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化生微生物微生物的遺傳上傳第1頁(yè)/共59頁(yè)第8章

Chapter8微生物的遺傳MicrobialGenetics第2頁(yè)/共59頁(yè)遺傳和變異是生命的最本質(zhì)特性之一。所謂遺傳(heredity),就是發(fā)生在親子之間即上下代間的關(guān)系,指上代生物如何將自身的一整套遺傳物質(zhì)穩(wěn)定地傳遞給下一代的行為或功能,具有及其穩(wěn)定的特性。第3頁(yè)/共59頁(yè)遺傳型(genotype):又稱基因型,指某一生物個(gè)體所含的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。表型(phenotype):指某一生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特征的總和,是遺傳型在特定環(huán)境條件下通過(guò)代謝和發(fā)育所表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)等生物學(xué)特征的總和。第4頁(yè)/共59頁(yè)變異(variation):指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變。特點(diǎn)是在群體中以極低的幾率出現(xiàn),性狀變化幅度大,新性狀穩(wěn)定、可遺傳。飾變(modification):是指外表的修飾性改變,是一種不涉及遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、翻譯水平的表型變化。特點(diǎn)是群體中幾乎每個(gè)個(gè)體都發(fā)生同樣變化,性狀變化幅度小,新性狀不可遺傳。第5頁(yè)/共59頁(yè)Chapter8-1-遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)生物的遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么?這是生命科學(xué)中的一個(gè)重大的基礎(chǔ)理論問(wèn)題,在研究這個(gè)問(wèn)題的過(guò)程中有一系列的實(shí)驗(yàn)和假說(shuō),最后,利用微生物所做的3個(gè)著名實(shí)驗(yàn)真正證明核酸是遺傳物質(zhì)。第6頁(yè)/共59頁(yè)一、3個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)

(Threetraditionaltests)人物:F.Griffith,O.T.Avery;時(shí)間:1928,1944;材料:肺炎鏈球菌(S型菌株、R型菌株);1、轉(zhuǎn)化(transformation)第7頁(yè)/共59頁(yè)2、噬菌體感染實(shí)驗(yàn)人物:A.D.Hershey、M.Chase

;時(shí)間:1952;材料:大腸桿菌,大腸桿菌噬菌體;第8頁(yè)/共59頁(yè)3、植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)人物:H.Fraenkel-Conrat;時(shí)間:1956;材料:煙草花葉病毒,霍氏車(chē)前花葉病毒;第9頁(yè)/共59頁(yè)二、遺傳物質(zhì)的存在方式大部分遺傳物質(zhì)集中在細(xì)胞核或核區(qū)中,還可能具有在細(xì)胞器、共生生物和質(zhì)粒上的遺傳物質(zhì)。核DNA往往和一定的蛋白質(zhì)結(jié)合形成一定形態(tài),形成染色體。不同生物染色體的數(shù)目不同,營(yíng)養(yǎng)體染色體的套數(shù)也有不同。第10頁(yè)/共59頁(yè)

