y 第十章 植物的生殖生理

第十章植物的生殖生理在植物生活周期中，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)最明顯的標(biāo)志是花芽分化（即花原基產(chǎn)生）?；ǖ陌l(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，除形態(tài)上的巨大變化外，植體內(nèi)還發(fā)生一系列復(fù)雜的生理生化變化。當(dāng)前1頁(yè)，總共160頁(yè)?；ㄑ糠只╢lowerbuddifferentiation）：指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的過(guò)程。成花誘導(dǎo)（flowerinduction）：指適宜的環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。也稱為成花轉(zhuǎn)變（flowertransition）。

當(dāng)前2頁(yè)，總共160頁(yè)。成花過(guò)程包括三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)—決定花芽分化的可能性。成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。花器官的形成—花器官的形成和生長(zhǎng)過(guò)程，決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。當(dāng)前3頁(yè)，總共160頁(yè)。枝條頂端分生組織進(jìn)行花形態(tài)建成表達(dá)階段：莖尖分生組織分化成花或花序營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)誘導(dǎo)信號(hào)激素、成花物質(zhì)？光周期，溫度等幼年期感受階段：對(duì)一定的發(fā)育信號(hào)具有預(yù)期的響應(yīng)能力。成花決定階段：莖尖分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。開(kāi)花花芽分化、花器官形成和性別分化主要由植物的基因型決定的，適宜的外界條件是誘導(dǎo)成花的外因。當(dāng)前4頁(yè)，總共160頁(yè)。第一節(jié)幼年期幼年期(juvenilephase)：指植物對(duì)誘導(dǎo)花芽分化的條件反應(yīng)不敏感的一段時(shí)期；或指在具有開(kāi)花能力之前的發(fā)育階段。幼年期長(zhǎng)短因植物種類(lèi)不同而異。桃三杏四梨五年，棗樹(shù)當(dāng)年就換錢(qián)花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）：植物具有的這種能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開(kāi)花的生理狀態(tài)稱為…。當(dāng)前5頁(yè)，總共160頁(yè)。幼年期花熟狀態(tài)開(kāi)花低溫和光周期幼年期的特征：代謝活動(dòng)旺盛，呼吸強(qiáng)，生長(zhǎng)快，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成快。幼年期的切段易發(fā)根，冬季，落葉樹(shù)木基部（即幼年期）的葉片不脫落。當(dāng)前6頁(yè)，總共160頁(yè)。常春藤的幼年期和成年期的特征比較當(dāng)前7頁(yè)，總共160頁(yè)。成年?duì)I養(yǎng)期與幼年期的區(qū)別是具有花芽分化能力。當(dāng)前8頁(yè)，總共160頁(yè)。植物不同部位的成熟度不一樣，即:

植株基部通常是幼年期，頂端則是成年期，中部是中間型。當(dāng)前9頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前10頁(yè)，總共160頁(yè)。提早成熟措施①加速生長(zhǎng)，迅速通過(guò)幼年期，如樺樹(shù)—連續(xù)長(zhǎng)日照—花期縮短4-9年。②減慢生長(zhǎng)以提早開(kāi)花（進(jìn)入成年期），如幼年期蘋(píng)果芽—嫁接到成熟的矮化砧木—提前開(kāi)花。③生長(zhǎng)物質(zhì)處理，如IAA處理促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。當(dāng)前11頁(yè)，總共160頁(yè)。

