微生物學(xué)微生物的新陳代謝

第五章微生物的新陳代謝當(dāng)前1頁，總共164頁。3/13/20231li第五章微生物的新陳代謝

新陳代謝：廣義是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量的交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。狹義是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝與合成代謝的總和。新陳代謝是由合成代謝和分解代謝兩個同時進行的過程組成，無論是合成代謝還是分解代謝都包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩個方面的內(nèi)容。

當(dāng)前2頁，總共164頁。3/13/20232li第五章微生物的新陳代謝

一、合成代謝和分解代謝

合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子物質(zhì)、ATP形式的能量、[H]形式的還原力合成自己新的有機物（糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等），并貯存能量的過程。（耗能、貯能）。

分解代謝：生物體內(nèi)的有機物（原有的有機物）通過分解代謝酶系的催化，分解成水、二氧化碳等簡單小分子物質(zhì)，同時釋放能量ATP和還原力[H]。（耗能、產(chǎn)能）。

當(dāng)前3頁，總共164頁。3/13/20233li第五章微生物的新陳代謝

合成代謝與分解代謝的關(guān)系：合成代謝與分解代謝在生物體中偶聯(lián)進行，它們之間既有明顯差別，但又緊密相關(guān)。分解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎(chǔ)。

當(dāng)前4頁，總共164頁。3/13/20234li第五章微生物的新陳代謝

二、物質(zhì)代謝和能量代謝物質(zhì)代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進行的物質(zhì)轉(zhuǎn)變與交換。（合成、分解）

能量代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進行的能量轉(zhuǎn)換。（耗能、貯能、產(chǎn)能）物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系：在物質(zhì)代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行，在物質(zhì)的分解過程中，伴隨著能量的釋放，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。

當(dāng)前5頁，總共164頁。3/13/20235li第五章微生物的新陳代謝教學(xué)要求（10學(xué)時）1、了解微生物物質(zhì)代謝與能量代謝、合成代謝與分解代

謝、初生代謝與次生代謝之間的相互區(qū)別和聯(lián)系。

2、掌握微生物能量代謝的基本內(nèi)容、特點、意義。3、了解微生物分解代謝的基本內(nèi)容。4、掌握分解代謝與合成代謝的聯(lián)系。5、了解微生物獨特的合成代謝途徑。6、掌握微生物的代謝調(diào)節(jié)及其在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用。當(dāng)前6頁，總共164頁。3/13/20236li第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)微生物的分解代謝第三節(jié)微生物的合成代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)第五章微生物的新陳代謝當(dāng)前7頁，總共164頁。3/13/20237li第五章微生物的新陳代謝

研究能量代謝的根本目的，其實質(zhì)就是追蹤生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的最初能源逐步轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能利用的通用能源——ATP的過程。

第一節(jié)微生物的能量代謝當(dāng)前8頁，總共164頁。3/13/20238li第五章微生物的新陳代謝第一節(jié)微生物的能量代謝

一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力二、化能、光能自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

當(dāng)前9頁，總共164頁。3/13/20239li能量代謝分解代謝合成代謝第一節(jié)微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

（一）生物氧化1、概念是指發(fā)生在活細(xì)胞中的一系列產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)（即參與反應(yīng)的物質(zhì)之間的電子轉(zhuǎn)移和氫的轉(zhuǎn)遞過程）的總稱。（實質(zhì)：產(chǎn)能）

第五章微生物的新陳代謝（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫代謝調(diào)節(jié)當(dāng)前10頁，總共164頁。3/13/202310li

2、生物氧化與燃燒的比較相同點：都是通過底物的氧化反應(yīng)而釋放出其中的化學(xué)潛能。不同點：生物氧化在活細(xì)胞內(nèi)進行，需要酶的參與，反應(yīng)條件溫和（常溫、PH值中性），為多步式梯級反應(yīng)，產(chǎn)生的能量大部分為ATP，且能量利用率高；而燃燒則不需要酶的參與，反應(yīng)條件激烈，為一步式快速反應(yīng)，其產(chǎn)能形式為發(fā)光、發(fā)熱，能量利用率低。當(dāng)前11頁，總共164頁。3/13/202311li

3、形式某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子。

4、過程分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）三階段。

5、功能

產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]、產(chǎn)小分子中間代謝物。

6、類型

有氧呼吸（呼吸）、無氧呼吸、發(fā)酵。（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫當(dāng)前12頁，總共164頁。3/13/202312li

（二）底物脫氫的四條途徑（以葡萄糖為例講述H如何脫出）

1、EMP途徑（糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑）（1）過程（兩個階段）

①

1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為2

分子

3-磷酸甘油醛。（耗2分子ATP）②2

分子3-磷酸甘油醛再轉(zhuǎn)化為2分子丙酮酸。（產(chǎn)4分子ATP）（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫當(dāng)前13頁，總共164頁。3/13/202313li

（2）總反應(yīng)途徑、特點

兩個階段（耗能、產(chǎn)能）10步反應(yīng)三種產(chǎn)物

凈產(chǎn)8個ATP當(dāng)前14頁，總共164頁。3/13/202314li

（3）總反應(yīng)式（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進行）

C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)

2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2+

2H2O

（4）特征酶和特征反應(yīng)

1,6-二磷酸果糖

醛縮酶

2分子

3-磷酸甘油醛

（5）產(chǎn)物及去向

①ATP（2個）

第二階段（第七、第十步反應(yīng)）共產(chǎn)生4個ATP，但第一階段（第一、第三步反應(yīng)）用掉2個，凈剩2個，用于細(xì)胞生長。當(dāng)前15頁，總共164頁。3/13/202315li

②NADH＋H+（2個）

a、有氧時：經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6個ATP。

b、無氧時：其受氫體是丙酮酸，被還原成乳酸：

NADH2NAD+丙酮酸乳酸

或把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛還原成乙醇（酵母菌酒精發(fā)酵）：CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇

③丙酮酸（2分子）

有氧時進入TCA循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O，并產(chǎn)生大量能量；無氧時，進行發(fā)酵，生成不同的產(chǎn)物，如乳酸、乙醇。當(dāng)前16頁，總共164頁。3/13/202316li