核酸(DNA或RNA)存在的形式有單鏈、雙鏈、環(huán)狀、線狀等;不同生物的基因組的大小差別很大。

基因是有遺傳功能的核酸片斷,大約1~1.5kb。

密碼子是一個(gè)信息單位,由3個(gè)核苷酸組成,表示一個(gè)氨基酸或其他翻譯信息。

核苷酸是組成核酸的基礎(chǔ)單元,是最小的突變單位。第11頁(yè)/共59頁(yè)質(zhì)粒:一種獨(dú)立于染色體外,能進(jìn)行自主復(fù)制的細(xì)胞質(zhì)遺傳因子,主要存在于各種微生物細(xì)胞中。三、質(zhì)粒(plasmid)質(zhì)粒通常以共價(jià)閉合環(huán)狀(covalentlyclosedcircle,簡(jiǎn)稱CCC)的超螺旋雙鏈DNA分子存在于細(xì)胞中;也發(fā)現(xiàn)有線型雙鏈DNA質(zhì)粒和RNA質(zhì)粒;質(zhì)粒分子的大小范圍從1kb左右到1000kb;(細(xì)菌質(zhì)粒多在10kb以內(nèi))。第12頁(yè)/共59頁(yè)又稱F質(zhì)粒、性因子,大小約100kb,為cccDNA,含有與質(zhì)粒復(fù)制和轉(zhuǎn)移有關(guān)的許多基因,與大腸桿菌的接合作用有關(guān)。能以游離狀態(tài)和以與染色體相結(jié)合的狀態(tài)存在于細(xì)胞中。A、致育因子(fertilityfactor,F(xiàn)因子)第13頁(yè)/共59頁(yè)B、抗性因子(resistancefactor,R因子)也稱R質(zhì)粒,包括抗藥性和抗重金屬兩大類(lèi)??剐再|(zhì)??梢杂米鲞z傳標(biāo)記,但其在細(xì)菌間的傳遞是細(xì)菌產(chǎn)生抗藥性的重要原因之一。R100質(zhì)粒(89kb)可使宿主具有的抗性:汞(mercuricion,mer)四環(huán)素(tetracycline,tet)鏈霉素(Streptomycin,Str)、磺胺(Sulfonamide,Su)、氯霉素(Chlorampenicol,Cm)夫西地酸(fusidicacid,fus)第14頁(yè)/共59頁(yè)許多細(xì)菌能產(chǎn)生抑制或殺死其他近緣細(xì)菌或同種不同菌株的代謝物,稱為細(xì)菌素。細(xì)菌素一般根據(jù)產(chǎn)生菌的種類(lèi)進(jìn)行命名,如大腸桿菌(E.coli)產(chǎn)生的細(xì)菌素為大腸桿菌素(colicins),而質(zhì)粒被稱為Col質(zhì)粒。C、產(chǎn)細(xì)菌素的質(zhì)粒(bacteriocinproductionplasmid)第15頁(yè)/共59頁(yè)D、毒性質(zhì)粒(virulenceplasmid)許多致病菌的致病性是由其所攜帶的質(zhì)粒引起的,這些質(zhì)粒具有編碼毒素的基因,其產(chǎn)物對(duì)宿主(動(dòng)物、植物)造成傷害。含編碼腸毒素質(zhì)粒的產(chǎn)毒素大腸桿菌引起人類(lèi)和動(dòng)物腹瀉;蘇云金桿菌含有編碼δ內(nèi)毒素的質(zhì)粒,能殺死昆蟲(chóng);根癌土壤桿菌所含Ti質(zhì)粒引起雙子葉植物冠癭瘤。第16頁(yè)/共59頁(yè)E、代謝質(zhì)粒(metabolicplasmid)質(zhì)粒上攜帶有有利于微生物生存的基因,如能降解某些基質(zhì)的酶,進(jìn)行共生固氮,或產(chǎn)生抗生素(某些放線菌)等。降解質(zhì)粒能將復(fù)雜的有機(jī)化合物降解成能被其作為碳源和能源利用的簡(jiǎn)單形式,在環(huán)境保護(hù)方面具有重要的意義。比如假單胞菌具有降解一些有毒化合物,如芳香族化合物、辛烷和樟腦等的能力。第17頁(yè)/共59頁(yè)F、隱秘質(zhì)粒(crypticplasmid)隱秘質(zhì)粒不顯示任何表型效應(yīng),它們的存在只有通過(guò)物理的方法,例如用凝膠電泳檢測(cè)細(xì)胞抽提液等方法才能發(fā)現(xiàn),它們存在的生物學(xué)意義,目前幾乎不了解。在應(yīng)用上,很多隱秘質(zhì)粒被加以改造作為基因工程的載體第18頁(yè)/共59頁(yè)Chapter8-2-基因突變(GeneMutation)基因突變是變異的一種,泛指細(xì)胞內(nèi)部遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)或數(shù)量發(fā)生的的任何可遺傳性的改變。自發(fā)突變的幾率很低,可以通過(guò)誘變提高突變率,并采用一定的篩選方法,挑出符合目的的突變株用于研究和生產(chǎn)。第19頁(yè)/共59頁(yè)自發(fā)突變(spontaneousmutation):

生物體在無(wú)人工干預(yù)的條件下,由于環(huán)境因素或自身代謝物的影響、DNA復(fù)制過(guò)程的偶然錯(cuò)誤等而導(dǎo)致低頻率突變。誘發(fā)突變(inducedmutation):

通過(guò)人為的方法,利用某些物理、化學(xué)或生物因素處理均勻而分散的微生物群體,突變以較高的頻率產(chǎn)生。一、突變類(lèi)型(Typesofmutation)1、按突變發(fā)生的原因(basedonreason)第20頁(yè)/共59頁(yè)2、按堿基成分改變的情況(basedonbaseschanging)pointmutationaberrationsubstitutiontransitiontransversionframe-shiftmutationduplicationdeletioninversiontranslocationinsertion第21頁(yè)/共59頁(yè)(1)營(yíng)養(yǎng)缺陷型(auxotroph)某一野生型菌株因發(fā)生基因突變而喪失合成一種或幾種生長(zhǎng)因子的的能力,無(wú)法在基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)繁殖的突變型。它們可在加有相應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物的基本培養(yǎng)基上選出。3、按突變體表型特征的不同(basedoncharacteristicofphenotype)營(yíng)養(yǎng)缺陷型基因的表示方法:用所需營(yíng)養(yǎng)物的前3個(gè)英文小寫(xiě)斜體字母表示;如:his-表示組氨酸缺陷型;第22頁(yè)/共59頁(yè)(2)抗藥性突變型(resistantmutant)指野生型菌株因發(fā)生基因突變而產(chǎn)生對(duì)某種或某幾種藥物或致死物理因子的抗性的突變類(lèi)型。它們可在加有相應(yīng)藥物或用相應(yīng)物理因子處理的培養(yǎng)基上選出??剐酝蛔兓蛐偷谋硎痉椒ǎ河盟顾幍那?個(gè)英文小寫(xiě)斜體字母加上“R”表示;如:strR表示對(duì)鏈霉素的抗性;

