎消失，大部分生態(tài)學(xué)者關(guān)于演替的觀點(diǎn)介于兩者之間。生態(tài)演替研究經(jīng)歷了五個(gè)階段：第一階段：1859-1900，是發(fā)展初期，形成了傳統(tǒng)演替理論的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)；第二階段：1900-1930，是迅速發(fā)展和細(xì)致化時(shí)期。在此階段Clements和Coeles的演替觀點(diǎn)具體化并系統(tǒng)化，演替概念得到詳細(xì)定義和解釋。與此同時(shí)，美國(guó)學(xué)者Gleason和蘇聯(lián)學(xué)者Ramensky彼此獨(dú)立地提出了與Clements截然不同的演替觀點(diǎn)。第三階段：1930-1947,是學(xué)術(shù)間期。演替理論沒(méi)有顯著進(jìn)展。第四階段：1947-1970年代末，重要標(biāo)志是人們對(duì)Clements的演替教條普遍失去信念，而開(kāi)始積極探索新的理論和研究途徑。第五個(gè)階段：已從70年代末期或80年代初開(kāi)始，孕育著與傳統(tǒng)演替觀迥然不同的群落動(dòng)態(tài)新觀點(diǎn)和新思想，標(biāo)志著演替理論發(fā)展中“未結(jié)束的革命”。2.3.1單元頂級(jí)說(shuō)以美生態(tài)學(xué)家Cowls和Clements（1905，1916）為代表。認(rèn)為，任何一個(gè)具體地區(qū)，一般的演替系列的終點(diǎn)決定于該地的氣候性質(zhì)，主要表現(xiàn)在頂級(jí)群落的優(yōu)勢(shì)種，能夠很好地適應(yīng)于地區(qū)的氣候條件，這樣的群落稱為氣候頂級(jí)群落。認(rèn)為一個(gè)氣候區(qū)只有一個(gè)潛在的氣候頂級(jí)群落，同一氣候區(qū)內(nèi)的任何生境，如果給以充分的時(shí)間，最終都能發(fā)展到這種群落。因此，該理論又稱為氣候頂級(jí)說(shuō)。Clements把群落視為超有機(jī)體（supraorganism），將其演替過(guò)程的不同階段比作有機(jī)體的出生、生長(zhǎng)、成熟和死亡。他認(rèn)為植物群落演替有一個(gè)由區(qū)域性氣候決定的，共同的穩(wěn)定頂級(jí)。其理論具有以下三個(gè)基本觀點(diǎn)：（1） 超有機(jī)體群落概念；（2） 區(qū)域性氣候頂級(jí)概念；（3） 通向該頂級(jí)的唯一演替系列。Clements的有機(jī)體群落概念為后來(lái)興起的現(xiàn)在哲學(xué)流派整體論的形成起了一定作用。Johnson（1979）曾評(píng)述到，Clements理論反映了一種獨(dú)特的世界觀，即體現(xiàn)了一種“類型學(xué)的而不是種群說(shuō)的，新拉馬克主義的而不是孟德?tīng)栠M(jìn)化思想的，有機(jī)體論的而不是系統(tǒng)途徑的，亞里士多德哲學(xué)觀的而不是假設(shè)-演繹方法論的，語(yǔ)言學(xué)的而不是數(shù)學(xué)的觀點(diǎn)”。群落有機(jī)體觀點(diǎn)在1950年代前的美國(guó)群落生態(tài)學(xué)中占主導(dǎo)地位，并集中反映在當(dāng)時(shí)主要的植物生態(tài)學(xué)教科書(shū)中。自50年代起，這一觀點(diǎn)進(jìn)而充斥了一些著名的動(dòng)物教科書(shū)。作為整體論生態(tài)學(xué)在美國(guó)和世界的主要代表人物，E.P.Odum繼承了Clements的觀點(diǎn)，進(jìn)而發(fā)展了生態(tài)系統(tǒng)演替理論，他認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)演替是有序的，定向的，從而可預(yù)見(jiàn)的群落內(nèi)部控制過(guò)程，而且終止于具有內(nèi)控自調(diào)（Homeostatic）特征的穩(wěn)定階段（即頂級(jí)）。2.3.2多元頂級(jí)說(shuō)以英國(guó)生態(tài)學(xué)家Tansley（1939）為代表，認(rèn)為，如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖，并結(jié)束了它的演替過(guò)程，就可看作頂級(jí)群落，而不必匯集于一個(gè)共同的氣候頂級(jí)終點(diǎn)。一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)可以有多個(gè)頂級(jí)群落。除氣候頂級(jí)外，還可以有土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)等。