（6）EMP途徑的意義

①生理意義

a、供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力。b、是連接其它幾個重要代謝途徑的橋梁，包括TCA、HMP和ED途徑等。c、為生物合成提供多種中間代謝物。（130頁）d、通過逆向反應(yīng)可進行多糖合成。

②實踐意義

用于多種發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)，如乙醇、乳酸等。當(dāng)前17頁，總共164頁。3/13/202317li

2、HMP途徑（己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑）

（1）過程（三個階段）

①1分子葡萄糖經(jīng)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脫氫酶作用下脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。

②5-磷酸核酮糖發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。

③5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在轉(zhuǎn)醛酶和轉(zhuǎn)酮酶的作用下，經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（

3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的第二階段反應(yīng)轉(zhuǎn)為丙酮酸，也可通過糖酵解逆行轉(zhuǎn)化為磷酸己糖。（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫糖當(dāng)前18頁，總共164頁。3/13/202318li

（2）總反應(yīng)途徑、特點

三個階段，底物徹底氧化成CO2、產(chǎn)大量還原力、多種重要中間代謝產(chǎn)物。

凈產(chǎn)35個ATP7當(dāng)前19頁，總共164頁。3/13/202319li

（3）總反應(yīng)式6×6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H2O5×6-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi

7當(dāng)前20頁，總共164頁。3/13/202320li

（4）特征酶和特征反應(yīng)

轉(zhuǎn)醛酶5-磷酸木酮糖+5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛

7當(dāng)前21頁，總共164頁。3/13/202321li

轉(zhuǎn)酮酶7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖+6-磷酸果糖

轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖+5-磷酸木酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛7當(dāng)前22頁，總共164頁。3/13/202322li（5）產(chǎn)物去向

①NADPH+H+（12個）經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)生36分子ATP，但葡萄糖磷酸化用去1個ATP，凈剩35個ATP用于細(xì)胞生長。

②3-磷酸甘油醛（2個）可通過EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸進入TCA循環(huán)進行徹底氧化，也能通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。

當(dāng)前23頁，總共164頁。3/13/202323li（6）HMP途徑的意義

①生理意義

a、供應(yīng)合成原料：為核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。反應(yīng)中的4-磷酸赤蘚糖可用于合成芳香族氨基酸、雜環(huán)族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸。（130頁）b、擴大碳源利用范圍：由于在反應(yīng)中存在著C3～C7的各種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣。糖當(dāng)前24頁，總共164頁。3/13/202324li

c、產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原力。d、作為固定CO2的中介：途徑中的5-磷酸核酮糖在酶的作用下可轉(zhuǎn)變成1，5—二磷酸核酮糖，1，5—二磷酸核酮糖在羧華酶的催化下可固定CO2。

當(dāng)前25頁，總共164頁。3/13/202325li

e、連接EMP途徑：如果微生物對戊糖的需要超過HMP途徑的正常供應(yīng)量時，可通過與EMP途徑的連接（在1，6—二磷酸果糖和3—磷酸甘油醛處），為生物合成提供更多的戊糖。

糖當(dāng)前26頁，總共164頁。3/13/202326li②實踐意義

通過本途徑而產(chǎn)生的重要發(fā)酵產(chǎn)物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、輔酶、乳酸、乙酸、乙醇等。

當(dāng)前27頁，總共164頁。3/13/202327li

3、ED途徑（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑）

是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。

（1）過程（三個階段）

①1分子葡萄糖經(jīng)過一系列的酶的催化轉(zhuǎn)化為1分子2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)。

②

1分子KDPG在KDPG醛縮酶的作用下裂解為1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。

（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫當(dāng)前28頁，總共164頁。3/13/202328li③

3—磷酸甘油醛進入EMP途徑。當(dāng)前29頁，總共164頁。3/13/202329li（2）總反應(yīng)途徑、特點四步反應(yīng)形成丙酮酸、產(chǎn)1個NADH+H+、1個NADPH+H+、凈產(chǎn)1個ATP；具有一特征性反應(yīng)；存在一特征性酶；終產(chǎn)物2分子丙酮酸的來歷不同。（3）總反應(yīng)式C6H12O6＋ADP+Pi＋NADP+＋NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH＋H+＋NADH＋H+

凈產(chǎn)7個ATP當(dāng)前30頁，總共164頁。3/13/202330li（4）特征酶和特征反應(yīng)

①特征酶2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶(KDPG醛縮酶)

②特征反應(yīng)脫氫酶當(dāng)前31頁，總共164頁。3/13/202331li（5）產(chǎn)物及去向

①丙酮酸（2個）在有氧條件下，進入TCA循環(huán)；無氧時，脫羧成乙醛，乙醛進一步被NADH2還原成乙醇，這種經(jīng)ED途徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇的過程與傳統(tǒng)的由酵母菌通過EMP途徑生產(chǎn)乙醇不同，稱作細(xì)菌酒精發(fā)酵。

CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇

②NADH+H+和NADPH+H+（各1個）在有氧時經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生6ATP；無氧時，還原丙酮酸進行細(xì)菌酒精發(fā)酵。

③ATP（1個）

一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑的一半，產(chǎn)能效率低。當(dāng)前32頁，總共164頁。3/13/202332li（6）ED途徑的意義

①生理意義

a、是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。

b、可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。

當(dāng)前33頁，總共164頁。3/13/202333li②實踐意義細(xì)菌酒精發(fā)酵。

（7）細(xì)菌酒精發(fā)酵的優(yōu)缺點優(yōu)點：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少；代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高；不必定期供氧；細(xì)菌為原核生物，易于用基因工程改造菌種；厭氧發(fā)酵，設(shè)備簡單。缺點：生長pH較高（細(xì)菌約pH5，酵母菌為pH3），較易染菌；細(xì)菌對乙醇的耐受力較酵母菌為低（細(xì)菌約耐7%乙醇，酵母菌耐8-10%乙醇）；底物范圍窄（葡萄糖、果糖）。當(dāng)前34頁，總共164頁。3/13/202334li

