植物的光合作用生理生態(tài)

第三章植物光合作用的生理生態(tài)

3.1光合作用及生理意義3.2光合色素3.3光合作用的機(jī)理3.4光呼吸3.5影響光合作用的因素3.6植物群體光合作用與光合生產(chǎn)力當(dāng)前1頁(yè)，總共123頁(yè)。3.1光合作用及生理意義

自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程叫作碳素同化作用（carbonassimilation）.

不能進(jìn)行碳素同化作用的生物稱(chēng)之為異養(yǎng)生物，如動(dòng)物、某些微生物和極少數(shù)高等植物

碳素同化作用三種類(lèi)型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類(lèi)的關(guān)系也最密切。光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過(guò)程。當(dāng)前2頁(yè)，總共123頁(yè)。光合作用的最簡(jiǎn)式：

CO2+H2O

葉綠體

(CH2O)+O2

S.Ruben和(1941,美國(guó))通過(guò)18O2和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光合作用中釋放的O2來(lái)自于H2O。為了把CO2

中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，用下式作為光合作用的總反應(yīng)式：

CO2+2H2O

葉綠體(CH2O)+O2+H2O

當(dāng)前3頁(yè)，總共123頁(yè)。光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)：

H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平；

CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平；氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自光能。當(dāng)前4頁(yè)，總共123頁(yè)。光合作用的意義：a.將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為5

×

1011噸，其中60%是由陸生植物同化的；b.將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲(chǔ)藏的總能量約為全球能量消耗總量的10倍。光合作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站。c.維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡。綠色植物在吸收CO2的同時(shí)每年釋放O2量約5.35×1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。當(dāng)前5頁(yè)，總共123頁(yè)。3.2光合色素3.2.1葉綠體的結(jié)構(gòu)當(dāng)前6頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前7頁(yè)，總共123頁(yè)。雙層膜（控制代謝物質(zhì)進(jìn)出的屏障）類(lèi)囊體（基質(zhì)

、基粒

，類(lèi)囊體膜又叫光合膜）基粒（由2個(gè)或更多的類(lèi)囊體垛疊組成）類(lèi)囊體垛疊的生理意義：使捕光機(jī)構(gòu)密集，提高捕光能力，加速光反應(yīng)。膜系統(tǒng)是酶的排列支架，膜垛疊形成一個(gè)長(zhǎng)的代謝傳遞帶，使光合作用順利有效地進(jìn)行?；|(zhì)主要成分是可溶性蛋白質(zhì)及其它代謝活躍物質(zhì)。羧化酶約占可溶性蛋白質(zhì)的50%，還有DNA、RNA、核糖體、淀粉體、嗜鋨顆粒（葉綠體的脂類(lèi)倉(cāng)）等。當(dāng)前8頁(yè)，總共123頁(yè)。3.2.2光合色素的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì)

光合色素主要有三類(lèi)：葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類(lèi)，藻膽素僅存在于藻類(lèi)。（1）葉綠素（chlorophyll,chl）不溶于水，溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混合液來(lái)提取葉綠素。當(dāng)前9頁(yè)，總共123頁(yè)。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞皂化反應(yīng)：與堿反應(yīng)生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應(yīng)：鎂可被氫、銅等置換當(dāng)前10頁(yè)，總共123頁(yè)。（2）類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)

類(lèi)胡蘿卜素不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。是一類(lèi)由八個(gè)異戊二烯單位組成的40不飽和烯烴。比較穩(wěn)定。

類(lèi)胡蘿卜素有兩種類(lèi)型:

胡蘿卜素(caterotene),呈橙黃色，主要有α、β、γ三種異構(gòu)體。有些真核藻類(lèi)中還有ε-異構(gòu)體。

β-胡蘿卜素VitA(預(yù)防和治療夜盲癥)。

葉黃素(lutein),呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類(lèi)。當(dāng)前11頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前12頁(yè)，總共123頁(yè)。植物的葉色：