因此，演替并不導(dǎo)致單一的氣候頂級(jí)群落，而導(dǎo)致一個(gè)頂級(jí)群落的鑲嵌體，它由相應(yīng)的生境鑲嵌所決定。2.3.3頂級(jí)群落格局說(shuō)以Wittaker（1953）為代表，主張組成群落的種群具有“個(gè)體性”即各個(gè)種都是各自單獨(dú)地對(duì)外界因素起反映，并作為獨(dú)立的一員進(jìn)入群落。認(rèn)為植物種群的分布決定于環(huán)境的變化，由于環(huán)境條件在時(shí)間上和空間上的不斷變化，植物種類組合也會(huì)隨之不斷改變，因此群落在時(shí)間和空間上都是連續(xù)變化的，彼此之間難以徹底分界。認(rèn)為頂級(jí)群落是種群結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)以及優(yōu)勢(shì)種替代的穩(wěn)固狀態(tài)，它不同于演替階段群落，在于頂級(jí)群落中種群的相互作用是圍繞著平均值的波動(dòng)。這一假說(shuō)實(shí)際上是多元頂級(jí)說(shuō)的一個(gè)變形，是群落系一個(gè)連續(xù)體思想的擴(kuò)展，也是環(huán)境梯度分析方法的一個(gè)擴(kuò)展。目前，贊同單元頂級(jí)說(shuō)的已經(jīng)越來(lái)越少，大多數(shù)生態(tài)學(xué)家的觀點(diǎn)傾向于多元頂級(jí)說(shuō)及其變形，即頂級(jí)群落格局說(shuō)。Wittaker（1953）認(rèn)為，環(huán)境梯度會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的種群空間格局或植被梯度穩(wěn)態(tài)。2.3.4接力植物區(qū)系說(shuō)（relayfloristics）Clements把群落演替看作是若干演替系列群落循序漸進(jìn)、逐步取代的過(guò)程，共包括六個(gè)步驟或階段：（1）立地裸化（Nudation），即一個(gè)從未有過(guò)植物生長(zhǎng)的地段的出現(xiàn)（原生演替）或干擾在植被覆蓋的地段上形成新的裸露表面（次生演替）；（2）遷移（migration），即植物種子及其他繁殖體從四周向裸地傳播的過(guò)程；（3）定居（Ecesis），即植物的萌芽和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程；（4）競(jìng)爭(zhēng)（competition），即定居植物種間逐步增強(qiáng)的對(duì)于各種資源的競(jìng)爭(zhēng)作用；（5）反應(yīng)（reaction），指一種自我影響過(guò)程，即定居種通過(guò)遮蔽、枝葉凋落、分泌化學(xué)物質(zhì)等作用逐漸地不斷地改變?nèi)郝湮h(huán)境，以致于最終不適宜他們自己的生存而被后來(lái)種取代；（6）穩(wěn)定態(tài)（stabilization），即頂級(jí)階段的實(shí)現(xiàn)。上述理論意味著演替中植物種是以組或批的形式出現(xiàn)或消失的，因?yàn)槊總€(gè)演替階段依賴于其前一個(gè)，群落替代是有次序的；群落演替是內(nèi)部控制過(guò)程；以及群落有足夠的負(fù)反饋機(jī)制來(lái)維持頂級(jí)穩(wěn)定態(tài)的存在。所以稱為接力植物區(qū)系說(shuō)。2.3.5初始植物區(qū)系組成說(shuō)（initialfloristiccomposition,IFC）Egler（1954）在研究次生演替的基礎(chǔ)上指出，演替的途徑是由初始期該立地所擁有的植物種類組成決定的。他把在演替開(kāi)始時(shí)所有的植物繁殖體所代表的種稱為“初始植物區(qū)系組成（IFC）。他認(rèn)為，植物繁殖體的滯留和遷移都是隨機(jī)的，故哪些種將出現(xiàn)在IFC中是由機(jī)遇決定的。因此，演替的詳細(xì)途徑是難以預(yù)測(cè)的。與接力植物區(qū)系說(shuō)不同的是，初始區(qū)分組成說(shuō)認(rèn)為演替早期階段（先鋒群落）中不但存在先鋒種，而且也存在演替系列種和頂級(jí)種。Egler指出，群落種類組成隨時(shí)間的變化是由植物在萌發(fā)速率，生長(zhǎng)速率和壽命諸方面的差異而造成的。也就是說(shuō)，在演替過(guò)程中，個(gè)體較小的，生長(zhǎng)較快的，壽命較短的種漸為個(gè)體較大的，生長(zhǎng)較慢的、壽命較長(zhǎng)的種取代。顯然，這種取代是種間的，而不是群落間的，因而演替系列是連續(xù)的而不是離散的。