植物的頂端分生組織既可形成葉芽又可形成花芽。它的分化方向取決于植物內(nèi)部因素和外界條件。外界條件主要是低溫和光周期。擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育的不同時(shí)期形成不同的器官當(dāng)前12頁(yè)，總共160頁(yè)?；ㄕT導(dǎo)（floralinduction）：指在合適的環(huán)境條件誘導(dǎo)下，植物體內(nèi)發(fā)生成花所必需的一系列生理生化變化過(guò)程?；ㄕT導(dǎo)的主要環(huán)境條件：低溫和光周期。當(dāng)前13頁(yè)，總共160頁(yè)。第二節(jié)春化作用春化作用(vernalization)：低溫誘導(dǎo)促進(jìn)植物開(kāi)花的作用。當(dāng)前14頁(yè)，總共160頁(yè)。春化作用的概念來(lái)自對(duì)小麥開(kāi)花特性的研究。在1918年，德國(guó)的加斯納(Garssner)研究了小麥的發(fā)育特性后，把小麥分為兩大類(lèi)：一類(lèi)為秋季播種的冬性品種另一類(lèi)為春季播種的春性品種將冬性品種春播，植株就只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不開(kāi)花結(jié)實(shí)。但他又發(fā)現(xiàn)，在冬性黑麥種子萌發(fā)時(shí)，用1~2℃的低溫處理，再春播，就可以開(kāi)花結(jié)實(shí)。這說(shuō)明冬性小麥開(kāi)花需要一定的低溫。當(dāng)前15頁(yè)，總共160頁(yè)。1928年，蘇聯(lián)的李森科把Gassner的研究成果應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，他將冬性小麥種子用低溫處理，然后春播，以解決某些地區(qū)冬小麥不能越冬問(wèn)題，他把這種低溫處理措施稱為春化，目的就是把冬小麥轉(zhuǎn)化為春性小麥。低溫的作用是誘導(dǎo)花原基的形成。當(dāng)前16頁(yè)，總共160頁(yè)。根據(jù)植物對(duì)低溫的要求分為：相對(duì)低溫型，植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫處理促進(jìn)開(kāi)花；如冬性一年生植物。絕對(duì)低溫型，植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，不經(jīng)低溫處理，絕對(duì)不能開(kāi)花。一般二年生植物和多年生植物屬此類(lèi)。當(dāng)前17頁(yè)，總共160頁(yè)。一、春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)1、時(shí)期——種子萌發(fā)和苗期大多數(shù)植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導(dǎo)，在種子萌發(fā)和苗期均可進(jìn)行。而有些植物（胡蘿卜、月見(jiàn)草等）只有綠苗達(dá)到一定大小才能通過(guò)春化。當(dāng)前18頁(yè)，總共160頁(yè)。1）種子春化在種子萌發(fā)期間感受低溫誘導(dǎo)而通過(guò)春化作用，如蘿卜、白菜。2）綠體春化在幼苗形成一定的綠體時(shí)才能感受低溫誘導(dǎo)而通過(guò)春化，如甘藍(lán)、洋蔥。當(dāng)前19頁(yè)，總共160頁(yè)。2、感受春化的部位——莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或細(xì)胞旺盛分裂的部位。實(shí)驗(yàn)：溫室芹菜莖尖低溫，整株高溫，開(kāi)花；反之則不開(kāi)花。當(dāng)前20頁(yè)，總共160頁(yè)。3、春化效應(yīng)的傳遞低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果。當(dāng)前21頁(yè)，總共160頁(yè)。春化效應(yīng)的傳遞

①不能傳遞菊花，已春化——未春化(不能開(kāi)花)嫁接②能夠傳遞天仙子,已春化——未春化(開(kāi)花)嫁接天仙子——煙草或矮牽牛(開(kāi)花)(開(kāi)花)物質(zhì)傳遞——春化素（但未分離出來(lái)），當(dāng)前22頁(yè)，總共160頁(yè)。1.通過(guò)低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的物質(zhì)（春化素），并通過(guò)嫁接傳遞給未經(jīng)春化的植株，而誘導(dǎo)其開(kāi)花。2.低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞，而是通過(guò)細(xì)胞分裂的方式由母細(xì)胞傳給子細(xì)胞。春化效應(yīng)的傳遞當(dāng)前23頁(yè)，總共160頁(yè)。二、春化作用的條件1、低溫和時(shí)間2、水分3、氧氣4、糖分5、光照當(dāng)前24頁(yè)，總共160頁(yè)。1、低溫和時(shí)間

低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。春化的溫度范圍為0℃—10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。并需要一定時(shí)間。不同作物的春化溫度不同。當(dāng)前25頁(yè)，總共160頁(yè)。根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類(lèi)型：冬性、半冬性和春性一般來(lái)說(shuō)，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)

當(dāng)前26頁(yè)，總共160頁(yè)。在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。當(dāng)前27頁(yè)，總共160頁(yè)。去（脫）春化作用(devernalization)

：在春化過(guò)程結(jié)束之前，如置入高溫等條件下，春化效果消失的現(xiàn)象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。植物經(jīng)過(guò)低溫春化的時(shí)間愈長(zhǎng)，解除春化愈困難。春化作用一旦完成便不能被解除。當(dāng)前28頁(yè)，總共160頁(yè)。再春化作用(revernalization)：指脫春化的植物再度被低溫恢復(fù)春化的現(xiàn)象叫做…。當(dāng)前29頁(yè)，總共160頁(yè)。2、水分植物進(jìn)行春化作用需要適量的水分。如將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，當(dāng)種子含水量低于40%，低溫處理就不能使其通過(guò)春化作用。當(dāng)前30頁(yè)，總共160頁(yè)。3、氧氣氧氣是植物通過(guò)春化的必需外界條件。充足的氧氣增強(qiáng)呼吸作用，為春化期間具有分生能力的細(xì)胞提供必要的物質(zhì)與能量。缺氧條件下植物不能完成春化。當(dāng)前31頁(yè)，總共160頁(yè)。4、糖分春化過(guò)程中，必需給植物提供足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如蔗糖），否則低溫處理無(wú)效。這可能與糖是呼吸底物有關(guān)。當(dāng)前32頁(yè)，總共160頁(yè)。5、此外，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開(kāi)花。如甜菜、天仙子，但菊花是需春化的短日植物。天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求短日春化現(xiàn)象：指某些冬性禾谷類(lèi)品種中，短日處理也可以部分或全部代替春化處理，這現(xiàn)象…當(dāng)前33頁(yè)，總共160頁(yè)。三、植物在春化過(guò)程中的生理生化變化植物完成春化后，莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)沒(méi)有立刻發(fā)生形態(tài)上的明顯變化，但生理生化上發(fā)生了顯著的變化。1）呼吸速率增加2）核酸（特別是RNA）含量增加，且RNA性質(zhì)發(fā)生改變（主要合成沉降系數(shù)大于20S的mRNA，而常溫下，主要合成9～20S的mRNA）；