4、TCA（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）

（1）過程

指丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O、NADH2的過程。真核微生物在線粒體基質(zhì)中、原核微生物在細(xì)胞質(zhì)中進行。（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫當(dāng)前35頁，總共164頁。3/13/202335li

（2）特點：氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運轉(zhuǎn)；產(chǎn)能效率極高（15個ATP）；TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，不僅可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。

（3）總反應(yīng)途徑：1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生2分子丙酮酸，2分子丙酮酸進入TCA循環(huán)，共產(chǎn)生8個NADH2、2個FADH2、2個GTP、6分子CO2。（4）總反應(yīng)式當(dāng)前36頁，總共164頁。3/13/202336li

（5）產(chǎn)物去向

①NADH2（8個）

、FADH2（2個）

：1個NADH2分子，經(jīng)過電子傳遞鏈后，可生成3個ATP；1個FADH2分子，經(jīng)過電子傳遞鏈后，可生成2個ATP。

②GTP（2個）：GTP將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)入ADP而產(chǎn)生ATP。

（6）TCA循環(huán)的意義

①生理意義：在一切分解代謝和合成代謝中占有樞紐地位（p113頁），產(chǎn)能效率極高，在各種好氧微生物中普遍存在，不僅是糖分解代謝的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途徑。（P113）

②實踐意義：與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物如檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生產(chǎn)密切相關(guān)。

凈產(chǎn)36或38個ATP當(dāng)前37頁，總共164頁。3/13/202337li葡萄糖經(jīng)不同途徑脫氫后的產(chǎn)能效率當(dāng)前38頁，總共164頁。3/13/202338li“脫氫”重點知識回顧

一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力（一）生物氧化概念、形式、過程、功能、類型

當(dāng)前39頁，總共164頁。3/13/202339li（二）底物脫氫的四種途徑（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化）

1、EMP途徑（1）兩個階段（耗能、產(chǎn)能）、10步反應(yīng)、三種產(chǎn)物。（2）特征酶：果糖二磷酸醛縮酶（3）意義：生理意義、實踐意義（酵母菌酒精發(fā)酵）當(dāng)前40頁，總共164頁。3/13/202340li

2、HMP途徑（1）三個階段，底物徹底氧化成CO2、產(chǎn)大量還原力、多種重要中間代謝產(chǎn)物。（2）特征酶：轉(zhuǎn)醛酶、轉(zhuǎn)酮酶（3）意義：生理意義、實踐意義（產(chǎn)生多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物）

3、ED途徑（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化）（1）四步反應(yīng)形成丙酮酸、產(chǎn)1個NADH+H+、1NADPH+H+、凈產(chǎn)1個ATP。

當(dāng)前41頁，總共164頁。3/13/202341li

（2）特征酶：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶(KDPG醛縮酶)（3）意義：生理意義、實踐意義（細(xì)菌酒精發(fā)酵）4、TCA循環(huán)（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化）（1）特點（2）總反應(yīng)途徑：（3）反應(yīng)場所：真核微生物在線粒體中、原核微生物在細(xì)胞質(zhì)中進行。（4）意義：生理意義、實踐意義（產(chǎn)生多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物）當(dāng)前42頁，總共164頁。3/13/202342li當(dāng)前43頁，總共164頁。3/13/202343li

（三）遞氫和受氫

儲存在生物體內(nèi)有機物（葡萄糖等）中的化學(xué)潛能，通過4條途徑脫氫后，氧化釋放的能量一部分儲存在ATP中，一部分儲存在產(chǎn)生的NADH2、

NADPH2

、

FADH2中，它們通過呼吸鏈等方式傳遞，最終與氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點尤其是受氫體性質(zhì)的不同，可以把生物氧化分成3種類型：呼吸(有氧呼吸)、無氧呼吸、發(fā)酵。當(dāng)前44頁，總共164頁。3/13/202344li

1、呼吸（有氧呼吸）

（1）呼吸的概念

是指底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈遞氫，最終由外源性O(shè)2

接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量(ATP)的生物氧化方式。呼吸必須在有氧條件下進行，產(chǎn)能效率高。（好氧菌、兼性好氧菌）（2）呼吸鏈

①概念是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體內(nèi)膜上的、一系列氧化還原勢呈梯度差的（低→高）、鏈狀排列的一組氫傳遞體或電子傳遞體。（一）生物氧化（二）底物脫氫的四條途徑（三）遞氫和受氫當(dāng)前45頁，總共164頁。3/13/202345li

②功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物，即初級電子受體（NADH2、NADPH2、FADH2）處傳遞給高氧化還原勢的外源性的分子氧、無機氧化物（少數(shù)為有機氧化物）以及內(nèi)源性中間有機氧化物，并使它們還原。

③呼吸鏈重要組分

NAD(P)FPFe.SCoQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3

當(dāng)前46頁，總共164頁。3/13/202346liNAD：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸

NADP：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸

以氧化態(tài)的形式（NAD+或NADP+）作為某些脫氫酶的輔酶，它們接受從還原性底物上移出的氫和電子，從而變成還原態(tài)的NAD(P)H2。

FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸

FMN：黃素單核苷酸FAD和FMN都是脫氫酶黃素蛋白（FP）的輔基，它們接受從還原性底物上移出的二個氫原子而變成還原態(tài)的FMNH2和FADH2。

當(dāng)前47頁，總共164頁。3/13/202347li

Fe-S：鐵硫蛋白是傳遞電子的氧化還原載體，其輔基為鐵硫中心，存在于呼吸鏈的幾種酶復(fù)合體中，參與膜上電子傳遞。

CoQ：泛醌

是一種脂溶性的氫載體，其作用是收集來自呼吸鏈輔基和輔酶所輸出的氫，并將其傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：

細(xì)胞色素系統(tǒng)位于呼吸鏈后端，包括Cytb,Cytc，Cyta,Cyta3等，其功能是傳遞電子而不是傳遞氫，即它們只從泛醌中接受電子，同時將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線粒體膜（真核生物）或細(xì)胞膜（原核生物）外的溶液中。當(dāng)前48頁，總共164頁。3/13/202348li（3）氧化磷酸化（電子傳遞磷酸化）