2.3.6Connell-Slatyer三重機(jī)制學(xué)說(shuō)（C-S學(xué)說(shuō)）Connell-Slatyer1977認(rèn)為演替機(jī)制有三種可選擇的模式：促進(jìn)型，忍耐型，和抑制型。促進(jìn)模型實(shí)質(zhì)上與Clements的接力區(qū)系說(shuō)相同，但不包含超有機(jī)體群落概念。根據(jù)該模型，只有先鋒種才能啟動(dòng)演替。另外，還認(rèn)為演替可由初始植物區(qū)系組成中的任何種開(kāi)始。即在忍耐模型中植物替代伴隨著環(huán)境資源的遞減；對(duì)越來(lái)越有限的資源條件忍耐性高的種逐漸取代不能再忍耐的種。第三種機(jī)制稱為抑制，其中涉及到已定居種通過(guò)化學(xué)拮抗作用Allelopathy或其他作用阻止其他種的侵入和定居。因此，群落種類組成的變化依賴于已定居種的自然死亡或由于干擾引起的消失。在一定意義上，抑制模型和接力區(qū)系說(shuō)可以看作是在描述兩個(gè)相反過(guò)程，或者說(shuō)互為反面。2.3.7生活史對(duì)策演替學(xué)說(shuō)Grime1977,1978根據(jù)植物種對(duì)干擾、競(jìng)爭(zhēng)和脅迫的適應(yīng)特征，區(qū)分出三種基本生活史對(duì)策：R對(duì)策，C對(duì)策，S對(duì)策。R對(duì)策種(雜草型種，Ruderalspecies)與r對(duì)策種相似，出現(xiàn)在資源豐富的臨時(shí)性生境中。C對(duì)策種(競(jìng)爭(zhēng)種，Competitivespecies)生存在資源豐富的永久性生境中；其大部分能量用于增加生長(zhǎng)速度和競(jìng)爭(zhēng)能力。S對(duì)策種(耐脅迫種，Stress-tolerantspecies)常出現(xiàn)在資源貧瘠的生境中，其大部分能量用來(lái)延長(zhǎng)壽命。在實(shí)際生境中，干擾、競(jìng)爭(zhēng)和脅迫可能同時(shí)出現(xiàn)，并以多種形式組合。因此，必然會(huì)有許多種是處于C，S，R三個(gè)極點(diǎn)之間的某些位置上。C-S-R模型反映了植被在某一地點(diǎn)和時(shí)刻的存在是脅迫強(qiáng)度、干擾和競(jìng)爭(zhēng)三者之間平衡的結(jié)果。因此，演替可表示為由三種基本對(duì)策為頂點(diǎn)所組成的三角形中的各種向量。根據(jù)這一學(xué)說(shuō)，次生演替過(guò)程中的物種對(duì)策格局是有規(guī)律的，從而是可預(yù)見(jiàn)的。一般說(shuō)來(lái)，先鋒種是R對(duì)策的，即屬于雜草型，演替中期種多為C對(duì)策種，即競(jìng)爭(zhēng)種；而頂級(jí)種則多為S對(duì)策種，即耐脅迫種。因此，S對(duì)策種與傳統(tǒng)的K對(duì)策種頗為相似。資源比率學(xué)說(shuō)(resource-ratiohypothesis)Tilman(1985)在其先前提出的植物資源競(jìng)爭(zhēng)圖式理論的基礎(chǔ)上，進(jìn)而發(fā)展了資源比率演替學(xué)說(shuō)。認(rèn)為，每個(gè)種在限制性資源比率為某一值時(shí)表現(xiàn)為強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)者，故當(dāng)兩種或多種限制性資源的相對(duì)利用率改變時(shí)，組成群落的植物種也會(huì)隨之改變。因此，演替是植物沿限制性資源相對(duì)利用率的時(shí)間梯度上競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。他認(rèn)為，陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性資源通常是土壤因素和光照。該學(xué)說(shuō)實(shí)際上把Clements關(guān)于演替機(jī)理的核心概念(反應(yīng))加以具體化，即從生理學(xué)角度上表現(xiàn)了出來(lái)。二者都強(qiáng)調(diào)群落微環(huán)境的改變對(duì)演替的影響。Odum-Margalef生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展理論RamonMargalef(1968)和EugeneP.Odum(1969)從整體論觀點(diǎn)出發(fā)，強(qiáng)調(diào)群落和生態(tài)系統(tǒng)在功能方面的共同特征而不是在結(jié)構(gòu)和種類組成方面的具體差異。他們認(rèn)為，演替過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)的信息量不斷增加，新的組織結(jié)構(gòu)籍此逐漸形成，生態(tài)系統(tǒng)的總效率也不斷增加。