第章 多樣性與穩(wěn)定性

第十二章多樣性與穩(wěn)定性§1.多樣性概念及測度生態(tài)學(xué)上的物種多樣性由、Corbet和Williams（1943）首先提出，物種多樣性能表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。近代人類的采伐、火燒和環(huán)境污染對自然生態(tài)系統(tǒng)的破壞性干擾，使生物資源的破壞不斷增加，物種多樣性迅速降低。目前物種滅絕的速度是自然滅絕速度的1000倍（Wilson等，1980），很多物種未被定名就已滅絕，大量的基因喪失，因而生物多樣性的保護(hù)與合理利用越來越受到人們的關(guān)注，并相繼提出了許多定量描述多樣性的模型，把生物多樣性的研究逐步擴(kuò)展到估價群落和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生境的差異、發(fā)展階段等，特別是進(jìn)入二十世紀(jì)八十年代以來，加強(qiáng)了生物多樣性的研究，使它成為二十世紀(jì)后期生態(tài)與環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域中三大研究重點課題（全球變化、生物多樣性和持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)）之一（Lubchenco等，1991）。一、多樣性的概念Fisher等（1943）首次賦予物種多樣性的定義：“群落中物種的數(shù)目和每一個物種的個體數(shù)目”，是從一個生物群落范圍內(nèi)提出的關(guān)于群落物種組成特征方面的概念，表達(dá)了生物群落內(nèi)物種結(jié)構(gòu)組織水平的多樣化程度。后來，不同學(xué)者給予了不同的特定含義：Williams（1964）：指不同種群內(nèi)的個體數(shù)目；MacArthur（1965）：指群落或生境中種的數(shù)目多少；Simpson（1949）：種的數(shù)目及其個體分配均勻度兩者的綜合；Hurlburt（1971）：種間隨遇機(jī)率；Odum（1971）：種類數(shù)及個體的重要價值（數(shù)目、生物量、生產(chǎn)力等）之間的比例。目前的理解是：生物多樣性（Biodiversity）指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。1994年，中國生物多樣性保護(hù)行動計劃把生物多樣性分為三個組成部分或三個研究層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。遺傳多樣性（Geneticdiversity）：地球上生物個體所包括的遺傳信息之總和。物種多樣性（Speciesdiversity）：地球上生物有機(jī)體的多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性（Ecosystemdiversity）：生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。Whittaker（1972）提出三種多樣性概念：α多樣性：某些群落或樣地中種的數(shù)目；β多樣性：在一個梯度上，各群落各種屬組成的變化程度；γ多樣性：在一個地理區(qū)域內(nèi)，一系列群落內(nèi)種的數(shù)目。目前，生態(tài)學(xué)家趨向把物種多樣性理解為：“群落中種數(shù)和均勻度綜合起來的一個單一統(tǒng)計量”（Pielou,1969），因此具有兩方面的涵義：①種的數(shù)目或豐富度（speciesrichness）：一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡。②種的均勻度或平衡性（speciesevennessorequitability）：一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況。用以反映各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。二、物種多樣性的測定1.物種多樣性指數(shù)假定，S—種類數(shù)目，N—所有種的個體數(shù)總和，Ni一種i的個體數(shù)目，Pi—種i的個體數(shù)占群落中個體總數(shù)的比例（Ni/N），以十分?jǐn)?shù)表示。（1）Simpson（辛普森）多樣性指數(shù)（1949）Simpson認(rèn)為在無限大的群落中，隨機(jī)取樣兩個個體，兩個個體是同一物種的概率高，則物種多樣性低；兩個個體不屬于同一種的概率高，則物種多樣性高。因此：辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1–隨機(jī)取樣的兩個個體屬于同一種的概率隨機(jī)抽取種i兩個個體的聯(lián)合概率應(yīng)為Pi·Pi=Pi2因此，假定取樣是無限總體，Pi是未知的，它的最大必然估計量為Ni/N，則Hmin=0（Ni=N=S=1）Hmax=1–1/S（Pi=1/S）實際上，有時群落并不能無限大，是有限的。因而抽取第一個個體后，抽第二個個體的概率只有（Ni–1）/（N–1）。因此，常用也可用（2）Shannon–Weiner（香農(nóng)–威納）指數(shù)Shannon–Weiner指數(shù)是根據(jù)信息論中熵的概念與公式提出的，即將種的多樣性看成信息量（informationcontent），群落中物種信息的紊亂性和不確定程度越高，則熵越大，個體出現(xiàn)不屬于同一種，即紊亂性、不確定性越大，則生物多樣性也越大。因此Hmax=log2S（Pi=1/S）Hmin=0（Ni=N=S=1）對數(shù)的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit（尼特），bit（比特），dit（的特）。上述公式轉(zhuǎn)換為以10為底時Shannon–Wiener公式取樣也應(yīng)來自理論上的無限總體。在有限總體下，則應(yīng)用Brillouin公式：（3）Mclntosh多樣性指數(shù)（1967）此方法是幾何方法測定多樣性：一個樣本有S個種，可用S維空間中的點（N1,N2,…NS）來表示，點到坐標(biāo)原點的距離為U：當(dāng)個體總數(shù)N固定時，種類數(shù)越多，N1,N2,…NS就越小，U值就越小，最小是每個物種均為1個個體，。種類數(shù)越少，Ni就越大，距離U也越大，最大是當(dāng)只有一個種時，Ni=N，i=1，，由此構(gòu)成多樣性指數(shù)：（4）HendricksonandEhrlich多樣性指數(shù)（1971）在Simpson多樣性指數(shù)的基礎(chǔ)上，考慮種間不同的類型，即種i與種j間的生態(tài)位的不相似程度Xij：Xij即是介于0~1之間的一個系數(shù)，則：（5）Hurlbert多樣性指數(shù)（1971）Hurlbert建議采用描述某些群落組織水平專門特征和相互關(guān)系的指數(shù)來測定物種多樣性，稱之為種間相遇機(jī)率（PIE）。（6）Pielou多樣性指數(shù)（1975）Pielou提出等級多樣性指數(shù)，即考慮不同的科、屬、種或不同的群落類型，分別計算多樣性指數(shù)后得出綜合指數(shù)。H(SGF)=H(F)+H(G)+H(S)式中，H(F)、H(G)、H(S)分別代表科、屬、種的多樣性指數(shù)，也可代表不同的群落類型，各級多樣性指數(shù)用Shannon–Wiener公式計算。2.物種豐富度指數(shù)物種豐富度可直接由種類數(shù)調(diào)查得到，但與樣本大小有關(guān)。為了不同地區(qū)、群落間的比較，也提出了相應(yīng)的指數(shù)。