3）可溶性蛋白質(zhì)和游離的氨基酸含量增加，特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)

4）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。如一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開(kāi)花。赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。

當(dāng)前34頁(yè)，總共160頁(yè)。GA與春化作用的關(guān)系GA:①可代替低溫；低溫處理后，GA增加。②冬小麥的GA＜春小麥，但經(jīng)低溫→能增高到春小麥的水平。③用GA生物合成抑制劑處理,抑制春化?！郍A與春化作用有關(guān)當(dāng)前35頁(yè)，總共160頁(yè)。GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周當(dāng)前36頁(yè)，總共160頁(yè)。但GA不是春化素

①有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。②低溫誘導(dǎo)——抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，

GA——莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開(kāi)花，或莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝后，花芽才形成。③SDP，一般短日植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)，即GA不能代替短日植物需要低溫的春化作用。玉米赤霉烯酮

當(dāng)前37頁(yè)，總共160頁(yè)。GA以某種方式代替低溫的作用，促進(jìn)抽薹開(kāi)花GA處理：莖先伸長(zhǎng)，后花芽形成。春化處理：花芽的形成與莖的伸

長(zhǎng)幾乎同時(shí)出現(xiàn)。一般短日植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)。

當(dāng)前38頁(yè)，總共160頁(yè)。GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周當(dāng)前39頁(yè)，總共160頁(yè)。1、Melchers和Lang（1965）的假說(shuō)。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試驗(yàn)，提出春化作用由兩個(gè)階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會(huì)遭到破壞或鈍化；第二階段是在20℃以下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開(kāi)花。四、春化作用的生理機(jī)制當(dāng)前40頁(yè)，總共160頁(yè)。春化作用誘導(dǎo)一些特異基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，導(dǎo)致一系列生理生化代謝過(guò)程的改變，最終進(jìn)入花芽分化、開(kāi)花結(jié)實(shí)?，F(xiàn)代分子機(jī)制研究表明：1、低溫可改變基因表達(dá)，導(dǎo)致DNA去甲基化而開(kāi)花。——春化基因去甲基化學(xué)說(shuō)2、低溫抑制開(kāi)花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）表達(dá)，最終使植物轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。3、目前得到冬小麥中Ver17、Ver54、Ver69和Ver203與春化相關(guān)基因。4、赤霉素可能以某種方式代替某些植物需低溫春化作用。當(dāng)前41頁(yè)，總共160頁(yè)。五、春化作用的應(yīng)用1、調(diào)種引種2、控制開(kāi)花3、調(diào)節(jié)播期春化處理：人為的使萌動(dòng)種子通過(guò)低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理人工春化，加速成花（1）“悶麥法”

—春天補(bǔ)種冬小麥（2）春小麥低溫處理—早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)

當(dāng)前42頁(yè)，總共160頁(yè)。第三節(jié)光周期現(xiàn)象光周期(photoperiod)：自然界一天中白晝和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)現(xiàn)象。在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。當(dāng)前43頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前44頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前45頁(yè)，總共160頁(yè)。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。當(dāng)前46頁(yè)，總共160頁(yè)。一、發(fā)現(xiàn)

1920，加納和阿拉德(GarnerandAllard)，煙草變種夏季，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開(kāi)花，冬季溫室，＜lm就開(kāi)花。夏季縮短日照長(zhǎng)度——開(kāi)花；冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度——不開(kāi)花?！喽倘照帐沁@種煙草開(kāi)花的關(guān)鍵條件。當(dāng)前47頁(yè)，總共160頁(yè)。煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長(zhǎng)的。當(dāng)前48頁(yè)，總共160頁(yè)。后來(lái)的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開(kāi)花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適宜光周期后才能開(kāi)花，否則就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。人們通過(guò)用人工延長(zhǎng)或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)有以下幾種類(lèi)型：

當(dāng)前49頁(yè)，總共160頁(yè)。二、光周期反應(yīng)類(lèi)型根據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期反應(yīng)的不同，一般將植物分為：（前三種為主要類(lèi)型）短日植物(short-dayplant，SDP)長(zhǎng)日植物(long-dayplant，LDP)日中性植物(day-neutralplant，DNP)中日性植物（intermediatedayplant，IDP）雙重日長(zhǎng)類(lèi)型植物（dualdaylightplant）當(dāng)前50頁(yè)，總共160頁(yè)。1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于臨界值日長(zhǎng)才能開(kāi)花的植物。

