包括細胞質骨架微管微絲和中間纖維

包括細胞質骨架微管微絲和中間纖維細胞骨架是廣泛存在于真核細胞中的蛋白纖維網架系統(tǒng)。包括細胞質骨架(微管、微絲和中間纖維)、細胞核骨架(核基質、核纖層和核孔復合物)。廣義的細胞骨架：包括細胞質骨架、細胞核骨架、細胞膜骨架和細胞外基質。提醒細胞骨架體系在細胞構造與生命活動中的重要意義。細胞骨架與細胞的運動2021/1/1222021/1/123細胞骨架對于維持細胞的形態(tài)及內部構造的有序性，以及在細胞運動、物質運輸、能量轉換、信息傳遞和細胞分化等方面起重要作用。作為支架,為維持細胞的形態(tài)提供支持構造。在細胞內形成一個框架構造,為細胞內的各種細胞器提供附著位點。參與細胞器的運動和細胞內物質運輸。參與細胞的運動促進翻譯成多肽參與細胞的信號傳導2021/1/124細胞骨架的多功能性依賴于三類蛋白質纖維：微管、微絲、中間纖維。每一種纖維由各自的蛋白質亞單位形成，三類骨架成分既分散地存在于細胞中，又互相聯絡形成一個完好的骨架體系。組成：微管20-30微絲5-6，肌動蛋白纖維中間纖維7-112021/1/125MicrobubulesMicrofilamemtsIntermediatefilaments細胞骨架體系是一個高度動態(tài)構造，可隨著生理條件的改變不斷進展組裝和去組裝，并受各種結合蛋白的調節(jié)以及細胞內外各種因素的調控。2021/1/126一、微管細胞質骨架系統(tǒng)的主要成分微管是存在于真核細胞中由微管蛋白組裝成的長管狀細胞器，于1963年首次在動物和植物細胞中發(fā)現并命名。1.微管直徑為24～26，呈中空圓柱狀構造，內徑為14。2.微管管壁由13條原纖維絲平行排列而成，每條原纖維由α微管蛋白和β微管蛋白形成的異二聚體長鏈組成。3.微管主要分布在核周，呈放射狀分布。4.微管的根本單位是微管蛋白，以異二聚體形式存在。2021/1/1272021/1/128細胞內微管呈網狀和束狀分布,控制膜性細胞器的定位及胞內物質的運輸，并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、中心體、纖毛、鞭毛等構造，參與細胞形態(tài)的維持、細胞運動和細胞分裂等。2021/1/129微管的根本構造單位構件—微管蛋白()微管是以微管蛋白異源二聚體為根本構件構成的微管蛋白是球形分子,有兩種類型:α微管蛋白(α)和β微管蛋白(β),這兩種微管蛋白具有相似的三維構造,可以嚴密地結合成二聚體,作為微管組裝的亞基。

2021/1/1210微管的類型單管：大部分細胞質微管是單管微管,它在低溫、2+和秋水仙素作用下容易解聚,屬于不穩(wěn)定微管。二聯管：常見于特化的細胞構造。二聯管構成纖毛和鞭毛桿狀部分,是運動類型的微管,它對低溫、2+和秋水仙素都比較穩(wěn)定。三聯管：見于中心粒和基體，對于低溫、2+和秋水仙素的作用是穩(wěn)定的。2021/1/1211微管結合蛋白微管中除含有微管蛋白外，還有一些結合在微管表面的輔助蛋白，稱為微管結合蛋白〔〕。參與微管的裝配，將微管在胞質溶膠中進展交聯；維持微管的穩(wěn)定及與其他細胞器間的連接；作為微管動力蛋白參與沿微管轉運囊泡和顆粒物質。2021/1/1212的構造中具有兩個構造域,一個是堿性的微管蛋白結合構造域,另一個是酸性的外伸的構造域。在電子顯微鏡下觀察,外伸的構造域像是從微管壁上伸出的纖維臂。