①概念是指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜質(zhì)子動勢，從而推動了ATP酶合成ATP。

②形成ATP的機制

a、化學(xué)滲透學(xué)說：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至膜的外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜的兩側(cè)分布不均衡，亦即形成了質(zhì)子梯度差（或質(zhì)子動勢、pH梯度等）。這個梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因為它可通過ATP合酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果，一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時也合成了ATP。當(dāng)前49頁，總共164頁。3/13/202349lib、ATP合酶合成ATP的構(gòu)象假說

ATP合酶由基部、頭部、頸部3部分組成。頭部為ATP合酶的催化中心，它有3個催化亞基。3個亞基存在3種構(gòu)象變化：一種有利于ADP與Pi結(jié)合，另一種使結(jié)合的ADP與Pi合成ATP，第三種使ATP釋放。這3種亞基在跨膜質(zhì)子梯度即H+流的推動下，通過轉(zhuǎn)動、構(gòu)象交替變化，不斷合成ATP。因此ATP合酶就是一架精巧的分子水輪機，其3個亞基即為3個水輪葉片。當(dāng)前50頁，總共164頁。3/13/202350li

③

P/O比表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。指當(dāng)一對電子通過呼吸鏈、傳至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)（或指消耗1摩爾氧原子所產(chǎn)生的ATP摩爾數(shù)）。底物不同，其P/O比不同。當(dāng)前51頁，總共164頁。3/13/202351li

2、無氧呼吸（厭氧呼吸）

（1）概念是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源性氧化態(tài)無機物（少數(shù)是有機物）的生物氧化。無氧呼吸在無氧條件下進行，產(chǎn)能效率較低。

（厭氧菌、兼性厭氧菌）

（2）特點底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由外源性氧化態(tài)無機物（少數(shù)是有機物）受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。（三）遞氫和受氫（二）底物脫氫的四條途徑（一）生物氧化當(dāng)前52頁，總共164頁。3/13/202352li

（3）種類當(dāng)前53頁，總共164頁。3/13/202353li

3、發(fā)酵

（1）定義

廣義：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物、食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。狹義：無氧條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)呼吸鏈而直接傳遞給某一內(nèi)源中間代謝物，以實現(xiàn)底物水平磷酸化低效產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。在此過程中，氧化底物是有機物，最終氫受體也是有機物，產(chǎn)能少。（三）遞氫和受氫（二）底物脫氫的四條途徑（一）生物氧化當(dāng)前54頁，總共164頁。3/13/202354li（2）類型

①由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

丙酮酸是EMP途徑的關(guān)鍵產(chǎn)物，由它出發(fā)，在不同微生物中可進入不同發(fā)酵途徑：

a、酵母菌同型酒精發(fā)酵由酵母菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物只有乙醇。無氧條件下

EMP途徑CO2NADH2NAD+G丙酮酸乙醛乙醇

b、同型乳酸發(fā)酵

由各種乳桿菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物只有2分子乳酸。EMP途徑NADH2NAD+G丙酮酸乳酸

c、丙酸發(fā)酵由丙酸桿菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物有丙酸、乙酸、CO2。當(dāng)前55頁，總共164頁。3/13/202355li

d、混合酸發(fā)酵由大腸桿菌等多種腸桿菌引起，產(chǎn)物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機酸。甲基紅（M.R）反應(yīng)：大腸桿菌產(chǎn)酸多，使pH降至4.2，可使甲基紅指示劑由黃變紅，反應(yīng)陽性。產(chǎn)氣腸桿菌的產(chǎn)物2，3-丁二醇是中性化合物，甲基紅反應(yīng)陰性。

e、2，3-丁二醇發(fā)酵由產(chǎn)氣腸桿菌等引起，產(chǎn)物為2，3-丁二醇。

V.P實驗：產(chǎn)氣腸桿菌的發(fā)酵中間產(chǎn)物3-羥基丁酮（可還原為終產(chǎn)物2，3-丁二醇），堿性條件下可被空氣中的氧氧化為乙二酰，乙二?？膳c胍類衍生物縮合生成特征性的紅色化合物，即V．P陽性。若加入α-萘酚、肌酸可促進反應(yīng)，此稱VP反應(yīng)。大腸桿菌不產(chǎn)3-羥基丁酮，VP反應(yīng)陰性。

f、丁酸型發(fā)酵由丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所引起，特點是產(chǎn)物中都有丁酸。不同種類因酶系統(tǒng)不同，最終產(chǎn)物除丁酸外，還有其他產(chǎn)物。當(dāng)前56頁，總共164頁。3/13/202356li由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的6條發(fā)酵途徑①同型酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸型發(fā)酵意義：1、微生物可獲取其生命活動所需能量；2、通過工業(yè)發(fā)酵手段大規(guī)模生產(chǎn)相應(yīng)的代謝產(chǎn)物；3、發(fā)酵中的某些獨特代謝產(chǎn)物可作為鑒定相應(yīng)菌種的重要指標(biāo)。當(dāng)前57頁，總共164頁。3/13/202357li

②通過HMP途徑進行的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵、異型酒精發(fā)酵

a、異型乳酸發(fā)酵

凡葡萄糖發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸、CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵，稱異型乳酸發(fā)酵。根據(jù)途徑和產(chǎn)物的不同，可細(xì)分為為兩條發(fā)酵途徑：經(jīng)典途徑、雙歧桿菌途徑同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵的比較當(dāng)前58頁，總共164頁。3/13/202358li

(a)異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑

利用葡萄糖時，產(chǎn)生1分子乳酸、1分子乙醇、1分子CO2、1分子ATP、1分子H2O。

當(dāng)前59頁，總共164頁。3/13/202359li

(b)異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑

2分子葡萄糖可產(chǎn)生3分子乙酸，2分子乳酸分子和5分子ATP。

當(dāng)前60頁，總共164頁。3/13/202360lib、細(xì)菌異型酒精發(fā)酵

經(jīng)HMP途徑進行，產(chǎn)生1分子乙醇、1分子乳酸、1分子CO2、1分子ATP。當(dāng)前61頁，總共164頁。3/13/202361li