適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長(zhǎng)黑暗可提早開(kāi)花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）當(dāng)前51頁(yè)，總共160頁(yè)。2、長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）LDP：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于臨界日長(zhǎng)才能開(kāi)花的植物。適當(dāng)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開(kāi)花；縮短光照，則延遲開(kāi)花或不能開(kāi)花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等當(dāng)前52頁(yè)，總共160頁(yè)。3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指只要其他條件滿足，在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。當(dāng)前53頁(yè)，總共160頁(yè)。4、中日性植物（intermediatedayplantIDP）：只有在一定長(zhǎng)度的日照條件下才能開(kāi)花的植物，延長(zhǎng)或縮短日照均抑制其開(kāi)花。如甘蔗開(kāi)花要求11.5~12.5h的日照長(zhǎng)度。當(dāng)前54頁(yè)，總共160頁(yè)。5、雙重日長(zhǎng)類(lèi)型植物（dualdaylightplant）（1）、長(zhǎng)-短日植物（long-short-dayplant，LSDP）：一類(lèi)花誘導(dǎo)需要LD，花器官形成則需要SD的植物，如大葉落地生根、蘆薈等。（2）、短-長(zhǎng)日植物（short-long-dayplant，SLDP）：，一類(lèi)花誘導(dǎo)需要SD，花器官形成則需要LD的植物，如風(fēng)鈴草、白三葉草

等。當(dāng)前55頁(yè)，總共160頁(yè)。6.兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）

與中日照植物相反，這類(lèi)植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開(kāi)花，如狗尾草等。當(dāng)前56頁(yè)，總共160頁(yè)。

不同植物開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)不同

植物名稱臨界日長(zhǎng)/h植物名稱臨界日長(zhǎng)/hSDPLDP

菊花15天仙子11.5

蒼耳15.5小麥>12

大豆

燕麥9Mandarin17擬南芥13

(早熟種)Peking15

(中熟種)Biloxi13~14

(晚熟種)當(dāng)前57頁(yè)，總共160頁(yè)。臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）：指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物（SDP）開(kāi)花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物（LDP）開(kāi)花所需的最短日照時(shí)數(shù)。SDP蒼耳的臨界日長(zhǎng)是15.5h，LDP天仙子的臨界日長(zhǎng)是11.5h。將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長(zhǎng)度下，是否都能開(kāi)花？當(dāng)前58頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前59頁(yè)，總共160頁(yè)。6121824

每天光期長(zhǎng)度（h）短日植物蒼耳長(zhǎng)日植物天仙子日中性植物臨界日長(zhǎng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)6121824

每天光期長(zhǎng)度（h）6121824

每天光期長(zhǎng)度（h）臨界日長(zhǎng)當(dāng)前60頁(yè)，總共160頁(yè)。LDP的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP；SDP的臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。關(guān)鍵：超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)。當(dāng)前61頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前62頁(yè)，總共160頁(yè)。臨界暗期（criticaldarkperiod）：指在晝夜周期中，短日植物能夠開(kāi)花所必需的最短暗期長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。臨界暗期比臨界日長(zhǎng)對(duì)開(kāi)花更為重要短日植物實(shí)際是長(zhǎng)夜植物（long-nightplant)長(zhǎng)日植物實(shí)際是短夜植物（short-nightplant）當(dāng)前63頁(yè)，總共160頁(yè)。植物對(duì)光周期反應(yīng)的特點(diǎn)：

1）光周期敏感植物的成花誘導(dǎo)有一定的臨界日長(zhǎng)。2）光周期敏感植物必須經(jīng)過(guò)連續(xù)的、一定數(shù)目的長(zhǎng)日照或短日照才能開(kāi)花。當(dāng)前64頁(yè)，總共160頁(yè)。3）植物僅在一定的生長(zhǎng)發(fā)育階段需要一定數(shù)量的光周期數(shù)。4）長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定都長(zhǎng)于短日植物，而短日植物的臨界日長(zhǎng)也不一定都短于長(zhǎng)日植物。5）同種植物的不同品種對(duì)日照的要求可能不同。當(dāng)前65頁(yè)，總共160頁(yè)。三、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)

1、光周期刺激的感受部位

接受光周期刺激的部位——葉片

開(kāi)花(反應(yīng))部位——莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。當(dāng)前66頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前67頁(yè)，總共160頁(yè)。2、光周期刺激的傳導(dǎo)嫁接試驗(yàn)證明：植物葉片感受適宜的光周期誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)可通過(guò)嫁接在植株間進(jìn)行傳導(dǎo)。當(dāng)前68頁(yè)，總共160頁(yè)。蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)當(dāng)前69頁(yè)，總共160頁(yè)。蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)當(dāng)前70頁(yè)，總共160頁(yè)。