這里A為樣地（群落）面積，S為物種數(shù)目。（1）Gleason指數(shù)（1922）D=S/㏑A（2）Margalef指數(shù)（1951、1957、1958）3.均勻性指數(shù)Pielou（1975）提出了物種均勻性（E）測定方法Hurlbert（1971）提出了另一種均勻性度量方法，既考慮多樣性的最大值，也考慮最小值。當(dāng)一個種有N–（S–1）個個體，而其它種每物種只有一個個體（共S–1個個體）時，多樣性最小Hmin，則§2.多樣性的時空變化一、多樣性隨時間的變化1.群落演替過程演替早期和中期物種多樣性比演替頂極時期高（圖12–1）。Whittaker（1969）認(rèn)為從頂極之前的時期進(jìn)入頂極時期，多樣性下降；Margalef（1963）認(rèn)為演替早期和中期多樣性指數(shù)最高，頂極時期下降；Bormann（1981）則認(rèn)為更新期多樣性最高，積累期最低，穩(wěn)定期中等。其原因在于，早期以r對策種為主，主要是對環(huán)境的適應(yīng)；成熟階段，有利于K對策種為主，種間競爭加劇引起種間排斥。也有人認(rèn)為演替過程中有機(jī)化合物多樣性增加更重要。2.干擾的隨機(jī)發(fā)生強(qiáng)烈的干擾造成嚴(yán)酷多變的環(huán)境，物種多樣性降低；而較輕的干擾形成較復(fù)雜的空間異質(zhì)性，多樣性指數(shù)上升。3.競爭關(guān)系改變動物中的關(guān)鍵種（頂極捕食者）的存在使多樣性增加。因關(guān)鍵種經(jīng)常取食的是數(shù)量最多的物種，阻止了下營養(yǎng)級中的公開競爭，限制了單個物種獨占某些有限的必需資源。如RTPaine（1966）北美太平洋沿岸華盛頓州的木卡（MukKaw）海灣的研究表明（見第十章），海邊巖石潮間帶有15個種，主要捕食者為海星，吃所有別的種，當(dāng)把海星全部消除，開始藤壺很快占據(jù)優(yōu)勢，約一年后貽貝逐漸排擠藤壺，后來只有8個種存在。但在競爭十分激烈的生境中，競爭則降低了生物多樣性。如在英國蘇格蘭白堊土開闊高地上，用籬笆把食草兔子隔離在外后，減低了草本植物的多樣性。因經(jīng)常性的啃食壓力排除了植株較高大植物種的競爭，從而促進(jìn)了植株矮小種之間的特化。4.島嶼上的物種多樣性根據(jù)1967年麥克阿瑟（RobertMacArthur）和威爾遜（）的“島嶼生物地理學(xué)平衡理論”（見第十章），島嶼生物多樣性取決于物種遷入率和滅絕率的平衡，這種平衡與島嶼隔離程度、面積、年齡等有關(guān)：物種多樣性S=f（+生境多樣性–干擾+面積–隔離程度+年齡）其中島嶼面積與生物多樣性的關(guān)系為（圖12–2）：S=aAb島嶼面積和隔離程度是決定滅絕率和遷入率的主要因素，其物種數(shù)SNL>SFS,SNS>SFL（圖12–3）。二、多樣性在空間上的變化1.物種多樣性在空間上的梯度變化由高緯度和高海拔（或高水深）的植物群落向低緯度、低海拔（或低水深）的溫暖濕潤的熱帶雨林和珊珊礁而增加（Whittaker,1970）。如北美、中美州，鳥類種屬數(shù)目：阿拉斯加222、華盛頓235、加利福尼亞286、危地馬拉472、巴拿馬472（圖12–4）。2.決定物種多樣性梯度的因素為什么出現(xiàn)多樣性梯度變化，特別是為什么熱帶群落物種多樣性高？許多學(xué)者提出了一些理論進(jìn)行解釋。（1）時間學(xué)說（Southwood1961,Wilson1969）所有的群落隨時間推移而趨向多樣化，老的群落比新的群落物種多一些。因此，溫帶區(qū)動植物貧乏的原因是a.能夠生活在溫帶區(qū)的物種還沒有從未受冰川侵襲的地區(qū)遷回來（進(jìn)化時間學(xué)說），b.物種還沒有足夠的時間去開拓溫帶區(qū)（生態(tài)時間學(xué)說）。