③通過ED途徑進行的發(fā)酵

——細(xì)菌同型酒精發(fā)酵經(jīng)ED途徑進行，產(chǎn)生2分子乙醇、2分子CO2、

1分子ATP當(dāng)前62頁，總共164頁。3/13/202362li三種酒精發(fā)酵的比較類型微生物途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/1葡萄糖菌種代表同型酵母EMP2乙醇2CO22ATP釀酒酵母同型細(xì)菌ED2乙醇2CO21ATP運動發(fā)酵單孢菌異型細(xì)菌HMP1乙醇1乳酸1CO21ATP腸膜明串球菌當(dāng)前63頁，總共164頁。3/13/202363li

④通過氨基酸進行的發(fā)酵——Stickland反應(yīng)

以一種氨基酸作氫供體，另一種氨基酸作受氫體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型，稱為stickland反應(yīng)。stickland反應(yīng)的產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個ATP。（3）發(fā)酵中的產(chǎn)能機制——底物水平磷酸化

底物水平磷酸化是指在生物氧化過程中產(chǎn)生一些含有高能磷酸鍵的化合物（如，1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇丙酮酸、乙酰磷酸、琥珀酰-CoA等），它們的高能磷酸鍵可以轉(zhuǎn)入ADP而產(chǎn)生ATP，即底物與底物之間高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移。當(dāng)前64頁，總共164頁。3/13/202364li化能異養(yǎng)微生物的代謝產(chǎn)能方式產(chǎn)能途徑呼吸無氧呼吸發(fā)酵環(huán)境條件有氧無氧無氧遞氫體呼吸鏈呼吸鏈無受氫體來源環(huán)境、外源性環(huán)境、外源性胞內(nèi)、內(nèi)源性性質(zhì)02無機或有機氧化物中間代謝產(chǎn)物終產(chǎn)物H20無機或有機還原物發(fā)酵產(chǎn)物產(chǎn)能機制氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化產(chǎn)能效率高中低當(dāng)前65頁，總共164頁。3/13/202365li化能異養(yǎng)微生物的能量代謝（有機物ATP）一、脫氫（四條途徑：EMP、HMP、ED、TCA）1、產(chǎn)ATP（底物水平磷酸化）2、產(chǎn)NADH2、

NADPH2

、

FADH2形式的還原力3、小分子代謝物二、遞氫、受氫1、有氧呼吸（氧化磷酸化、產(chǎn)大量ATP）（1）概念：[H]完整呼吸鏈O2

H20（2）氧化磷酸化（概念、產(chǎn)能機制——化學(xué)滲透學(xué)說）2、無氧呼吸（氧化磷酸化、產(chǎn)少量ATP）（1）概念：[H]部分呼吸鏈無機或有機氧化物

無機或有機還原物（2）特點當(dāng)前66頁，總共164頁。3/13/202366li①通過EMP途徑進行的發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵、同型酒精發(fā)酵（酵母菌）②通過HMP途徑進行的發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵、異型酒精發(fā)酵（細(xì)菌）③通過ED途徑進行的發(fā)酵

——同型酒精發(fā)酵（細(xì)菌）④通過氨基酸進行的發(fā)酵——Stickland反應(yīng)類型微生物途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/1葡萄糖菌種代表同型酵母EMP2乙醇2CO22ATP釀酒酵母同型細(xì)菌ED2乙醇2CO21ATP運動發(fā)酵單孢菌異型細(xì)菌HMP1乙醇1乳酸1CO21ATP腸膜明串球菌3、發(fā)酵（底物水平磷酸化、產(chǎn)少量ATP）（1）概念：[H]不經(jīng)呼吸鏈中間代謝產(chǎn)物

發(fā)酵產(chǎn)物

（2）類型當(dāng)前67頁，總共164頁。3/13/202367li同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵的比較當(dāng)前68頁，總共164頁。3/13/202368li第五章微生物的新陳代謝

第一節(jié)微生物的能量代謝

一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

（注：研究微生物的能量代謝，其實質(zhì)就是追蹤最初能源是如何一步一步的轉(zhuǎn)化并釋放出通用能源ATP的生化反應(yīng)過程。）當(dāng)前69頁，總共164頁。3/13/202369li能量代謝分解代謝合成代謝第一節(jié)微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力

二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力第四章微生物的新陳代謝（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物

探討還原CO2所需的ATP和[H]是如何產(chǎn)生的？氧化磷酸化代謝調(diào)節(jié)當(dāng)前70頁，總共164頁。3/13/202370li

（一）化能自養(yǎng)微生物（好氧菌）

1、產(chǎn)能機制——氧化磷酸化

無機底物（最初能源NH4+、NO2、H2S、S、H2、Fe2+等)）的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即無機底物氧化脫氫或脫電子后，直接順呼吸鏈傳遞（而不是以NADH2、NADPH2、

FADH2的形式進入呼吸鏈），通過氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生ATP。

當(dāng)前71頁，總共164頁。3/13/202371li

2、產(chǎn)還原力[H]的機制

無機底物中NH4+、H2S、H2可作為無機供氫體，在提供ATP條件下，氧化脫下的氫或電子可逆呼吸鏈將無機氫（H

++e-）轉(zhuǎn)變成還原力[H]，用于CO2的還原。

注意?。?！

產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力[H]分別進行。當(dāng)前72頁，總共164頁。3/13/202372li3、特點（1）無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系。

（2）呼吸鏈的組分更為多樣化，H

++e-可從任一組分直接進入呼吸鏈。

（3）產(chǎn)能效率（P/O比）一般低于化能異養(yǎng)微生物。（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物當(dāng)前73頁，總共164頁。3/13/202373li

（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物

4、生理類群

（1）硝化細(xì)菌

①亞硝化細(xì)菌：將氨氧化成亞硝酸2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H++4e-+能②

硝化細(xì)菌：將亞硝酸氧化成硝酸NO2-+H2O→NO3-+2H++2e-+能

（2）硫細(xì)菌：將硫或硫化物氧化成硫酸，最多是硫桿菌。2S+3O2+2H2O→2SO42-+4H++4e-+能H2S-→S→SO32-→SO42-（3）氫細(xì)菌屬兼性光能自養(yǎng)菌。