通過(guò)長(zhǎng)日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長(zhǎng)日植物和短日植物所產(chǎn)生的成花物質(zhì)在功能上是相同的。當(dāng)前71頁(yè)，總共160頁(yè)。長(zhǎng)日植物短日植物當(dāng)前72頁(yè)，總共160頁(yè)。通過(guò)環(huán)割、蒸汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，可抑制葉片在光周期下產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物對(duì)莖尖端成花的誘導(dǎo)作用，說(shuō)明葉片形成的開(kāi)花刺激物是通過(guò)韌皮部傳導(dǎo)的。當(dāng)前73頁(yè)，總共160頁(yè)。四、光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）

達(dá)到一定生理年齡的植株，經(jīng)一定時(shí)間適宜的光周期處理后，即使再處于不適宜的光周期條件下，仍可長(zhǎng)期保持處理的效果而誘導(dǎo)植物開(kāi)花，這種現(xiàn)象叫做光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)當(dāng)前74頁(yè)，總共160頁(yè)。光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素是：臨界日長(zhǎng)、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)。1、誘導(dǎo)周期數(shù)——光周期誘導(dǎo)所需要的天數(shù)如：蒼耳1個(gè)光周期；大豆3個(gè)；菊花12個(gè)；甜菜15-20個(gè)。2、光強(qiáng)——光周期誘導(dǎo)的光強(qiáng)很微弱，50~100lx。3、光質(zhì)—紅光對(duì)花誘導(dǎo)最有效當(dāng)前75頁(yè)，總共160頁(yè)。不同種類(lèi)的植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同當(dāng)前76頁(yè)，總共160頁(yè)。蒼耳當(dāng)前77頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前78頁(yè)，總共160頁(yè)。五、光對(duì)暗期的中斷

利用光期和暗期的間斷試驗(yàn)表明：暗期長(zhǎng)短對(duì)植物開(kāi)花起決定作用。雖然對(duì)植物的成花誘導(dǎo)來(lái)說(shuō)，暗期起決定性的作用，但光期也是必不可少的。

當(dāng)前79頁(yè)，總共160頁(yè)。SDP的習(xí)性LDP的習(xí)性光的狀況營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花光暗閃光臨界暗期開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)間斷白晝24h當(dāng)前80頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前81頁(yè)，總共160頁(yè)。利用不同光質(zhì)的閃光試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，暗期間斷最有效的光是紅光，如果紅光照射后，立即照射遠(yuǎn)紅光，則紅光的間斷效應(yīng)被抵消。當(dāng)前82頁(yè)，總共160頁(yè)。

暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。

對(duì)SDP而言，紅光阻止開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)花；對(duì)LDP而言，紅光促進(jìn)開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光阻止開(kāi)花。紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程。當(dāng)前83頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前84頁(yè)，總共160頁(yè)。光敏色素控制植物開(kāi)花取決于Pfr/Pr的相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。當(dāng)前85頁(yè)，總共160頁(yè)。

光敏色素控制植物開(kāi)花取決于Pfr/Pr的相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。

對(duì)SDP而言，開(kāi)花需要較低的Pfr/Pr比值，在光期結(jié)束時(shí)，Pfr占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入暗期時(shí)，Pfr暗逆轉(zhuǎn)或降解，當(dāng)Pfr/Pr比值降到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)SDP開(kāi)花。對(duì)LDP而言，開(kāi)花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過(guò)長(zhǎng)則抑制開(kāi)花。六、光敏色素與成花誘導(dǎo)

※當(dāng)前86頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前87頁(yè)，總共160頁(yè)。

用紅光間斷暗期，Pfr水平提高，Pr水平下降，Pfr/Pr比值升高，SDP開(kāi)花受到抑制，LDP開(kāi)花受到促進(jìn)。

SDP開(kāi)花要求的是暗期前期的“高Pfr反應(yīng)”和后期的“低Pfr反應(yīng)”。LDP開(kāi)花要求的是暗期前期的“低Pfr反應(yīng)”和后期的“高Pfr反應(yīng)”。當(dāng)前88頁(yè)，總共160頁(yè)。LDP開(kāi)花需要高于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，降低Pfr/Pr水平，抑制開(kāi)花；SDP開(kāi)花需要低于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr維持高水平，抑制開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr維持高水平，抑制開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，Pfr/Pr降低，促進(jìn)開(kāi)花；六、光敏色素與成花誘導(dǎo)

※當(dāng)前89頁(yè)，總共160頁(yè)。光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系SDPPfr/PrPfr/Pr高低不開(kāi)花開(kāi)花LDPPfr/PrPfr/Pr高低開(kāi)花不開(kāi)花當(dāng)前90頁(yè)，總共160頁(yè)。七、光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理※（一）、成花素假說(shuō)——柴拉軒

