細胞骨架與細胞的運動

關于細胞骨架與細胞的運動第一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三微絲（Microfilament）微管中間纖維第二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三概述第三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三微絲：羅丹明標記的鬼筆環(huán)肽染色（紅色）微管：熒光素標記的抗微管蛋白的抗體顯示（綠色）第四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第一節(jié)微管一、微管的結構二、微管結合蛋白三、微管的裝配四、微管的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三一、微管的形態(tài)結構與化學組成1.微管的化學組成主要為微管蛋白（tubulin）包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和γ-微管蛋白2.微管的形態(tài)中空小管，內徑約15nm，壁厚約5nm第七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3.微管的分子結構α-微管蛋白和β-微管蛋白構成的異二聚體是微管基本單位γ-微管蛋白位于微管組織中心第八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三4.微管的動態(tài)性動態(tài)性:能很快的組裝和解聚,細胞內這2種狀態(tài)是不斷發(fā)生的。第九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三5.微管的極性兩端的增長速度和組裝速度不同,(+)端：β-管蛋白(－)端：α-管蛋白第十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三6.微管在細胞中存在的形式單管（Singlet):二聯(lián)管（doublet):纖毛和鞭毛的微管三聯(lián)管（triplet):中心粒微管第十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3.微管結合蛋白的功能調節(jié)微管的裝配增加微管的穩(wěn)定性和強度在細胞內沿微管轉運囊泡和顆粒作為細胞外信號的靶位點參與信號轉導第十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三三、微管的裝配微管的組裝可分三個過程：成核期（nucleationphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）片狀微管。聚合期（polymerizationphase）聚合速度大于解聚速度。穩(wěn)定期（steadystatephase）聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達到臨界濃度）。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動除了特化細胞的微管外，大多數(shù)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝或去組裝。第十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三1.微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)微管形成的核心位點，微管的組裝由此開始。常見的微管組織中心為中心體和纖毛的基體。幫助細胞質中的微管在裝配過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。2.γ-管蛋白

γ蛋白一般形成γ-管蛋白環(huán)形復合體，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負端防止微管蛋白的摻入。(一)微管裝配的起始點是微管組織中心退出首頁CytoskeletonandCellMovement第十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3.中心體(centrosome)⑴中心體的結構中心體位于細胞核的附近，在細胞有絲分裂時位于細胞的兩極，中心體包括兩個中心粒和中心粒旁物質。它是細胞內重要的微管組織中心。周圍基質⑵中心體的功能是細胞中決定微管形成的一種細胞器，它與細胞的有絲分裂關系密切，主要參與紡綞體的形成。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3.中心體(centrosome)周圍基質

中心體結構模式圖退出首頁CytoskeletonandCellMovement第十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三微管蛋白在中心體上的聚合退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三在適當?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動力學模型為主，其中微管蛋白濃度和GTP是重要的調節(jié)微管組裝的物質。管蛋白濃度高微管聚合管蛋白濃度低、GTP水解微管解聚(二)微管的體外裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement第十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三

微管在細胞中的組裝主要是在γ-管蛋白環(huán)形復合體，它位于微管組織中心，是集結異二聚體的核心，微管從此生長和延長。它與微管的負端結合，而使負端穩(wěn)定。(三)微管的體內裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement第二十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三GTP濃度、溫度、壓力、pH值（6.9）、離子濃度（Mg2+、無Ca2+）、微管蛋白臨界濃度、藥物等。(四)影響微管裝配的因素秋水仙素、長春新堿抑制微管裝配。紫杉醇能促進微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。藥物因素常見影響因素退出首頁CytoskeletonandCellMovement第二十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三四、微管的功能

微管具有一定的強度，能夠抗壓和抗彎曲，給細胞提供機械支持力，是支撐和維持細胞形狀的主要物質。(一)支持和維持細胞的形態(tài)退出首頁CytoskeletonandCellMovement第二十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9X3+0）。在細胞間期，中心體組織形成胞質微管，在細胞分裂期，參與紡錘體的形成。(二)參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物質構成中心體退出首頁CytoskeletonandCellMovement中心粒模式圖和電鏡照片第二十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2.纖毛與鞭毛：9×2＋2結構A.纖毛橫切電鏡照片B.纖毛結構示意圖纖毛的結構退出首頁CytoskeletonandCellMovement第二十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三細胞內的細胞器移動和胞質中的物質轉運都和微管有著密切的關系，具體功能由馬達蛋白來完成。馬達蛋白是指介導細胞內物質沿細胞骨架運輸?shù)牡鞍?。主要分三大類?/p>

動力蛋白(cytoplasmicdynein)

驅動蛋白(kinesin)

肌球蛋白(myosin)

(三)參與細胞內物質運輸將物質沿微管運輸將物質沿微絲運輸退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第二十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三

驅動蛋白：沿微管由負端向正端移動2.運輸方式：相反

1.結構：具有ATP酶活性，水解ATP產生能量與微管結合

尾部——與被轉運組分結合兩個球形頭部退出首頁CytoskeletonandCellMovement

動力蛋白：沿微管由正端向負端移動微管驅動蛋白與動力蛋白第二十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三沿微管運輸?shù)鸟R達蛋白退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第二十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三神經軸突中沿微管的轉運

紅色：驅動蛋白

藍色：動力蛋白運輸分泌小泡間期參與細胞器

的定位與轉運

退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第二十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三(四)維持細胞內細胞器的定位和分布微管及其相關的馬達蛋白在真核細胞內的膜性細胞器的定位上起著重要作用。