（2）穩(wěn)定性—時間假說（Sanders,1969）地區(qū)物物種多樣性性與受脅迫迫的程度有有直接關(guān)系系，脅迫最最大的地區(qū)區(qū)多樣性最最低，穩(wěn)定定的環(huán)境則則積累更多多的物種。（3）空空間異質(zhì)性性學(xué)說物理環(huán)環(huán)境越復(fù)雜雜，或空間間異質(zhì)性程程度越高，動動植物群落落的復(fù)雜性性也越高，物物種多樣性性也越大。如如山區(qū)及垂垂直結(jié)構(gòu)復(fù)復(fù)雜的群落落中物種多多樣性高。（4）競競爭假說（Dobzhansky1950，Williams1964）生物間間的競爭使使生態(tài)位分分化，許多多生態(tài)位特特化（如食食性狹窄）的的種使同一一生境中有有更多的物物種共存，生生態(tài)位重疊疊也較多。因因而競爭使使物種多樣樣性增加。但但在物理環(huán)環(huán)境嚴(yán)酷的的極地和溫溫帶，自然然選擇主要要受物理環(huán)環(huán)境控制，物物種的死亡亡率經(jīng)常是是災(zāi)難性的的、無區(qū)別別的、與密密度無關(guān)。（5）捕捕食假說（Paine1966,Janzen1970和Harper1969）捕食者者將獵物的的種群數(shù)量量壓低到低低水平，從從而減輕了了獵物間的的種間競爭爭，使許多多獵物種能能共存，物物種多樣性性增加。（6）氣氣候穩(wěn)定學(xué)學(xué)說（Kllopter11959,,MacAArthuur19960）氣候穩(wěn)穩(wěn)定的地區(qū)區(qū)比氣候變變化較大地地區(qū)允許有有更好的特特化方面的的進(jìn)化和適適應(yīng)條件，因因而物種多多樣性高。（7）生生產(chǎn)力假說說（ConnnelllanddOriias，19644）如果其其它條件相相同，群落落生產(chǎn)力越越高，能量量金字塔的的基礎(chǔ)越寬寬，則允許許更多的物物種存在于于此金字塔塔中。簡化其其觀點：穩(wěn)穩(wěn)定的環(huán)境境→用于維持持的能量減減小→用于生殖殖的能量增增加→種群擴(kuò)大→遺傳多樣樣性增加→物種生存存在廣闊生生境中的機(jī)機(jī)會增加→種群間隔隔離的機(jī)會會增多→新種形成成的機(jī)會增增加→更多的物物種→群落穩(wěn)定定性增加→穩(wěn)定的環(huán)環(huán)境（8）有有效面積學(xué)學(xué)說（Teerborrgh，19733）一個物種種生活在廣廣大面積上上，將增加加種群間的的隔離機(jī)會會和增加相相繼產(chǎn)生新新種的機(jī)會會，因此，氣氣候上相似似的最廣大大面積將產(chǎn)產(chǎn)生更大的的物種多樣樣性。（9）資資源限制假假說（Paatricch，19633）土壤中中營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)含量很低低，物種不不可能都向向優(yōu)勢發(fā)展展，使植物物產(chǎn)生的高高度多樣性性，導(dǎo)致物物種多樣性性增加。WWoodwwell（1974）也提出出類似觀點點，認(rèn)為營營養(yǎng)限制，使使棲息地特特化增加，最最后導(dǎo)致更更多的物種種共存，資資源限制與與競爭假說說有緊密聯(lián)聯(lián)系。（100）動物授授粉者假說說大多數(shù)植物靠動動物（昆蟲蟲、鳥、蝙蝙幅等）授授粉，使植植物種群間間的生殖隔隔離可能性性大大增加加，產(chǎn)生更更大的物種種多樣性。尤尤其在熱帶帶，一些典典型的風(fēng)媒媒草類也成成為蟲媒植植物?！?.群落的穩(wěn)定性一、穩(wěn)穩(wěn)定性(Stabiilityy)的概念任何一一個生態(tài)系系統(tǒng)，最重重要的特性性之一是它它的固有穩(wěn)穩(wěn)定性。生生態(tài)系統(tǒng)的的穩(wěn)定性與與人們經(jīng)營營和利用方方式有密切切的關(guān)系，因因而成為人人們關(guān)心的的問題。