適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開(kāi)花刺激物—成花素（florigen)。（1）成花素由形成莖所必需的GA和形成花所必需的開(kāi)花素兩種活性物質(zhì)組成。一株植物必須先成莖后開(kāi)花，故植物體內(nèi)有GA和開(kāi)花素才能成花。當(dāng)前91頁(yè)，總共160頁(yè)。

短日照長(zhǎng)日照

（2）LDP本身具有開(kāi)花素，SDP本身具有GA；LD條件可誘導(dǎo)GA的形成，SD條件可誘導(dǎo)開(kāi)花素的形成。

（3）DNP具有GA和開(kāi)花素，任何條件都可開(kāi)花。SDPGA+開(kāi)花素

GA+OLDPO+開(kāi)花素

GA+開(kāi)花素DNPGA+開(kāi)花素GA+開(kāi)花素

當(dāng)前92頁(yè)，總共160頁(yè)。成花素假說(shuō)GA成花素DNP有有開(kāi)花LDPLS有合成開(kāi)花SDPSL無(wú)有無(wú)

有開(kāi)花不開(kāi)花不開(kāi)花有合成當(dāng)前93頁(yè)，總共160頁(yè)。（二）、開(kāi)花抑制物假說(shuō)

誘導(dǎo)條件

抑制其產(chǎn)生非誘導(dǎo)條件產(chǎn)生

開(kāi)花抑制物抑制開(kāi)花

降解開(kāi)花抑制物降到某一閾值植物開(kāi)花

當(dāng)前94頁(yè)，總共160頁(yè)。

如LDP天仙子和SDP藜在嚴(yán)格的非誘導(dǎo)條件下，去掉所有葉片并供給植物糖分時(shí)，植物開(kāi)花。

開(kāi)花抑制物的性質(zhì)未明確。

當(dāng)前95頁(yè)，總共160頁(yè)。（三）、C/N比理論(C/Ntheory)

碳氮比假說(shuō)—Krebs（克勒布斯）

C/N比：植物體含糖量與含氮化合物之比。C/N高開(kāi)花C/N低不開(kāi)花適用范圍：C/N高時(shí)，僅促進(jìn)LDP或日中性植物開(kāi)花，不適合SDP當(dāng)前96頁(yè)，總共160頁(yè)。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹(shù)砍傷或環(huán)剝樹(shù)皮，提高果樹(shù)產(chǎn)量。作物—施肥。（如N肥過(guò)多，徒長(zhǎng)，開(kāi)花延遲。）當(dāng)前97頁(yè)，總共160頁(yè)。八、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用（一）、春化作用（二）、光周期作用當(dāng)前98頁(yè)，總共160頁(yè)。1、人工春化處理加速成花或解除春化抑制開(kāi)花，提高產(chǎn)量低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等），春播悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補(bǔ)種。春小麥低溫處理—早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng).利用解除春化控制開(kāi)花，貯藏的洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，防止開(kāi)花，增產(chǎn)。春化處理：人為的使萌動(dòng)種子通過(guò)低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。當(dāng)前99頁(yè)，總共160頁(yè)。2、調(diào)種引種當(dāng)前100頁(yè)，總共160頁(yè)。

全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況原產(chǎn)地及南京32o北京40o

佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開(kāi)花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開(kāi)花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開(kāi)花天數(shù)當(dāng)前101頁(yè)，總共160頁(yè)。

大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。當(dāng)前102頁(yè)，總共160頁(yè)?？s短收獲果實(shí)SDP北北南南選晚熟品種選早熟品種花期提前延遲生育期縮短延長(zhǎng)LDP北北南南選早熟品種選晚熟品種提前延遲延長(zhǎng)當(dāng)前103頁(yè)，總共160頁(yè)。3、作物育種當(dāng)前104頁(yè)，總共160頁(yè)。4、開(kāi)花調(diào)控當(dāng)前105頁(yè)，總共160頁(yè)。1.人工春化處理

悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補(bǔ)種。春小麥低溫處理—

早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)2.調(diào)種引種

北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開(kāi)花結(jié)實(shí)。3.控制花期①低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等），春播。②利用解除春化控制開(kāi)花，貯藏的洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，防止開(kāi)花，增產(chǎn)。（一）、春化作用的應(yīng)用當(dāng)前106頁(yè)，總共160頁(yè)。植物的地理起源和分布與光周期特性低緯度——SDP，高緯度——LDP，中緯度——SDP,LDP同—緯度，LDP:春末和夏季開(kāi)花(小麥)；SDP:秋季開(kāi)花，(菊花)（二）、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用※當(dāng)前107頁(yè)，總共160頁(yè)。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。

當(dāng)前108頁(yè)，總共160頁(yè)。（1）、利用光周期特性，南繁北育1、加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程（2）、利用人工光照，可以調(diào)節(jié)開(kāi)花期，使父母本花期相遇，便于雜交授粉。當(dāng)前109頁(yè)，總共160頁(yè)。2、指導(dǎo)引種SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。LDP，南種北引，生育期縮短，應(yīng)引遲熟種；北種南引則相反。當(dāng)前110頁(yè)，總共160頁(yè)。20oN：?？?0oN：北京50oN：黑河當(dāng)前111頁(yè)，總共160頁(yè)。