2H2+O2→2H2O+能（4）鐵細(xì)菌將亞鐵氧化成高鐵。Fe2+→Fe3++e-+能當(dāng)前74頁，總共164頁。3/13/202374li化能自養(yǎng)微生物的生理類群

類群氧化底物氧化產(chǎn)物亞硝化細(xì)菌NH4+NO2-硝化細(xì)菌NO2-NO3-硫細(xì)菌H2S、S、SO32-SO42-

氫細(xì)菌H2H2O鐵細(xì)菌Fe2+Fe3+

最終電子受體均為O2當(dāng)前75頁，總共164頁。3/13/202375li

（二）光能自養(yǎng)微生物1、生理類群

2、產(chǎn)能機制——光合磷酸化（循環(huán)、非循環(huán)、紫膜）由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱為光合磷酸化。1）循環(huán)光合磷酸化（依賴菌綠素，不產(chǎn)氧）（1）概念是一種存在于厭氧光合細(xì)菌中的、在光能驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成ADP的磷酸化。

（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物顯微藻類真核微生物：當(dāng)前76頁，總共164頁。3/13/202376li

（2）生理類群——光合細(xì)菌（厭氧菌）

屬于真細(xì)菌，厭氧，歸于紅螺菌目，利用H2S、H2等無機物或有機物作還原CO2的供氫體。a、著色菌科（紫硫細(xì)菌）：專性光能自養(yǎng)，H2S為供氫體，體內(nèi)外積累硫。b、綠菌亞目（綠菌科——綠硫細(xì)菌，綠彎菌科——綠色非硫細(xì)菌）：專性光能自養(yǎng)，H2S為供氫體，胞外積累硫。

光能

CO2+2H2S［CH2O］+H2O+2S

菌綠素（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物當(dāng)前77頁，總共164頁。3/13/202377li

c、紅螺菌科（紫色無硫細(xì)菌）：光能異養(yǎng)，兼性光能自養(yǎng)，有機物為供氫體。（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物當(dāng)前78頁，總共164頁。3/13/202378li（3）反應(yīng)途徑

產(chǎn)ATP：菌綠素受日光照射后形成激發(fā)態(tài)，由它逐出的電子通過類似呼吸鏈的傳遞又回到菌綠素，使其恢復(fù)到原狀態(tài)，其間建立了質(zhì)子動勢，產(chǎn)生了ATP，但不產(chǎn)生還原力，不放出氧氣。

產(chǎn)[H]：還原力[H]來自于H2S、H2等外源無機氫供體或有機氫供體，當(dāng)他們氧化脫氫或電子后，電子逆呼吸鏈傳遞，消耗光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP，最終交給NAD(P)，形成NAD(P)H2。（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物當(dāng)前79頁，總共164頁。3/13/202379li

（4）特點

a、電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP。b、還原力來自H2S、H2等無機氫供體或有機氫供體。c、產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進行。d、不產(chǎn)生氧。（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物當(dāng)前80頁，總共164頁。3/13/202380li

2、非循環(huán)光合磷酸化

（1）生理類群顯微藻類和藍(lán)細(xì)菌。

（2）反應(yīng)途徑

產(chǎn)ATP：H2O光解產(chǎn)生O2、H+、e-，電子沿PSⅡ→PSⅠ，其間產(chǎn)生ATP。產(chǎn)[H]：在PSⅠ系統(tǒng)中，電子經(jīng)Fe-s→Fd傳遞，最終由NADP+接受，產(chǎn)生了用于還原CO2的還原力NADPH2。（依賴葉綠素，產(chǎn)氧）

光能

CO2+2H2O［CH2O］+O2

葉綠素當(dāng)前81頁，總共164頁。3/13/202381li

（3）特點

a、電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式；b、在有氧條件下進行；c、有PSⅠ、PSⅡ兩個光合系統(tǒng)，其中PSⅠ(含葉綠素a)可利用紅光，PSⅡ(含葉綠素b)可利用藍(lán)光；d、反應(yīng)中同時產(chǎn)O2、ATP、[H]（PSⅡ產(chǎn)O2、

ATP；PSⅠ產(chǎn)還原力[H]）。e、還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子的光解產(chǎn)物H+和e-。當(dāng)前82頁，總共164頁。3/13/202382li

3、紫膜光合磷酸化（依賴細(xì)菌紫膜的視紫紅質(zhì)，不產(chǎn)氧）

（1）生理類群——嗜鹽菌

是一類必須在高鹽(3.5—5.0mol/LNaCl)環(huán)境中才能生長的古細(xì)菌，它們廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產(chǎn)品上。

（2）機制嗜鹽菌的細(xì)胞膜有紅膜和紫膜兩個組分，紫膜由細(xì)菌視紫紅質(zhì)和類脂組成。細(xì)菌視紫紅質(zhì)能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵的作用，即將反應(yīng)中產(chǎn)生的H+推出細(xì)胞膜外，使紫膜內(nèi)外造成一個質(zhì)子梯度差。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，這一質(zhì)子動勢在驅(qū)使H+

通過ATP合酶的孔道進入膜內(nèi)以達(dá)到質(zhì)子平衡時，就可產(chǎn)生ATP。當(dāng)前83頁，總共164頁。3/13/202383li（一）化能自養(yǎng)微生物（二）光能自養(yǎng)微生物（3）特點無葉綠素或菌綠素參與的獨特的光合作用，是迄今為止最簡單的光合磷酸化反應(yīng)。

當(dāng)前84頁，總共164頁。3/13/202384li二、自養(yǎng)微生物的能量代謝（一）化能自養(yǎng)微生物（好氧菌）1、無機物底物脫氫或脫電子直接進入呼吸鏈產(chǎn)ATP與產(chǎn)[H]，二者分別進行。2、產(chǎn)能機制——氧化磷酸化當(dāng)前85頁，總共164頁。3/13/202385li（二）光能自養(yǎng)微生物（產(chǎn)能機制——光合磷酸化）

