連鎖與交換定律

關(guān)于連鎖與交換定律第一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三一、1906年，英國學(xué)者貝特森和潘耐特用香豌豆(Lathyrusodoratus)做雜交試驗(yàn)首先發(fā)現(xiàn)連鎖交換現(xiàn)象

紅花紫花第二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒第三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三一、

花色：紫花(P)對(duì)紅花(p)為顯性；

花粉粒形狀：長花粉粒(L)對(duì)圓花粉粒(l)為顯性。第四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒第五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。第六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三一、第一節(jié)連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1相引相雜交試驗(yàn)相引相：若兩顯性基因（P和L）在一條染色體上，相應(yīng)的兩隱性基因（p和l）在另一同源染色體上，則稱為相引相。第七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2.相斥相的雜交試驗(yàn)相斥相：兩個(gè)非等位基因的顯性基因和隱性基因位于一條染色體上，隱性基因和顯性基因位于同源染色體的另一條染色體上。第八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交試驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。第九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)連鎖與交換定律的建立摩爾根用果蠅做實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律第十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)連鎖與交換定律的建立摩爾根用果蠅做實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律Morgan的實(shí)驗(yàn)黑腹果蠅中，灰體(B)對(duì)黑體(b)為顯性，長翅(V)對(duì)殘翅(v)為顯性，灰體殘翅（BBvv）×黑體長翅（bbVV）

F1灰體長翅（BbVv）第十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三連鎖（linkage）：位于同一條染色體上的基因遺傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。同一條染色體上的連鎖基因B和v，b和V

100%聯(lián)系在一起傳遞到下一代，Morgan稱完全連鎖（complete）如：雄果蠅和雌家蠶

第十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三完全連鎖（completelinkage）：同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因不發(fā)生姊妹染色單體之間的交換則這兩個(gè)基因總是聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)象。第十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2.不完全連鎖不完全連鎖（incompletelinkage）：雜合體的連鎖基因，在形成配子時(shí)同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生互換的遺傳現(xiàn)象。第十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三3.交換的本質(zhì)及細(xì)胞學(xué)證據(jù)1）交換的本質(zhì)1909年，簡森在減數(shù)分裂的過程看到二價(jià)體的交叉，提出交叉型假說。交叉是交換的結(jié)果，不是交換發(fā)生的原因。第十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2）交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)麥克林托克的試驗(yàn)第十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三Cwx

cWx

8號(hào)染色體片段扭結(jié)C有色素，wx糯質(zhì)第二十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三有色非糯無色糯質(zhì)第二十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三

親本組合重組合Cwx

cWx

cwx

cwx

有色非糯×無色糯質(zhì)測(cè)交組合cwx

Cwx

cWx

cwx

CWx

配子類型Cwx

cwx

cWx

cwx

CWx

cwx

cwx

cwx

有色糯質(zhì)無色非糯有色非糯無色糯質(zhì)

測(cè)交后代第二十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三連鎖基因的重組是非姐妹染色單體間交換的結(jié)果。連鎖交換規(guī)律內(nèi)容為：處在同一條染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因遺傳時(shí)，聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。重組類型配子的產(chǎn)生是由于配子形成過程中，同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。3）影響交換的因素溫度、性別、射線、化學(xué)物質(zhì)等第二十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三節(jié)基因定位和遺傳學(xué)圖1.連鎖群的確定1）連鎖群及其特征連鎖群（linkagegroup）：位于同一染色體上的基因群。生物的連鎖群數(shù)等于該物種單倍染色體數(shù)。如：玉米2n=20，有10個(gè)連鎖群但也有例外第二十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2）連鎖群的確定方法

一般雜交法非整倍體測(cè)交法第二十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2.交換值的測(cè)定1)交換值的概念交換值（crossing-overvalue）：交換型配子占總配子數(shù)的百分比。公式：交換值=×100%交換型配子總配子（親本型配子+交換型配子）第二十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三重組頻率（RF）=×100%重組型子代數(shù)親組型子代數(shù)+重組型子代數(shù)第二十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第二十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三圖距（mapdistance）表示兩個(gè)基因之間在染色體上的相對(duì)距離。單位為“厘摩”1cM=1%交換值去掉%的數(shù)值