全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況原產(chǎn)地及南京32o北京40o

佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開(kāi)花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開(kāi)花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開(kāi)花天數(shù)當(dāng)前112頁(yè)，總共160頁(yè)。

大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。當(dāng)前113頁(yè)，總共160頁(yè)?？s短收獲果實(shí)SDP北北南南選晚熟品種選早熟品種花期提前延遲生育期縮短延長(zhǎng)LDP北北南南選早熟品種選晚熟品種提前延遲延長(zhǎng)當(dāng)前114頁(yè)，總共160頁(yè)。3、控制開(kāi)花時(shí)期人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開(kāi)花如菊花—SDP，10月開(kāi)花；SD處理，六、七月開(kāi)花；暗期間斷，春節(jié)開(kāi)花。雜交育種時(shí)，控制花期，解決父母本花期不遇。4、維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量SDP煙草、麻類(lèi)，南種北引，生育期延長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。當(dāng)前115頁(yè)，總共160頁(yè)。成花過(guò)程包括三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)—決定花芽分化的可能性。成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。花器官的形成及其發(fā)育—

花分生組織中的細(xì)胞進(jìn)一步分化成不同的花器官。第三節(jié)花器官形成及其生理當(dāng)前116頁(yè)，總共160頁(yè)。一、成花啟動(dòng)和花器官形成的形態(tài)和生理生化變化成花誘導(dǎo)后：莖尖從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐變?yōu)樯成L(zhǎng)錐多數(shù)植物：花芽分化生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)開(kāi)始傘形科植物：生長(zhǎng)錐變扁平即生長(zhǎng)錐表面積變大當(dāng)前117頁(yè)，總共160頁(yè)。一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑1、光周期途徑（photoperiodicpathway）2、自主/春化途徑（auonomous/vernalizationpathway)自主途徑：植物要達(dá)到一定的年齡才能開(kāi)花。3、糖類(lèi)（蔗糖途徑）（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素途徑（gibberellinpathway）當(dāng)前118頁(yè)，總共160頁(yè)。影響花芽分化的原因----植物激素\環(huán)境條件\生理?xiàng)l件當(dāng)前119頁(yè)，總共160頁(yè)。影響花芽分化的原因----植物激素\環(huán)境條件\生理?xiàng)l件當(dāng)前120頁(yè)，總共160頁(yè)。二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型同源異形（homeosis）：指分生組織系列產(chǎn)物中一類(lèi)成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類(lèi)成員。當(dāng)前121頁(yè)，總共160頁(yè)?？贫鳎–oen）等人提出了花形態(tài)建成遺傳控制的“ABC模型”的假說(shuō)。認(rèn)為典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為花萼、花瓣、雄蕊和心皮?？刂苹ńY(jié)構(gòu)的這些基因按功能可分為三大類(lèi)：A組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；B組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；當(dāng)前122頁(yè)，總共160頁(yè)。C組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)花萼、花瓣、雄蕊和心皮分別由A、AB、BC和C組基因決定?？梢钥闯觯@三類(lèi)基因突變都會(huì)影響花形態(tài)建成，尤為重要的是影響花的性器官產(chǎn)生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源異型基因是最基本的性別決定基因。當(dāng)前123頁(yè)，總共160頁(yè)?；ㄐ螒B(tài)建成遺傳控制的“ABC模型”的假說(shuō)

認(rèn)為典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為花萼、花瓣、雄蕊和心皮。分別由A、AB、BC和C組基因決定。A組基因----萼片、花瓣→心皮、雄蕊B組基因----花瓣、雄蕊→萼片、心皮C組基因----雄蕊、心皮→花瓣、萼片B組基因、C組基因雙突變體→萼片當(dāng)前124頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前125頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前126頁(yè)，總共160頁(yè)?；贏BC模型的花器等位性突變體表現(xiàn)型的解釋

（A）野生型

（B）C功能的喪失導(dǎo)致了A功能在花分生組織中的擴(kuò)展（C）A功能的喪失導(dǎo)致了C功能在分生組織中的擴(kuò)展

（D）B功能的喪失導(dǎo)致了僅有A和C功能的表達(dá)A組基因----萼片、花瓣→心皮、雄蕊B組基因----花瓣、雄蕊→萼片、心皮C組基因----雄蕊、心皮→花瓣、萼片B組基因、C組基因雙突變體→萼片當(dāng)前127頁(yè)，總共160頁(yè)?；ㄆ魍换虻耐蛔冏饔脴O大地改變了花的結(jié)構(gòu)