1、循環(huán)光合磷酸化（厭氧菌）（1）光合細(xì)菌。（2）依賴菌綠素，不產(chǎn)氧。（3）ATP：菌綠素受日光照射逐出電子，沿呼吸鏈循環(huán)。（4）[H]：H2S、H2、有機氫供體。二者分別進行！當(dāng)前86頁，總共164頁。3/13/202386li

2、非循環(huán)光合磷酸化（好氧菌）（1）顯微藻類、藍(lán)細(xì)菌、（2）依賴葉綠素，產(chǎn)氧（3）產(chǎn)ATP、[H]：H2O光解產(chǎn)生O2、H+、e-，電子沿PSⅡ→PSⅠ3、紫膜光合磷酸化（1）嗜鹽菌（缺氧時）（2）依賴細(xì)菌紫膜的視紫紅質(zhì)，不產(chǎn)氧當(dāng)前87頁，總共164頁。3/13/202387li第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)微生物的分解代謝第三節(jié)微生物的合成代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)第五章微生物的新陳代謝當(dāng)前88頁，總共164頁。3/13/202388li第二節(jié)微生物的分解代謝一、淀粉的分解五、油脂的分解二、纖維素的分解六、烴類化合物的分解三、果膠質(zhì)的分解七、蛋白質(zhì)的分解四、幾丁質(zhì)的分解八、氨基酸的分解第五章微生物的新陳代謝當(dāng)前89頁，總共164頁。3/13/202389li能量代謝分解代謝合成代謝第五章微生物的新陳代謝代謝調(diào)節(jié)

一、淀粉的分解

淀粉是多種微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直鏈淀粉（α-1，4-糖苷鍵）和支鏈淀粉（支鏈α-1，4-糖苷鍵、分支點α-1，6-糖苷鍵）之分。分解淀粉的酶有：

1、液化型淀粉酶（α-淀粉酶）作用于分子內(nèi)α-1，4-糖苷鍵，不作用α-1，6-糖苷鍵以及靠近α-1，6-糖苷鍵的α-1，4-糖苷鍵。作用的結(jié)果是產(chǎn)生麥芽糖、含有6個葡萄糖單位的寡糖和帶有支鏈的寡糖，使黏度下降。

產(chǎn)生α-淀粉酶的微生物很多，細(xì)菌、霉菌、放線菌中的許多種都能產(chǎn)生?？莶輻U菌通常用作α-淀粉酶的生產(chǎn)菌。

第二節(jié)微生物的分解代謝當(dāng)前90頁，總共164頁。3/13/202390li

2、糖化型淀粉酶這是一類酶的總稱，這類酶又可細(xì)分為好幾種，共同特點是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖，故稱為糖化型淀粉酶。1）淀粉-1，4-麥芽糖苷酶（β-淀粉酶）從非還原性末端開始，按雙糖為單位，逐步作用于α-1，4糖苷鍵生成麥芽糖。但不作用于α-1，6糖苷鍵，遇到α-1，6糖苷鍵時，作用停止。作用于淀粉后的產(chǎn)物是麥芽糖與極限糊精。

2）淀粉-1，4-葡萄糖苷酶（糖化酶）從非還原性末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步作用于α-1，4糖苷鍵，生成葡萄糖，但能越過α-1，6糖苷鍵。根霉與曲霉普遍都能合成與分泌此酶。常用于生產(chǎn)糖化酶的菌種有根霉、曲霉等。

3）淀粉-1，6-葡萄糖苷酶（異淀粉酶）此酶專門作用于α-1，6-糖苷鍵。異淀粉酶存在于產(chǎn)氣氣桿菌、埃希氏桿菌、鏈球菌、鏈霉菌等。

當(dāng)前91頁，總共164頁。3/13/202391li二、纖維素與半纖維素的分解

由葡萄糖通過β-1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。天然纖維素→

纖維素低聚糖

→

纖維二糖

→

葡萄糖。生產(chǎn)纖維素酶的菌種常有綠色木霉、康氏木霉、某些放線菌和細(xì)菌。半纖維素比纖維素容易分解，半纖維素在相應(yīng)酶的作用下，分解為相應(yīng)的單糖。

三、果膠質(zhì)的分解果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物胞間層的主要物質(zhì)，主要由D-半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接。天然果膠質(zhì)→水溶性果膠→果膠酸→半乳糖醛酸。果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細(xì)菌和酵母中，其中以霉菌產(chǎn)的果膠酶產(chǎn)量高。

四、幾丁質(zhì)的分解幾丁質(zhì)由N-乙酰葡萄糖胺通過β-1，4-糖苷鍵連接起來，是種含氮多糖。是真菌細(xì)胞壁和昆蟲體壁的組成成分，一般生物都不能分解與利用，只有某些細(xì)菌和放線菌能分解與利用。當(dāng)前92頁，總共164頁。3/13/202392li五、油脂的分解油脂在脂肪酶的作用下，逐步被水解生成甘油與脂肪酸，脂肪酸通過β-氧化進行分解。脂肪酶一般廣泛存在于真菌中。

1、脂肪的分解脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸。能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。

2、脂肪酸的分解

微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A

是進入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。

當(dāng)前93頁，總共164頁。3/13/202393li六、烴類化合物的分解

烴類化合物是一類高度還原性的物質(zhì)，在好氧條件下，可以被一些微生物分解，主要是假單胞菌、分枝桿菌、諾卡氏菌、某些酵母等。1、甲烷氧化2、正烷烴氧化3、芳香烴氧化苯（聯(lián)苯）→兒茶酚→開環(huán)（鄰位、間位）→繼續(xù)降解

七、蛋白質(zhì)的分解蛋白酶（胞外）肽酶（胞內(nèi)）蛋白質(zhì)肽AA

產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。

當(dāng)前94頁，總共164頁。3/13/202394li

八、氨基酸的分解

1、脫氨作用1）氧化脫氨氨基酸在有氧條件下脫氨，產(chǎn)生氨與α-酮酸，由氨基酸氧化酶催化。

微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。

2）還原脫氨作用還原脫氨在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸和氨。能進行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。