第二十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2)多線交換與最大交換值最大交換值：如果100%的性母細(xì)胞在兩個(gè)基因間都有交換，重組頻率為0.5第三十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三a(b)cA(B)C親組型重組型

A(B)CA(b)Ca(b)ca(B)c1非交換2雙交換

3雙交換

4非交換

1：0a(b)CA(B)CA(b)ca(B)c1非交換2單交換

3雙交換

4單交換

1：1

a(b)ca(B)CA(B)cA(b)C

1單交換

2雙交換

3單交換

4非交換

1：1

A(b)cA(B)ca(B)C

a(b)C

1單交換

2單交換

3單交換

4單交換

0：1

1234第三十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三雙交換的特點(diǎn)：

雙交換概率顯著低于單交換的概率，理論上兩次單交換互不干擾，雙交換發(fā)生的概率應(yīng)是兩個(gè)單交換概率的乘積。

3個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果，旁側(cè)基因無重組。第三十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三3.基因定位與遺傳學(xué)圖相關(guān)概念1、基因定位（genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過程。2、染色體圖（chromosomemap)又稱基因連鎖圖（linkagemap)或遺傳圖（geneticmap)。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡單線性示意圖。3、圖距（mapdistance)：兩個(gè)基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（cM），1%交換值=1cM第三十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三1）基因定位的方法A兩點(diǎn)測(cè)交以兩個(gè)基因?yàn)榛締挝?，通過一次雜交和一次測(cè)交試驗(yàn)計(jì)算兩個(gè)基因間的重組值，對(duì)基因進(jìn)行定位。第三十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三例：玉米糊粉層有色C/無色c基因、籽粒飽滿Sh/凹陷sh基因均位于第九染色體上，用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法，進(jìn)行基因定位。第三十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三C與Sh之間的圖距為3.6cM第三十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三Wx與Sh間的距離為20cM。Wx與Sh間的距離為20cM。

第四十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三交換率為22%。在這里Wx和C之間的距離22更接近23.6而不是16.4，故認(rèn)為第一種排列順序更符合實(shí)際第四十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三通過三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)局限性：1.工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2.不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。第四十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三

B三點(diǎn)測(cè)交（three-pointtestcross)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn):通過一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)：

(1)糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；

(2)通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。第四十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三例：果蠅三個(gè)突變基因是ec（echinus，棘眼），截翅ct（cut）和cv（crossveinless，翅上橫脈缺失），都是X連鎖遺傳的。

棘眼、截翅果蠅×缺橫脈果蠅ecct+/ecct+++cv/Y三雜合體ecct+/++cv

（ec、ct、cv不代表基因真實(shí)的次序）×三隱性雄蠅（ecctcv/Y）實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下第四十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三ecct+/++cv×ecctcv/Y測(cè)交后代數(shù)據(jù)序號(hào)表型（來自雌性雜合體的X染色體）實(shí)得數(shù)合計(jì)531812345678ec+ec+ec++ecct++ct+ct+ct+cvcv++cv+cv2125220727326521722353親本型單交換Ⅰ型單交換Ⅱ型雙交換型第四十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三序號(hào)表型（來自雌性雜合體的X染色體）實(shí)得數(shù)合計(jì)531812345678ec+ec+ec++ecct++ct+ct+ct+cvcv++cv+cv2125220727326521722353親本型單交換Ⅰ型雙交換型單交換Ⅱ型第四十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三結(jié)果分析：繪染色體圖ec10.2

cv8.4ct18.4≠18.6第四十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三三雜合雌蠅ec+ctec+ct因此親本的基因型可以寫為棘眼、截翅橫脈缺失×+cv+ec+ct

+cv+×eccvct三隱性雄蠅第四十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三理論雙交換值連鎖與互換的機(jī)理表明：染色體上除著絲粒外，任何一點(diǎn)均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個(gè)交換是否會(huì)發(fā)生相互影響呢？如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。2）交換與干涉第四十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三上例中：ec-ct基因間的雙交換的預(yù)期頻率應(yīng)是：

10.2%×8.4%=0.86%。但觀察到的雙交換率只有：

5+3/5318=0.15%干涉I(interference)或染色體干涉：一次單交換的發(fā)生影響另一單交換發(fā)生的現(xiàn)象第五十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三正干涉（positiveinterference）：一次交換的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率降低。負(fù)干涉（negativeinterfe