（A）野生型；（B）缺少了萼片與花瓣的apetala2—2突變體；（C）缺少花瓣與雄蕊的pistillata2突變體；

（D）缺少雄蕊與心皮的突變體。當(dāng)前128頁(yè)，總共160頁(yè)。當(dāng)前129頁(yè)，總共160頁(yè)。ABCDE模型A類(lèi)基因控制萼片和花瓣的發(fā)育；B類(lèi)基因控制花瓣和雄蕊的發(fā)育；C類(lèi)基因控制雄蕊和心皮的發(fā)育；D類(lèi)基因控制胚珠的發(fā)育；E類(lèi)基因參與整個(gè)花器官的發(fā)育。當(dāng)前130頁(yè)，總共160頁(yè)?；ㄆ鞴侔l(fā)育的ABCDE模型當(dāng)前131頁(yè)，總共160頁(yè)。A類(lèi)基因：APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2)B類(lèi)基因：APETALA3(AP3)和PISTLLATA（PI）C類(lèi)基因：AGAMOUS(AG)當(dāng)前132頁(yè)，總共160頁(yè)。D類(lèi)基因：SEEDSTICK（STK）、SHATTERPROOF1（SHP1），SHATTERPROOF2（SHP2）共同控制胚珠發(fā)育，stk,shp1和shp2三類(lèi)突變體中，胚珠和種子發(fā)育受阻，且部分胚珠轉(zhuǎn)變?yōu)槿~狀或心皮狀的結(jié)構(gòu)。E類(lèi)基因：SEEPALLATA1(SEP1),SEEPALLATA2(SEP2),SEEPALLATA3(SEP3),SEEPALLATA4(SEP4),在擬南芥中，ABC和SEP聯(lián)合表達(dá)可使葉片轉(zhuǎn)化成完整的花器官。

當(dāng)前133頁(yè)，總共160頁(yè)。三、花生長(zhǎng)發(fā)育所需要的條件（不講）（一）氣象條件1、光—

時(shí)間長(zhǎng)，強(qiáng)度大，有利花的形成2、溫度—

高溫，有利于花器官的形成（二）、栽培條件1、水分—缺水，穎花退化2、肥料3、適宜的栽培密度—密度越大，花退化越多（三）、生理?xiàng)l件1、有機(jī)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)—體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不足或缺肥，花發(fā)育不良，數(shù)目少，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的營(yíng)養(yǎng)分配強(qiáng)勢(shì)花與弱勢(shì)化花的營(yíng)養(yǎng)分配2、植物激素—GA可代替LD促進(jìn)花器官生長(zhǎng)，IAA促進(jìn)柑橘、抑制菊花花器官發(fā)育。當(dāng)前134頁(yè)，總共160頁(yè)。

四、植物性別的分化（一）多樣性單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花當(dāng)前135頁(yè)，總共160頁(yè)。（二）雌雄異株植物的雌雄個(gè)體差異：雌雄個(gè)體間在氧化還原能力，呼吸代謝，酶活性以及內(nèi)源激素等方面均存在差異。

1、氧化還原能力：雄性高氧化

力，雌性高還原力

2、呼吸代謝：雄性高于雌性

3、氧化酶活性：雄性高于雌性

4、內(nèi)源激素水平：因植物種類(lèi)而異當(dāng)前136頁(yè)，總共160頁(yè)。（三）外界條件對(duì)植物性別形成的影響

1、光周期一般情況下，短日照使SDP多開(kāi)雌花，LDP多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照使LDP多開(kāi)雌花，SDP多開(kāi)雄花。

2、溫周期較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；反之，有利雄性表現(xiàn)。

當(dāng)前137頁(yè)，總共160頁(yè)。3、營(yíng)養(yǎng)條件

C/N比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。4、受傷

促進(jìn)雌花分化當(dāng)前138頁(yè)，總共160頁(yè)。

5、化學(xué)調(diào)控

IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促進(jìn)雌花分化。

GA、TIBA、MH(青鮮素)等促進(jìn)雄花形成。煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。

CO抑制IAA氧化E活性，減少I(mǎi)AA的破壞，提高IAA含量。當(dāng)前139頁(yè)，總共160頁(yè)。第五節(jié)受精生理受精作用（fertilization）是指植物的精子（雄性生殖細(xì)胞）與卵細(xì)胞（雌性生殖細(xì)胞）相互融合的過(guò)程。包含花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過(guò)程。當(dāng)前140頁(yè)，總共160頁(yè)。一、花粉壽命和貯存（一）、花粉壽命

花粉從花藥散出后，在一定時(shí)間內(nèi)有生命力。一般剛散發(fā)出來(lái)的花粉生活力最強(qiáng)，隨時(shí)間延長(zhǎng)花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差異。禾谷類(lèi)作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開(kāi)后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果樹(shù)的花粉壽命較長(zhǎng)，可維持幾周到幾個(gè)月。當(dāng)前141頁(yè)，總共160頁(yè)。（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用1、濕度—較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為30%~40%）

2、溫度—貯存最適溫度：1~