3）水解脫氨與減飽和脫氨水解脫氨：氨基酸經(jīng)水解產(chǎn)生羥酸與氨。減飽和脫氨：通過減飽和方式進行脫氨，生成不飽和脂肪酸和氨。

4）脫水脫氨含羥基氨基酸（如絲氨酸）在脫水過程中脫氨。

5）氧化—還原偶聯(lián)脫氨——Stickland反應(yīng)

當(dāng)前95頁，總共164頁。3/13/202395li2、脫羧作用通過氨基酸脫羧酶作用，生成有機氨和二氧化碳。有機氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛，醛再氧化成有機酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解。

3、鑒定反應(yīng)

吲哚實驗與硫化氫實驗是常用的兩個鑒定實驗

1）吲哚實驗有些細(xì)菌可以使色氨酸脫氨基生成吲哚，吲哚可以與對二甲基氨基苯甲醛反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據(jù)細(xì)菌能否分解色氨酸產(chǎn)生吲哚來鑒定菌種。

2）硫化氫實驗許多細(xì)菌能分解含硫氨基酸（胱氨酸、半胱氨酸）產(chǎn)生硫化氫，如果在蛋白胨培養(yǎng)基中加進重金屬鹽，接種細(xì)菌培養(yǎng)后觀察，若產(chǎn)生硫化氫，則出現(xiàn)黑色的硫化鉛或硫化鐵。當(dāng)前96頁，總共164頁。3/13/202396li第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)微生物的分解代謝第三節(jié)微生物的合成代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)第五章微生物的新陳代謝當(dāng)前97頁，總共164頁。3/13/202397li第五章微生物的新陳代謝第三節(jié)微生物的合成代謝一、生物合成三要素二、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系三、微生物獨特合成代謝途徑舉例當(dāng)前98頁，總共164頁。3/13/202398li能量代謝分解代謝合成代謝第五章微生物的新陳代謝代謝調(diào)節(jié)第三節(jié)微生物的合成代謝一、生物合成三要素

1、能量由ATP供給，產(chǎn)能機制有三種：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化。

2、還原力還原力主要指NADH2和NADPH2。

3、小分子前體物除CO2外，通常指糖代謝過程中產(chǎn)生的中間代謝物。當(dāng)前99頁，總共164頁。3/13/202399li能量代謝分解代謝合成代謝第五章微生物的新陳代謝代謝調(diào)節(jié)第三節(jié)微生物的合成代謝

二、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系

分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。連接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12種。如果生物體只進行能量代謝，則有機物最終被徹底氧化分解，就沒有中間代謝物的積累，合成代謝無法進行。但要保證正常的合成代謝，又要抽走大量的為分解代謝正常進行所必需的中間代謝物，其結(jié)果也勢必影響分解代謝的正常運轉(zhuǎn)。要解決這個矛盾有以下兩種方式：

（一）兩用代謝途徑（二）代謝物回補順序當(dāng)前100頁，總共164頁。3/13/2023100li中間代謝產(chǎn)物分解代謝途徑在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸EMP途徑EMP途徑EMP途徑EMP途徑EMP途徑核苷糖類戊糖、多糖貯藏物絲氨酸、甘氨酸、半胱氨酸芳香氨基酸、葡萄糖異生、CO2固定胞壁酸合成、糖的運輸丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、CO2固定核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸HMP途徑HMP途徑核苷酸、脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶ATCA循環(huán)TCA循環(huán)TCA循環(huán)谷氨酸、脯氨酸、精氨酸、賴氨酸天冬氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇當(dāng)前101頁，總共164頁。3/13/2023101li

（一）兩用代謝途徑

1、概念凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑。如EMP、HMP、TCA

2、特點①在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)，即某一反應(yīng)的逆反應(yīng)并不是總是用同一種酶來進行催化。②在分解與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。③在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在不同的分隔區(qū)域中進行，即合成代謝一般在細(xì)胞質(zhì)中進行，而分解代謝則多在線粒體、微粒體和溶酶體中進行，這就有利于兩者可同時有條不紊地運轉(zhuǎn)。

二、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系當(dāng)前102頁，總共164頁。3/13/2023102li

（二）代謝物回補順序

1、概念

是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應(yīng)。

2、意義當(dāng)重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料時，仍可保證能量代謝的正常進行。3、重要的代謝物回補順序

二、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系當(dāng)前103頁，總共164頁。3/13/2023103li

（1）合成草酰乙酸（OA）的回補順序

①用3碳化合物作碳源合成OA

當(dāng)微生物生長在葡萄糖或3碳化合物上時，可以利用以下兩條途徑來補充OA：a、由PEP羧化酶催化PEP為OAb、由丙酮酸羧化酶催化丙酮酸為OA當(dāng)前104頁，總共164頁。3/13/2023104li

②用乙酸等2碳化合物作碳源合成OA——乙醛酸循環(huán)

a、關(guān)鍵酶及關(guān)鍵反應(yīng)異檸檬酸異檬酸裂合酶

琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酰-COA蘋果酸合酶

蘋果酸

b、總的反應(yīng)式：琥珀酸當(dāng)前105頁，總共164頁。3/13/2023105lic、產(chǎn)物OA去向可進入TCA循環(huán)，也可沿EMP途徑逆行，合成葡萄糖。d、生理意義：使TCA循環(huán)具有高效產(chǎn)能功能；為許多重要生物合成反應(yīng)提供有關(guān)中間代謝物。

e、生理類群細(xì)菌中的醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌和紅螺菌屬等，真菌中的酵母屬、黑曲霉和青霉屬等。

（2)合成PEP的回補順序當(dāng)前106頁，總共164頁。3/13/2023106li

①用3碳化合物作碳源合成PEP

a、丙酮酸通過磷酸烯醇式丙酮酸合酶產(chǎn)生PEP

b、丙酮酸通過丙酮酸磷酸雙激酶產(chǎn)生PEP當(dāng)前107頁，總共164頁。3/13/2023107li②用乙酸等2碳化合物作碳源合成PEP

a、草酰乙酸由P