生物膜使用課件

第四章生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)。生物膜是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基本形式，它對酶催化反應(yīng)的有序進(jìn)行和整個(gè)細(xì)胞的區(qū)域化都提供了一個(gè)必要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。生物膜的功能是多種多樣的，如細(xì)胞的物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞等都與生物膜有關(guān)。生物膜的化學(xué)組成在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個(gè)細(xì)胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖和無機(jī)離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%～65%，脂類占25%～40%，糖占5%。脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達(dá)80%，而有的只占20%左右。由于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠(yuǎn)多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。磷脂的結(jié)構(gòu)類型（腦磷脂）磷脂的特點(diǎn)磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜。磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層脂膜）的特性。膜蛋白生物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的20%～30%，它們或是單純的蛋白質(zhì),或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。按照蛋白質(zhì)與膜脂相互作用的方式，將膜蛋白分為內(nèi)在蛋白、外周蛋白和膜錨蛋白。外在蛋白(extrinsicprotein)分布在膜的內(nèi)外表面，占膜蛋白總量的20%～30%，為水溶性球狀蛋白質(zhì)，通過極性氨基酸殘基以靜電引力、離子鍵、氫鍵等次級鍵與膜脂的極性頭部或與膜蛋白的親水部分非共價(jià)鍵地松散或可逆的結(jié)合?？赏ㄟ^溫和的方法（改變?nèi)芤弘x子強(qiáng)度/改變pH值/加入金屬螯合劑）將其分離提取，膜結(jié)構(gòu)不破壞。膜錨蛋白(anchormembraneprotein)在研究細(xì)胞粘附分子時(shí)發(fā)現(xiàn)，某些蛋白質(zhì)通過與聚糖鏈共價(jià)結(jié)合，直接被連到膜磷脂酰肌醇分子上，將蛋白質(zhì)錨在細(xì)胞膜上，這種形式的外周蛋白，稱作膜錨蛋白。膜錨蛋白由于有錨鏈連于膜脂和外周蛋白之間，因而活動(dòng)度大，流動(dòng)性強(qiáng)，有益于發(fā)揮生物功能。膜糖由于單糖彼此間結(jié)合方式、排列順序、種類、數(shù)量以及有無分支等差別，其組合是千變?nèi)f化的，所形成的寡糖鏈種類非常多，形成了多種細(xì)胞表面特異的圖像，細(xì)胞之間借此進(jìn)行互相識別和交換信息。

生物膜中的糖類主要分布于質(zhì)膜的外單分子層。這些糖是不超過15個(gè)單糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈(寡糖鏈)，它們大多數(shù)與膜蛋白共價(jià)結(jié)合，少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。模型強(qiáng)調(diào)膜的不對稱性和流動(dòng)性。

膜的不對稱性主要是由脂類和蛋白質(zhì)分布的不對稱造成的。蛋白質(zhì)在膜中有的半埋于內(nèi)分子層，有的半埋于外分子層，即使貫穿全膜的蛋白質(zhì)也是不對稱的。另外，寡糖鏈的分布也是不對稱的，它們大多分布于外分子層。膜的流動(dòng)性其一是脂類分子是液晶態(tài)可動(dòng)的，脂類分子隨溫度改變經(jīng)常處于液晶態(tài)和液態(tài)的動(dòng)態(tài)平衡之中，兩相中脂類分子排列不同，流動(dòng)性大小也不同。其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質(zhì)也是流動(dòng)的，它們可以在脂分子層中側(cè)向運(yùn)動(dòng)和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。這說明了少量膜脂與膜蛋白有相對專一的作用，這種作用是膜蛋白行使功能所必須的。脂類雙分子層中磷脂分子的流動(dòng)性磷脂轉(zhuǎn)位分子的活動(dòng)機(jī)制生物膜的功能在生命起源的最初階段，正是有了脂性的膜，才使生命物質(zhì)——蛋白質(zhì)與核酸獲得與周圍介質(zhì)隔離的屏障而保持聚集和相對穩(wěn)定的狀態(tài)，繼之才有細(xì)胞的發(fā)展。1.分室作用

細(xì)胞的膜系統(tǒng)把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔，使細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化，即形成各種細(xì)胞器，從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)“按室進(jìn)行”。各區(qū)域內(nèi)均具特定的pH、電位、離子強(qiáng)度和酶系等。同時(shí)，由于內(nèi)膜系統(tǒng)的存在，又將各個(gè)細(xì)胞器聯(lián)系起來共同完成各種連續(xù)的生理生化反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進(jìn)行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行的。2.代謝反應(yīng)的場所3.物質(zhì)交換

質(zhì)膜的對物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換。如質(zhì)膜可通過擴(kuò)散、離子通道、主動(dòng)運(yùn)輸及內(nèi)吞外排等方式來控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。各種細(xì)胞器上的膜也通過類似方式控制其小區(qū)域與胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換。5.識別功能

質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識別