一般情況下，葉綠素：類(lèi)胡蘿卜素≈3：1，正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中，以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體（pigmentproteincomplex),以吸收和傳遞光能。當(dāng)前13頁(yè)，總共123頁(yè)。（3）藻膽素（phycobilin）存在于紅藻和藍(lán)藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有藻紅蛋白（phycoerythrin）、藻藍(lán)蛋白（phycocyanin）和別藻藍(lán)蛋白（allophycocyanin）。均溶于稀鹽酸溶液中。藻膽素的四個(gè)吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。

功能：收集和傳遞光能。

當(dāng)前14頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前15頁(yè)，總共123頁(yè)。3.2.3光合色素的光學(xué)特性當(dāng)前16頁(yè)，總共123頁(yè)。（1）光合色素的吸收光譜當(dāng)前17頁(yè)，總共123頁(yè)。兩個(gè)最強(qiáng)吸收區(qū)：

640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍(lán)光紫光區(qū)

葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤其對(duì)綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長(zhǎng)波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍(lán)紫光的能力更強(qiáng)。當(dāng)前18頁(yè)，總共123頁(yè)。（2）光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象

綠色葉綠素溶液

紅色----葉綠素?zé)晒?/p>

照光后——黑暗——紅色（極微弱）

葉綠素磷光當(dāng)前19頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前20頁(yè)，總共123頁(yè)。3.2.4葉綠素的生物合成及其與環(huán)境的關(guān)系（1）葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應(yīng)完成的。其主要合成步驟如下：當(dāng)前21頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前22頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前23頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前24頁(yè)，總共123頁(yè)。（2）影響葉綠素形成的條件a.光照

光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱(chēng)為黃化現(xiàn)象。b.溫度

最適溫度是20~30℃

，最低溫度是2~4℃

，最高溫度為40℃

左右。溫度過(guò)高或過(guò)低均降低合成速率，加速葉綠素的降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素有關(guān)。當(dāng)前25頁(yè)，總共123頁(yè)。c.礦質(zhì)元素

氮、鎂-----葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅------葉綠素酶促合成的輔助因子。尤以氮素的影響最大。d.水分

植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時(shí)，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。當(dāng)前26頁(yè)，總共123頁(yè)。e.氧氣缺氧會(huì)影響葉綠素的合成；光能過(guò)剩時(shí)，氧引起葉綠素的光氧化。

此外，葉綠素的形成還受遺傳的因素的控制。如白化葉、花斑葉等都是葉綠素不能合成之故。當(dāng)前27頁(yè)，總共123頁(yè)。3.3光合作用的機(jī)理根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)：

光反應(yīng)（lightreaction）暗反應(yīng)（darkreaction）

光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類(lèi)囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠素基質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前28頁(yè)，總共123頁(yè)。整個(gè)光合作用可大致分為三個(gè)步驟：①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化③碳同化過(guò)程-----暗反應(yīng)光反應(yīng)當(dāng)前29頁(yè)，總共123頁(yè)。原初反應(yīng)（primaryreaction）

原初反應(yīng)是指光合色素對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過(guò)程。

特點(diǎn)：a：速度快（10-9秒內(nèi)完成）；b：與溫度無(wú)關(guān)（可在液氮-196℃或液氮-271℃下進(jìn)行）。

光合色素分為二類(lèi)：（1）反應(yīng)中心色素（reactioncentrepigments),

少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素a分子。（2）聚光色素（light-harvestingpigments),又稱(chēng)天線(xiàn)色素（antennapigments）,只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素。當(dāng)前30頁(yè)，總共123頁(yè)。光合單位（photosyntheticunit)每吸收和傳遞1個(gè)光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。由聚光色素系統(tǒng)和反應(yīng)中心組成。結(jié)合于類(lèi)囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)功能單位。當(dāng)前31頁(yè)，總共123頁(yè)。

反應(yīng)中心的基本組成成分：至少包括一個(gè)中心色素分子或稱(chēng)原初電子供體（primaryelectrondonor,P）、一個(gè)原初電子受體（

primaryelectronacceptor,A）和一個(gè)次級(jí)電子供體（sencondaryelectrondonor,D）,以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。