從微管上伸出的臂能與膜、中間纖維及其它微管結合。2021/1/1213微管的組裝與去組裝除了特化細胞的微管外，大多數細胞質微管都是不穩(wěn)定的，可以很快地組裝()和去組裝()，從而改變微管的構造與分布。低溫、進步2+濃度、用某些化學試劑(如秋水仙素)處理活細胞都會破壞細胞質微管的動態(tài)變化，這些化學試劑與微管蛋白亞基或同微管多聚體結合，阻止微管的組裝或去組裝。微管的裝配過程：延遲期〔成核期〕、聚合期〔延長期〕、穩(wěn)定期2021/1/1214微管組裝的起始點∶微管組織中心(,)存在于細胞質中決定微管在生理狀態(tài)或實驗處理解聚后重新組裝的構造叫微管組織中心。的主要作用是幫助大多數細胞質微管組裝過程中的成核反響，微管從開場生長，這是細胞質微管組裝的一個獨特的性質，即細胞質微管的組裝受統(tǒng)一的功能位點控制。包括中心體、動粒、纖毛和鞭毛的基體等。2021/1/1215不僅為微管提供了生長的起點，而且還決定了微管的方向性。靠近的一端由于生長慢而稱之為負端(),遠離一端的微管生長速度快,被稱為正端(),所以(+)端指向細胞質基質，常常靠近細胞質膜。陰影部分是.,包含一對中心粒和一個中心體。圖中標出了生長中微管的正端,靠近部分是微管的負端。2021/1/1216中心體()是動物細胞中決定微管形成的一種細胞器,包括中心粒和中心粒周圍基質()。在細胞間期,位于細胞核的附近,在有絲分裂期,位于紡錘體的兩極。中心粒()是中心體的主要構造,成對存在,即一個中心體含有一對中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。圓柱的壁由9組間距均勻的三聯管組成2021/1/1217每個中心粒都是由9個三聯管組成,外面還有中心粒周圍基質。微管從中心粒上開場形成間期：組織胞質微管形成分裂期：組織形成紡錘體微管組織中心〔〕2021/1/1218基體：是纖毛和鞭毛的微管組織中心基體與中心粒具同源性，構造、功能可以互換2021/1/12192021/1/1220影響微管組裝與解聚的因素濃度、微管蛋白臨界濃度、最適、2+濃度、溫度、藥物作用等秋水仙素和長春堿：微管蛋白異二聚體上有秋水仙素和長春堿結合的位點，與微管蛋白異二聚體結合之后，使微管蛋白異二聚體構造發(fā)生改變，從而阻止了微管的聚合，抑制了中期紡錘絲的形成，使細胞不能進入分裂后期而獲得大量中期染色體。紫杉醇：只結合于聚合的微管上，使微管在細胞內大量積累，影響細胞的正常分裂。2021/1/1221微管參與細胞內物質運輸通過馬達蛋白()細胞內有一類蛋白質可以用供能,產生推動力，介導細胞內物質沿細胞骨架運輸，這種蛋白分子稱為馬達蛋白。2021/1/1222至今所發(fā)現的馬達蛋白可分為三個不同的家族∶肌球蛋白()家族、驅動蛋白()家族、動力蛋白()家族。其中驅動蛋白和動力蛋白是以微管作為運行的軌道，而肌球蛋白則是以肌動蛋白纖維作為運行的軌道。尚未發(fā)現以中間纖維為運行軌道的馬達蛋白。2021/1/1223二、微絲微絲〔,〕是普遍存在于真核細胞中由肌動蛋白〔〕組成的骨架纖維。微絲的構造單位:肌動蛋白目前已發(fā)現3種肌動蛋白異構體：αβγ，人有6種基因型α肌動蛋白：橫紋肌型，心肌型，血管平滑肌型β肌動蛋白：細胞質型，存在于非肌肉細胞質中γ肌動蛋白：細胞質型，腸平滑肌型2021/1/1224肌動蛋白的兩種存在方式肌動蛋白以兩種形式存在,即單體和多聚體。