線粒體的分布與微管相伴隨；

游離核糖體附著于微管和微絲的交叉點上；

內質網(wǎng)沿微管在細胞質中展開分布；

高爾基體沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細胞中央。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第二十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三細胞器依靠微管在細胞內定位（A）一個細胞中典型的微管（綠色）、內質網(wǎng)（藍色）和高爾基體（黃色）的分布方式。

細胞核為褐色，中心體為淺綠色。（B）細胞經內質網(wǎng)抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達蛋白沿著微管將內質

網(wǎng)向外牽拉。（C）細胞經高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達蛋白將高爾基體向內

側移動到鄰近中心體的位置。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第三十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第三十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三

第二節(jié)微絲一、肌動蛋白與微絲的結構二、微絲結合蛋白及其功能三、微絲的裝配四、微絲的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動第三十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三圖示：上皮細胞的微絲細胞核：黃色；微絲：紅色；形態(tài)：束狀或網(wǎng)狀第三十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三一、微絲的形態(tài)結構與化學組成1.微絲的形態(tài)電鏡下是細絲狀實心纖維，直徑5-8nm2.微絲的組成及結構肌動蛋白（actin)纖維以右手螺旋纏繞而成的纖維3.微絲的極性

生長快的正端（plusend），生長慢的負端（minusend）第三十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三4.肌動蛋白的結構第三十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三二、微絲結合蛋白是一類對纖維狀肌動蛋白的結構和行為起調節(jié)作用，與微絲的組裝及功能有關的蛋白質。主要的類型及其相應功能：第三十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三三、微絲的裝配成核期：微絲組裝的限速過程。聚合期：肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負端慢。穩(wěn)定期：聚合速度與解離速度達到平衡。(一)微絲的組裝過程分為三個階段退出首頁CytoskeletonandCellMovement第三十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三(二)微絲組裝的動態(tài)調節(jié)微絲的組裝可用踏車模型和非穩(wěn)態(tài)動力學模型來解釋。目前認為踏車模型在微絲組裝過程中可能起主導作用。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細胞骨架與細胞的運動當G-actin達到一定濃度時，微絲出現(xiàn)一端因加G-actin單體而延長，另一端因單體的解離而縮短，肌動蛋白絲的凈長度不變。

肌動蛋白的踏車行為

1.踏車模型+-第三十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2.非穩(wěn)態(tài)動力學模型

該模型認為ATP是調節(jié)微絲組裝的主要因素，主要調節(jié)微絲組裝的生長期。ATP-肌動蛋白：對纖維狀肌動蛋白末端的親和力高，

使微絲蛋白纖維延長。ADP-肌動蛋白：對纖維狀末端的親和力低，易脫落，

使微絲蛋白纖維縮短。ATP-肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第三十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三(三)影響微絲組裝的因素1.G-肌動蛋白臨界濃度；2.含有ATP、Ca2+及低濃度Na+、K+：

微絲解聚成肌動蛋白單體；

在Mg2+和高濃度Na+、K+：肌動蛋白單體裝配成微絲。3.藥物因素細胞松弛素B(cytochalasinB)：抑制微絲的聚合，對微管無作用。鬼筆環(huán)肽(phalloidin)：同聚合的微絲結合后，抑制微絲的解體。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第四十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三四、微絲的功能(一)構成細胞的支架，維持細胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細胞中的應力纖維（微絲紅色、微管綠色）退出首頁CytoskeletonandCellMovementA.微絨毛；B.細胞質中的收縮束；C.運動細胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；D.細胞分裂時的收縮環(huán)第四十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第四十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（四）參與肌肉的收縮骨骼肌收縮的基本結構單位－－肌小節(jié)肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維第四十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三CytoskeletonandCellMovement肌肉收縮的原理——滑動絲模型。肌肉的收縮是由于粗肌絲（肌球蛋白）與細肌絲之間相互滑動的結果。粗肌絲上伸出的橫橋與相鄰細肌絲連接，在肌細胞收縮時，橫橋可推動細絲（肌動蛋白）與粗絲（肌球蛋白）的滑行。第四十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第四十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三

第三節(jié)中間纖維一、中間纖維的結構和類型二、中間纖維的裝配和調節(jié)三、中間纖維的功能CytoskeletonandCellMovement第四十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第四十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三一、中間纖維的結構和類型(一)中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維蛋白的結構特點：一個α螺旋的中間區(qū)，兩側是球形的N端和C端；中間區(qū)4個α螺旋結構比較保守，N端和C端高度可變。組成中間纖維的基本單位——中間纖維蛋白。退出首頁N第七章細胞骨架與細胞的運動C第四十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三(二)中間纖維的類型根據(jù)中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類：酸性角蛋白；中性/堿性角蛋白；波形蛋白神經絲蛋白核纖層蛋白神經[上皮]干細胞蛋白退出首頁CytoskeletonandCellMovement上皮細胞間充質來源的細胞神經元各種類型的細胞中樞神經干細胞第四十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三⑴角蛋白纖維（keratinfilament）第五十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（2）神經元纖維（neurofilament）第五十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（3）神經膠質纖維（neuroglialfilament）

中間纖維的分布具有嚴格組織特異性。這一點已經被應用于腫瘤臨床鑒別診斷，以鑒別腫瘤細胞的組織來源。第五十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三二、中間纖維的裝配和調節(jié)兩個平行排列的中間纖維蛋白分子形成螺旋狀的二聚體；由兩個二聚體反向-平行排列成一個四聚體；兩個四聚體組裝成一個八聚體；八個四聚體組裝成中間纖維。1.裝配中間纖維的裝配模型

中間纖維兩端是對稱的，不具有極性。退出首頁CytoskeletonandCellMovement2