原初電子受體是指直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)的電子的物質(zhì)（A）。

次級(jí)電子供體是指將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)（D）。當(dāng)前32頁(yè)，總共123頁(yè)。光合作用的原初反應(yīng)：

D·P·A

D·P*·A

D·P+·A-

D+·P·A-

基態(tài)反應(yīng)中心

激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。hv當(dāng)前33頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前34頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前35頁(yè)，總共123頁(yè)。電子傳遞與光合磷酸化（1）光系統(tǒng)

量子產(chǎn)額（quantumyield）:指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)（1/10~1/8）。量子需要量：植物每釋放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目（8~10）。大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為紅降（reddrop）。當(dāng)前36頁(yè)，總共123頁(yè)。羅伯特·愛(ài)默生（R.Emerson,1957）:

大于685nm的光照射時(shí)，補(bǔ)充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。

紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)（Emersoneffect)。當(dāng)前37頁(yè)，總共123頁(yè)。Emersoneffect

光合作用可能包括兩個(gè)串聯(lián)的光反應(yīng)光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ

）:吸收長(zhǎng)波紅光（700nm）光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ,PSⅡ）:吸收長(zhǎng)波紅光（680nm）且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。

PSⅡ

PSⅠ

NADPH+H+H2O

1/2O2+2H+NADP+兩個(gè)光系統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)。光

光當(dāng)前38頁(yè)，總共123頁(yè)。PSⅡ和PSⅠ的特點(diǎn):PSⅡ顆粒較大，半徑17.5nm，位于類(lèi)囊體的內(nèi)側(cè)。受敵草隆（DCMU,一種除草劑）抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)（P680，chla/chlb的比值小，chlb含量較高，主要吸收短波光），主要特征是水的光解和放氧。PSⅠ顆粒較小，半徑11nm,位于類(lèi)囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)（P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長(zhǎng)波光），主要特征是NADP+的還原。當(dāng)前39頁(yè)，總共123頁(yè)。(2)光合鏈光合鏈?zhǔn)侵更c(diǎn)位在光合膜上的、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

PQ是雙電子雙H+傳遞，可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，把H+從類(lèi)囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱(chēng)“PQ穿梭”。當(dāng)前40頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前41頁(yè)，總共123頁(yè)。(3)水的光解和放氧a.希爾反應(yīng)離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、放出O2的反應(yīng)稱(chēng)之希爾反應(yīng)（Hillreaction）.

R.Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體（A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAP+等）的水溶液中，照光后即放出氧氣：

2H2O+2A————2

AH2

+O2

光離體葉綠體當(dāng)前42頁(yè)，總共123頁(yè)。b.放氧機(jī)制由錳穩(wěn)定蛋白（mangansestablizingprotein,MSP）,與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體（oxygen-evolvingcomplex,OEC),與PSⅡ一起參與氧的釋放。

錳是PSⅡ的組成成分，氯、鈣起活化作用法國(guó)學(xué)者P.Joliot(1969)通過(guò)閃光處理暗適應(yīng)的葉綠體：第一次閃光后無(wú)O2產(chǎn)生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧最高峰。當(dāng)前43頁(yè)，總共123頁(yè)。

由于每釋放1個(gè)O2,需要氧化2分子水，并移去4個(gè)e-,同時(shí)形成4個(gè)H+,而閃光恰巧以4為周期。

Kok(1970)提出水氧化機(jī)制的模型：水氧化鐘（wateroxidizingclock）或Kok鐘（Kokclock）水裂解放氧中的S狀態(tài)變化當(dāng)前44頁(yè)，總共123頁(yè)。（4）光合電子傳遞的類(lèi)型

a.非環(huán)式電子傳遞（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個(gè)開(kāi)放的通路。

H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---FNR---NADP+

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)電子，分解2個(gè)分子H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8H+進(jìn)入類(lèi)囊體腔。

特點(diǎn)：電子傳遞路線(xiàn)是開(kāi)放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。當(dāng)前45頁(yè)，總共123頁(yè)。b.環(huán)式電子傳遞（cyclicelectrontransport）:

指PSⅠ產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PSⅠ的電子傳遞。可能還存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醌（PQ）的途徑。即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的的回路。

PSⅠ---Fd---(NADPH---PQ)---Cytb6/f---PC---PSⅠ

特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2,也無(wú)NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。當(dāng)前46頁(yè)，總共123頁(yè)。c.假環(huán)式電子傳遞（pseudocycliceletrontransport）:

指水放出的電子經(jīng)光解PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞.亦稱(chēng)為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+.一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---O2特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無(wú)NADPH的形成，電子的最終受體是O2,生成超氧陰離子自由基（O2-）。

當(dāng)前47頁(yè)，總共123頁(yè)。(5)光合磷酸化葉綠體在光下將無(wú)機(jī)磷（Pi）與ADP合成ATP的過(guò)程稱(chēng)為光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類(lèi)型：

非環(huán)式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）環(huán)式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation

）假環(huán)式光合磷酸化（pseudocyclicphotophorylation）。當(dāng)前48頁(yè)，總共123頁(yè)。光合磷酸化的機(jī)理當(dāng)前49頁(yè)，總共123頁(yè)。CF1CF0ATP合成酶當(dāng)前50頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前51頁(yè)，總共123頁(yè)?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)：a.PSⅡ光解水時(shí)在類(lèi)囊體膜內(nèi)釋放H+;b.在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類(lèi)囊體腔內(nèi)；c.PSⅠ引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度的降低。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（protonmotiveforce,pmf）

=△ph+△ψ當(dāng)前52頁(yè)，總共123頁(yè)。同化力形成：

經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2molH2O，釋放1molO2,4mol的電子經(jīng)傳遞時(shí)，使類(lèi)囊體膜內(nèi)增加8molH+,偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSⅡ的電子傳遞；解偶聯(lián)劑：DNP、NH4+可增加膜對(duì)H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于CF0，也抑制ATP的形成。當(dāng)前53頁(yè)，總共123頁(yè)。3.3.3碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation）,簡(jiǎn)稱(chēng)碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力（ATP和NADPH），將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程。高等植物的碳同化途徑有三條：

C3途徑---具有合成淀粉的能力

C4途徑；

CAM（景天酸代謝）途徑。當(dāng)前54頁(yè)，總共123頁(yè)。（1）C3途徑

該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又稱(chēng)還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatepathway,RPPP）。

二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱(chēng)C3途徑。

卡爾文等在50年代提出的，故稱(chēng)為卡爾文循環(huán)（TheCalvincycle）。當(dāng)前55頁(yè)，總共123頁(yè)。a.羧化階段

CH2OC=OHCOH+CO2+H2O2HCOHHCOHCH2O1，5二磷酸核酮糖

3-磷酸甘油酸

RuBP

3-PGAPPPRubisco

Mg2+COOHCH2O當(dāng)前56頁(yè)，總共123頁(yè)。

Rubisco即核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenas-e,RuBP/RuBPO）的簡(jiǎn)稱(chēng)。

Rubisco植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基（約56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成（L8C8），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。當(dāng)前57頁(yè)，總共123頁(yè)。b.還原階段

COOH

COOHCOH

HCOHCH2O

CH2O

3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸3-PGA1，3-DPGAATPADP

3-PGA激酶

COOH

CHO

HCOH

HCOH

CH2O

CH2ONADPHNADP+

3-磷酸甘油醛脫氫酶1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1，3-DPGA

3-PGAld//3-GAP3-GAP生成后貯能反應(yīng)便完成了PPPPPP當(dāng)前58頁(yè)，總共123頁(yè)。c.再生階段由GAP經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過(guò)程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。當(dāng)前59頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前60頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前61頁(yè)，總共123頁(yè)。C3途徑的總反應(yīng)式為：

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

由上式可見(jiàn)，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖（GAP和DHAP）。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。當(dāng)前62頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前63頁(yè)，總共123頁(yè)。