單體的肌動蛋白是由一條多肽鏈構成的球形分子,又稱球狀肌動蛋白(,),肌動蛋白的多聚體形成肌動蛋白絲,稱為纖維狀肌動蛋白(,)。在電子顯微鏡下,肌動蛋白呈雙股螺旋狀,直徑為8,螺旋間的間隔為37。2021/1/1225單體肌動蛋白和纖維狀肌動蛋白的構造2021/1/1226微絲的組裝過程三個根本過程：成核期：肌動蛋白漸漸地聚合形成短的、不穩(wěn)定的寡聚體，該過程較慢。延長期〔生長期〕：肌動蛋白單體快速地從短纖維的兩端添加上去。平衡期：之所以稱為平衡期，是因為在這個時期，肌動蛋白同肌動蛋白纖維末端上的亞基進展交換，但不改變肌動蛋白纖維的量。2021/1/12272021/1/1228影響微絲組裝的因素肌動蛋白濃度、2+濃度、K+濃度、等細胞松馳素B：切斷微絲并結合于微絲的末端，阻止新的單體參加，抑制其組裝過程。常用于研究微絲的功能。鬼筆環(huán)肽：它同聚合的微絲結合后,抑制了微絲的解體,因此破壞了微絲的聚合和解聚的動態(tài)平衡。用熒光標記的鬼筆環(huán)肽對細胞進展染色可以在熒光顯微鏡下觀察微絲在細胞中的分布。2021/1/1229微絲結合蛋白()純化的肌動蛋白在體外可以聚合形成肌動蛋白纖維，但是這種纖維不具有互相作用的才能，電鏡下呈雜亂無章的堆積狀態(tài)，也不能行使某種功能,原因是缺少微絲結合蛋白。2021/1/1230單體隔離蛋白交聯蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白膜結合蛋白肌動蛋白纖維去聚合蛋白2021/1/1231微絲的功能構成細胞的支架，維持細胞的形態(tài)細胞皮層：指細胞膜下由微絲和微絲結合蛋白互相作用形成的網狀構造，為細胞提供了強度和韌性，維持細胞的形態(tài)。應力纖維：細胞中由大量平行的微絲束構成的纖維狀構造。2021/1/1232參與細胞的運動變形運動、胞質環(huán)流、細胞的內吞和外吐、細胞內物質的運輸等參與細胞質的分裂胞質分裂通過收縮環(huán)來完成，由大量平行排列的微絲組成，動力：肌動蛋白和肌球蛋白的相對滑動；微絲的解聚參與受精作用參與肌肉收縮2021/1/1233三、中間纖維中間纖維是細胞的第三種骨架成分，由于這種纖維的平均直徑介于微管和微絲之間,故稱為中間纖維。由于其直徑約為10,故又稱10纖維。微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來的，而中間纖維則是由長的、桿狀的蛋白裝配的。中間纖維是一種堅韌的、耐久的蛋白質纖維。它相對較為穩(wěn)定,既不受細胞松弛素影響也不受秋水仙素的影響。2021/1/1234角蛋白結蛋白波形纖維蛋白膠質纖維酸性蛋白神經纖絲蛋白2021/1/1235中間纖維蛋白結構頭部區(qū)—氨基端尾部區(qū)—羧基端桿狀區(qū)—310aa中心區(qū)（螺旋區(qū)）形成聚合體的關鍵部位非螺旋區(qū)，高度可變2021/1/1236中間纖維的組裝*兩個單體形成雙股超螺旋—二聚體*兩個二聚體反向平行形成四聚體—原纖絲*兩個四聚體交織排列—原纖維*四個原纖維互相纏繞—中間纖維2021/1/1237單體

超螺旋（平行對齊）

原纖絲（反向平行）原纖維中間纖維2021/1/1238中間纖維組裝的動態(tài)調節(jié)：通過中間纖維蛋白特殊氨基酸殘基〔