生生態(tài)學(xué)上穩(wěn)穩(wěn)定性含義義有各種各各樣的解釋釋：MaccArthhur（1955）：穩(wěn)定定性是種群群和群落抵抵御環(huán)境干干擾、調(diào)節(jié)節(jié)變化的能能力。Preestonn（1969）：對動動物學(xué)家或或種群生態(tài)態(tài)學(xué)家而言言，穩(wěn)定性性是指種群群大小的穩(wěn)穩(wěn)定性。Lewwentiin（1969）指出，穩(wěn)穩(wěn)定性是一一個動態(tài)的的概念，活活系統(tǒng)的穩(wěn)穩(wěn)定性必須須包括時間間上的一定定變化，如如節(jié)律性變變化，也認(rèn)認(rèn)為是穩(wěn)定定的。Marrgaleef（1969）認(rèn)為穩(wěn)穩(wěn)定性是群群落或生態(tài)態(tài)系統(tǒng)組成成中的一個個方面，一一種時間上上持續(xù)的尺尺度。他把把彈性和動動態(tài)平衡作作為穩(wěn)定生生態(tài)系統(tǒng)的的重要性質(zhì)質(zhì)，把穩(wěn)定定性與調(diào)節(jié)節(jié)力密切聯(lián)聯(lián)系在一起起。Mayy（1973）認(rèn)為穩(wěn)穩(wěn)定性可定定義為在那那里有一種種“阻止住種種群動蕩不不定的傾向向”，于是“使系統(tǒng)回回到某些固固持的構(gòu)型型”。Oriians（1975）認(rèn)為穩(wěn)穩(wěn)定性指系系統(tǒng)保持平平衡點或干干擾后恢復(fù)復(fù)到平衡狀狀態(tài)的趨勢勢。并提出出了識別出出穩(wěn)定性概概念的某些些表示方式式，用以下下述語描述述：恒定性（connstanncy）：：系統(tǒng)狀態(tài)態(tài)的出現(xiàn)頻頻率。若系系統(tǒng)的某些些參數(shù)較少少變化，則則系統(tǒng)的恒定性大大、穩(wěn)定，如如物種數(shù)量量、群落的的生活型結(jié)結(jié)構(gòu)、自然然環(huán)境特點點等。持續(xù)性（perrsisttencee）：系統(tǒng)統(tǒng)或系統(tǒng)的的若干部分分的生存時時間。一個個種群如果果生存時間比較長，就就可以認(rèn)為為比其它種種群穩(wěn)定。③慣性（inerrtia）或或抗性（rresisstancce）：系系統(tǒng)處在最最初狀態(tài)上上抵制或維維持原有結(jié)結(jié)構(gòu)和功能能免受外界界破壞的能能力，與食食物鏈結(jié)構(gòu)構(gòu)有關(guān)。④彈性（resiiliennce）：：系統(tǒng)受到到干擾后繼繼續(xù)運行的的能力。系系統(tǒng)破壞后后已經(jīng)改變變了形式，系系統(tǒng)恢復(fù)和和繼續(xù)運行行的能力即即為彈性。⑤伸縮性（elaasticcity）：：系統(tǒng)破壞壞后恢復(fù)到到原初狀態(tài)態(tài)的速度。⑥振幅（ampllitittude）：：系統(tǒng)保持持穩(wěn)定所要要求的面積積。如果一一個系統(tǒng)原原有的狀態(tài)態(tài)可以全面面地被代替替，并能恢恢復(fù)到原初初狀態(tài)，則則振幅大。⑦循環(huán)穩(wěn)定性（ccycliicalstabbilitty）：在在某一中央央點和地帶帶的周圍，系系統(tǒng)進(jìn)行循循環(huán)和擺動動的性質(zhì)，如如捕食——獵物系統(tǒng)統(tǒng)。⑧軌道穩(wěn)定性（ttrajeectorrysttabillity）：：雖然開始始點不同，而而系統(tǒng)可向向某些最后后點和帶移移動的性質(zhì)質(zhì)。如植物物群落演替替從不同時時期向單元元頂極群落落的演替過過程。以上是從不同方方面反映穩(wěn)穩(wěn)定性概念念，而不是是穩(wěn)定性的的分類系統(tǒng)統(tǒng)。