C3途徑的調(diào)節(jié):

a.自動(dòng)調(diào)節(jié)催化作用

CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平。暗適應(yīng)的葉片光合速率很低

光合速率達(dá)“穩(wěn)態(tài)階段”光20min當(dāng)前64頁(yè)，總共123頁(yè)。原因：

暗中光合中間產(chǎn)物（RuBP等）的含量低；此時(shí)形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱(chēng)為C3途徑的自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。當(dāng)前65頁(yè)，總共123頁(yè)。b.光調(diào)節(jié)作用

光提供同化力；調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。

光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、PGAld-3-PDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5種。

在光反應(yīng)中，H+

類(lèi)囊體腔中，Mg2+（被交換）葉綠體基質(zhì)。基質(zhì)的pH從7

8，[Mg2+]升高，同時(shí)產(chǎn)生還原因子如Tdred、NADPH等，從而使光調(diào)節(jié)酶被活化。當(dāng)前66頁(yè)，總共123頁(yè)。c.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)C3CycleStarchFBPTP葉綠體

細(xì)胞質(zhì)PiTPSucroseSinkTP/Piantiporter當(dāng)前67頁(yè)，總共123頁(yè)。(2)C4途徑

有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其他植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酶，故稱(chēng)為C4-二羧酶途徑（C4-dicarboxylicacidpathway）,簡(jiǎn)稱(chēng)C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。當(dāng)前68頁(yè)，總共123頁(yè)。

按C4途徑固定CO2的植物稱(chēng)為C4植物。

按已知被子植物中有20多個(gè)科近2000種植物存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）;

固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。當(dāng)前69頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前70頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前71頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前72頁(yè)，總共123頁(yè)。C4途徑的三種生化類(lèi)型：根據(jù)參與C4二羧酶脫羧酶的反應(yīng)不同：a.NADP-蘋(píng)果酸酶型（NADP-ME型）如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類(lèi)。

脫羧的部位：BSC的葉綠體。特點(diǎn)：鞘細(xì)胞葉綠體基粒發(fā)育差，PSII活性低，還原能力不足，維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間存在PGA穿梭。

當(dāng)前73頁(yè)，總共123頁(yè)。b.NAD-蘋(píng)果酸酶型（NAD-ME型）

如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類(lèi)。

脫羧的部位：BSC的線(xiàn)粒體。

特點(diǎn)：葉肉細(xì)胞核鞘細(xì)胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸基轉(zhuǎn)移酶以及NAD-蘋(píng)果酸酶。

NADP-ME和PCK（PEP羧激酶）活性均很低。當(dāng)前74頁(yè)，總共123頁(yè)。c.PEP羧酸酶型（PCK型）羊草、無(wú)芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類(lèi)。

脫羧的部位：主要在BSC的細(xì)胞質(zhì)或線(xiàn)粒體。

特點(diǎn)：BSC的細(xì)胞質(zhì)中PEP羧激酶活力很高。

在C4植物的三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的CO2都在BSC的葉綠體中經(jīng)C3途徑同化。當(dāng)前75頁(yè)，總共123頁(yè)。PEP—CK型NADP-ME型C4植物維管束鞘細(xì)胞葉綠體排列C3C4C4C4NAD-ME型當(dāng)前76頁(yè)，總共123頁(yè)。

C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價(jià)離子的調(diào)節(jié)。

光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-MD和PPDK（丙酮酸磷酸二激酶），在暗中這些酶則被鈍化。蘋(píng)果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。

當(dāng)前77頁(yè)，總共123頁(yè)。（3）景天酸代謝途徑

干旱地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)特殊的CO2同化方式：夜間（氣孔開(kāi)放）：CO2+PEPOAAMal

液泡白天（氣孔關(guān)閉）：液泡中的Mal細(xì)胞質(zhì)

CO2

C3途徑糖、淀粉

PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK

這類(lèi)植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。具有這種有機(jī)酸合成日變化類(lèi)型的光合碳代謝稱(chēng)為景天科酸代謝（crassulaceeanacidmetabolism,CAM）。當(dāng)前78頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前79頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前80頁(yè)，總共123頁(yè)。CAM植物的類(lèi)型

根據(jù)植物在一生中對(duì)CAM的專(zhuān)性程度分為兩類(lèi)：

a.專(zhuān)性CAM植物其一生中絕大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑；b.