演替是群落內(nèi)部控制的，有序的，有方向性的，可預(yù)見(jiàn)的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程；到頂級(jí)階段時(shí)每單位可利用能流所支持的生物量以及生物共生互惠作用達(dá)極大值。他們認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)演替的預(yù)測(cè)必須限制在宏觀水平，微觀水平的詳細(xì)預(yù)測(cè)由于系統(tǒng)的復(fù)雜性和對(duì)歷史的依賴性變得極為困難甚至不可能。2.3.10變化鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)學(xué)說(shuō)F.HerbertBormann和GeneE.Likens(1979)提出了生態(tài)系統(tǒng)變化鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)學(xué)說(shuō)(shiftingmosaicsteadystatehypothesis)o他們認(rèn)為，一些生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展不依賴于外源環(huán)境干擾，卻表現(xiàn)為一種內(nèi)源自發(fā)控制過(guò)程(autogenicallycontrolledprocess)。從而體現(xiàn)了循序漸進(jìn)的時(shí)間格局。他們認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)是許多不同內(nèi)容、不同大小、不同齡級(jí)、不斷變化著的斑塊(patch)在大尺度上的反映(故名變化鑲嵌體穩(wěn)定態(tài))。這一觀點(diǎn)揭示了空間尺度對(duì)演替格局特征的重要作用。盡管小尺度斑塊(如林窗)動(dòng)態(tài)常常是瞬變態(tài)的，但他們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)或景觀尺度上可以形成平衡鑲嵌體，即處于不同演替階段的斑塊面積的比例保持相對(duì)恒定。該學(xué)說(shuō)與Odum-Margalef理論的相似之處在于二者都把生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程看作是有序的，內(nèi)部控制的過(guò)程。鄔建國(guó)認(rèn)為，如果干擾頻率低而且強(qiáng)度小，生態(tài)系統(tǒng)則可能表現(xiàn)出內(nèi)部控制特征并達(dá)到變化鑲嵌體穩(wěn)態(tài)；反之，生態(tài)系統(tǒng)則表現(xiàn)出隨干擾而波動(dòng)的特征，而其穩(wěn)態(tài)可能在景觀尺度上才能表現(xiàn)出來(lái)。而在大多數(shù)情況下，內(nèi)部控制過(guò)程和外界干擾在生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)中均起一定作用。2.3.11演替的尺度-等級(jí)系統(tǒng)觀點(diǎn)Pickett等1987認(rèn)為，為了準(zhǔn)確，完整地描述，解釋和預(yù)測(cè)生態(tài)演替，有必要明確四個(gè)基本概念：演替途徑(pathway)：群落或生態(tài)系統(tǒng)變化的時(shí)間格局；演替原因(cause)：與演替格局形成有關(guān)的因子、情形或作用；演替機(jī)制(mechanism)：驅(qū)動(dòng)演替的因子之間的相互作用關(guān)系；演替模型(model)：通過(guò)結(jié)合各種機(jī)制，并闡明其相互關(guān)系以解釋或預(yù)測(cè)演替途徑的語(yǔ)言的，圖式的，或數(shù)學(xué)方程的表達(dá)。他基于尺度-等級(jí)系統(tǒng)觀點(diǎn)，提出了一個(gè)關(guān)于演替原因和機(jī)制的等級(jí)概念構(gòu)架，稱為原因等級(jí)系統(tǒng)(causalhierarchy)o它由三個(gè)基本層次(或結(jié)構(gòu)水平)組成。最高層次包含演替的一般性原因，即裸露地面的可利用性，物種的可利用性及其差異，以及物種在行為方面的差異。在中間層次上，一般性原因分解為不同的生態(tài)過(guò)程。裸露地面可利用性由干擾決定；物種可利用性由其散布(Dispersal)過(guò)程和繁殖體庫(kù)(propagulepool)動(dòng)態(tài)決定；而種的行為則是其生理特征，生活史