對穩(wěn)定性的理解解一般是慣慣性、彈性性、恒定性性和伸縮性性的總和，對對穩(wěn)定性概概念的不同同理解，可可能得出完完全不同的的結(jié)論：如如穩(wěn)定性指指“群落抵抗抗干擾并在在短時間內(nèi)內(nèi)恢復(fù)到其其原有狀態(tài)態(tài)的能力”時，處于于演替早期期階段的生生態(tài)系統(tǒng)就就更為穩(wěn)定定，而頂極極森林群落落和熱帶生生態(tài)系統(tǒng)就就是不穩(wěn)定定的或是脆脆弱的系統(tǒng)統(tǒng)。二、群群落穩(wěn)定性性群落穩(wěn)穩(wěn)定性可以以以群落營營養(yǎng)類型和和食物網(wǎng)配配置的恒定定性表示。在在一定環(huán)境境條件下，群群落中物種種數(shù)量和營營養(yǎng)結(jié)構(gòu)趨趨向某些穩(wěn)穩(wěn)定性（恒恒定性）的的形式，所所選擇的食食物網(wǎng)配置置和營養(yǎng)結(jié)結(jié)構(gòu)使資源源的利用更更有效。如如馬來西亞亞SunggeiTTekamm山地森林林的營養(yǎng)對對策（表12–1，2，3）。森林群群落的穩(wěn)定定性常以組組成成分的的恒定性表表征，特別別是優(yōu)勢樹樹種的相對對不變性可可作為穩(wěn)定定性的最重重要指標(biāo)。植物群群落的穩(wěn)定定性還表現(xiàn)現(xiàn)為在很久久以前環(huán)境境條件已徹徹底改變的的地段上，仍仍有可能部部分保留原原來植物群群落。如中中智利北部部海岸山地地半荒漠植植被區(qū)（年年降水量100~~250mmm），現(xiàn)仍仍生長著以以番木瓜等等為主的森森林片段，是是以前潮濕濕氣候時期期的殘存群群落。森林生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)穩(wěn)定性指標(biāo)標(biāo)可利用相相對的輸出出特征表示示。BorrmannnanddLikkens（1981）采用相相對輸出特特征，認(rèn)為為低的、而而且完全恒恒定的溶解解物質(zhì)和微微粒的輸出出意味著一一個穩(wěn)定的的系統(tǒng)，較較高而且不不規(guī)則的輸輸出表征一一個較不穩(wěn)穩(wěn)定的系統(tǒng)統(tǒng)（積累期期）。因此，群落穩(wěn)定定性主要是是群落本身身參數(shù)變化化的可能性性和幅度，是是長期適應(yīng)應(yīng)的結(jié)果，適適應(yīng)的方向向是繼續(xù)保保持和增大大穩(wěn)定性。從從這個意義義上說，任任何群落都都有一個從從不穩(wěn)定到到穩(wěn)定狀態(tài)態(tài)的發(fā)展趨趨勢，達(dá)到到穩(wěn)定狀態(tài)態(tài)后則具有有保持其獲獲得穩(wěn)定性性的能力。三、多多樣性與穩(wěn)穩(wěn)定性多樣性性與穩(wěn)定性性的關(guān)系是是一個有爭爭議的問題題，有三種種觀點：多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定定性長期以來人們深深信多樣性性（復(fù)雜性性）導(dǎo)致穩(wěn)穩(wěn)定性，如如Pimeentell（1961）、MaccArthhur（1955）、Marrgaleef（1968）。因為為群落多樣樣性或復(fù)雜雜性可以改改變?nèi)郝渲兄形锓N相互互間關(guān)系，從從而“消化”干擾，其其原因在于于食物鏈特特點與系統(tǒng)統(tǒng)的穩(wěn)定性性的關(guān)系：：①當(dāng)食物鏈數(shù)目增增加時，穩(wěn)穩(wěn)定性增加加；②每一種捕食者的的被食種數(shù)數(shù)目不變，群群落中增加加物種數(shù)目目則穩(wěn)定性性增加；③要達(dá)到群落穩(wěn)定定性，可用用大量物種種，而它們們每一種的的食性十分分狹窄；或或用少量物物種，它們們中每一物物種能夠取取食許多物物種，因而而只有食性性狹