兼性CAM植物

在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（iceplant）。當(dāng)前81頁(yè)，總共123頁(yè)。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：

植物的光合碳同化具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。但C3途徑是光合糖代謝最基本、最普遍的途徑，同時(shí)也只有這條途徑才具備合稱(chēng)淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。當(dāng)前82頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前83頁(yè)，總共123頁(yè)。3.4

光呼吸

植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過(guò)程稱(chēng)為光呼吸（photorespiration）。

光呼吸的生化歷程

光呼吸一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolete）。

葉綠體在光下，

RuBP+O2

3-PGA+磷酸乙醇酸Rubisco(RuBPO)磷酸乙醇酸磷脂酶乙醇酸+Pi當(dāng)前84頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前85頁(yè)，總共123頁(yè)。a.光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線(xiàn)粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。b.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱(chēng)C2循環(huán)。c.O2吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線(xiàn)粒體。d.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸釋放出1分子CO2，碳素?fù)p失﹥25%。當(dāng)前86頁(yè)，總共123頁(yè)。3.4.2光呼吸的生理功能

（1）消除乙醇酸的毒害（2）維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。

（3）防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可以消耗過(guò)剩的同化力，減少O2-的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。

（4）氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。當(dāng)前87頁(yè)，總共123頁(yè)。3.4.3C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和

CAM植物的光和特征比較(1)結(jié)構(gòu)特征C3植物

C4植物

C3-C4中間植物CAM植物BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列疏松BSC含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)（kranztype）BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線(xiàn)粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大當(dāng)前88頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前89頁(yè)，總共123頁(yè)。（2）生理特征

C3植物C4植物C3C4中間產(chǎn)物

CAM植物

葉綠素a/b

2.8±0.4

3.9±0.6

2.8~3.9

2.5~3.0CO2補(bǔ)償點(diǎn)（μgL-1）光：0~200暗：〈5

﹥40

~5

5~40CO2固定途徑C3

途徑C4途徑和C3

途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,Rubisco

PEPC,

RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP,PEP(少量)

RuB（L）,

PEP(D)最初光合產(chǎn)物PGA

OAAPGA，OAA光：PGA;暗：OAAPEPC活性（μmol·mg-1chl.min-1）

0.30~0.3516~18

〈1619.2當(dāng)前90頁(yè)，總共123頁(yè)。

C3植物C4植物C3C4中間產(chǎn)物CAM植物最大凈光合速率（μmolCO2m-2·s-1）15~35

40~8030~50

1~4光呼吸

3.0~3.7≈00.6~1.0

≈0同化產(chǎn)物分配慢快中等不等蒸騰系數(shù)*450~950250~350

中等光：150~600暗：18~100*蒸騰系數(shù)：植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分量（g）

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光。當(dāng)前91頁(yè)，總共123頁(yè)。3.4.4光合作用的產(chǎn)物（1）光合作用的直接產(chǎn)物a.

光合作用的直接產(chǎn)物：糖類(lèi)、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。b.

不同植物種類(lèi)：

——淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。

——葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。

——蔗糖：小麥、蠶豆等。當(dāng)前92頁(yè)，總共123頁(yè)。c.生育期：幼葉以糖類(lèi)、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類(lèi)。d.環(huán)境條件：強(qiáng)光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成。當(dāng)前93頁(yè)，總共123頁(yè)。(2)淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)葉綠體內(nèi)：

C3途徑磷酸丙糖（TP）FBP、F6P、G6P、G1PADPG

淀粉

ADPG焦磷酸化酶ATPPi運(yùn)轉(zhuǎn)器PiPiTPFBP、F6P、G6P、G1P

UDPG

Pi+蔗糖

磷酸蔗糖蔗糖磷酸酯酶細(xì)胞質(zhì)當(dāng)前94頁(yè)，總共123頁(yè)。調(diào)節(jié)：光暗調(diào)節(jié)：光下，淀粉；蔗糖；暗中，淀粉；代謝物：細(xì)胞質(zhì)中，TP/Pi的值，蔗糖；葉綠體中，TP/Pi比值，淀粉當(dāng)前95頁(yè)，總共123頁(yè)。3.6影響光合作用的因素

光合作用的生理指標(biāo)：光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率（photosyntheticrate）是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1

表觀光合速率（apparentphotosyntheticrate）或凈光合速率（netphotosyntheticrate）

=總（真正）光合速率—呼吸速率當(dāng)前96頁(yè)，總共123頁(yè)。光合生產(chǎn)率（photosyntheticproducerate）/凈同化率（netassimilationrate,NAR）指植物在較長(zhǎng)時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量，常用g·m2·d-1表示。當(dāng)前97頁(yè)，總共123頁(yè)。外部因素對(duì)光合作用的影響（1）光照a.光強(qiáng)光強(qiáng)——光合曲線(xiàn)（需光量曲線(xiàn)）當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等（凈光合速率為零）時(shí)的光照強(qiáng)度，稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)（lightcompensationpoint）

在一定條件下，使光合速率達(dá)到最大時(shí)的光照強(qiáng)度，稱(chēng)為光飽和點(diǎn)（lightsaturationpoint）當(dāng)前98頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前99頁(yè)，總共123頁(yè)。植物生長(zhǎng)所需的最低光照強(qiáng)度？光補(bǔ)償點(diǎn)在生產(chǎn)上有何意義？光飽和點(diǎn)的原因：強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率一般來(lái)說(shuō)，光補(bǔ)償點(diǎn)高度植物其光飽和點(diǎn)也高如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)>木本植物；陽(yáng)生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物當(dāng)前100頁(yè)，總共123頁(yè)。光合作用的光抑制光能過(guò)剩導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱(chēng)為光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）

如晴天中午的光強(qiáng)往往超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，如果強(qiáng)光與其他不良環(huán)境（如高溫、低溫、干旱等）同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。當(dāng)前101頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前102頁(yè)，總共123頁(yè)。植物對(duì)光抑制的保護(hù)機(jī)制①葉子運(yùn)動(dòng)②葉綠體運(yùn)動(dòng)③自由基清除系統(tǒng)SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、類(lèi)胡蘿卜素、Vc④代謝耗能（增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng)）⑤提高熱耗散力（如葉黃素循環(huán)耗能）⑥PSⅡ的可逆失活與修復(fù)當(dāng)前103頁(yè)，總共123頁(yè)。b.光質(zhì)對(duì)光合作用有效的是可見(jiàn)光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光的效果最差。

紅光有利于碳水化合物形成，藍(lán)紫光有利于蛋白質(zhì)形成。當(dāng)前104頁(yè)，總共123頁(yè)。（2）CO2a.CO2----光合曲線(xiàn)當(dāng)前105頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)光合速率開(kāi)始達(dá)到最大值（pm）時(shí)的CO2濃度被稱(chēng)為CO2飽和點(diǎn)b.CO2供應(yīng)大氣中的CO2re氣孔rs葉肉細(xì)胞間隙ri葉肉細(xì)胞原生質(zhì)rm葉綠體基質(zhì)（擴(kuò)散層阻力）（氣孔阻力）（葉肉阻力）（羧化阻力）氣相擴(kuò)散液相擴(kuò)散擴(kuò)散的動(dòng)力：CO2濃度差當(dāng)前106頁(yè)，總共123頁(yè)。當(dāng)前107頁(yè)，總共123頁(yè)。（3）溫度光合作用有溫度三基點(diǎn)，即光合作用的最低、最適和最高溫度

植物種類(lèi)

最低溫度

最適溫度

最高溫度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50陽(yáng)生植物（溫帶）-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物（夜）-2~05~1525~30常綠闊葉喬木0~525~3045~50落葉喬木-3~115~2540~45常綠針葉喬木-5~310~2535~42當(dāng)前108頁(yè)，總共123頁(yè)。C4植物的光合最適溫度在40℃左右，高于C3植物的最適溫度（25℃左右）