strS表示對(duì)鏈霉素的敏感性。第23頁(yè)/共59頁(yè)(3)條件致死突變型(conditionallethalmutant)某菌株經(jīng)基因突變后,在某條件下可正常生長(zhǎng)繁殖并呈現(xiàn)固有的表型,在另一種條件下卻無(wú)法生長(zhǎng)繁殖的突變類(lèi)型。如溫度敏感突變株。(4)形態(tài)突變型(morphologicalmutant)指突變引起個(gè)體或菌落的變異的類(lèi)型,如細(xì)胞鞭毛的有無(wú);菌落顏色變化、表面形態(tài)變化等。第24頁(yè)/共59頁(yè)自發(fā)性:突變可自發(fā)產(chǎn)生;非對(duì)應(yīng)性:突變性狀與引起突變的原因無(wú)直接對(duì)應(yīng)關(guān)系;稀有性:自發(fā)突變的幾率在10-6~10-9;獨(dú)立性:某基因的突變率不受它種基因突變率的影響;可誘變性:可用誘變劑提高突變率(104~105);穩(wěn)定性:基因突變后的遺傳性狀穩(wěn)定;可逆性:某性狀可發(fā)生回復(fù)突變。二、基因突變的特點(diǎn)第25頁(yè)/共59頁(yè)證明基因突變的自發(fā)性和非對(duì)應(yīng)性的實(shí)驗(yàn)舉例——變量實(shí)驗(yàn)(fluctuationtest)(1943)第26頁(yè)/共59頁(yè)即堿基能以互變異構(gòu)體的不同形式存在,形成不同的堿基配對(duì)。ATACATATGCGCAT三、突變的機(jī)制

(Mechanismofgenemutation)1、互變異構(gòu)效應(yīng)第27頁(yè)/共59頁(yè)自發(fā)突變的頻率很低,一般為10-6~10-9,許多化學(xué)、物理和生物因子能夠顯著提高突變頻率,稱為誘變劑。根據(jù)引起的不同突變結(jié)果,分為:堿基類(lèi)似物、插入染料、直接與堿基起反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)和輻射與熱4種類(lèi)型。2、誘變劑(mutagen)的影響第28頁(yè)/共59頁(yè)(1)堿基類(lèi)似物(baseanalog)T的類(lèi)似物5-溴尿嘧啶(5-BU)5-BU有兩種形式:酮式,和A配對(duì)烯醇式,和G配對(duì)ATA5-BUATATG

5-BUGC通過(guò)細(xì)胞的代謝活動(dòng)滲入DNA分子中,引起間接的堿基置換。如5-溴尿嘧啶(5-BU)、5-氨基尿嘧啶(5-AU)、8-氮鳥(niǎo)嘌呤(8-NG)、2-氨基嘌呤(2-AP)和6-氯嘌呤(6-CP)。第29頁(yè)/共59頁(yè)(2)直接與堿基起反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)亞硝酸使堿基發(fā)生氧化脫氨作用,把A變成HATHeTHkTATHkCHkCGCH有兩種形式:烯醇式He和酮式Hk,可與C配對(duì)。直接與一個(gè)或多個(gè)堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng),引起堿基的直接置換。如亞硝酸、羥胺、烷化劑等。第30頁(yè)/共59頁(yè)(3)插入染料(intercalatingdye)結(jié)構(gòu)和一個(gè)堿基對(duì)相似,能插入兩個(gè)堿基對(duì)之間在DNA復(fù)制時(shí)導(dǎo)致堿基對(duì)的缺失或增添。如溴化乙錠和吖啶橙。(4)輻射和熱(radiationandheat)如紫外線形成胸腺嘧啶二聚體,在DNA修復(fù)中導(dǎo)致突變;熱引起堿基的化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致錯(cuò)配;此外,強(qiáng)烈的理化因子、轉(zhuǎn)座因子還會(huì)導(dǎo)致染色體大段損傷,如倒位、重復(fù)、插入等。第31頁(yè)/共59頁(yè)很多種化學(xué)物質(zhì),能以各種機(jī)制導(dǎo)致DNA的突變,因此可以被利用來(lái)獲得各類(lèi)遺傳突變,進(jìn)行誘變育種,還能對(duì)有害微生物進(jìn)行控制,但同時(shí),這些物質(zhì)也危害人類(lèi)自身的健康。3、誘變劑與致癌物質(zhì)——Ames試驗(yàn)第32頁(yè)/共59頁(yè)人物:美國(guó)加利福尼亞大學(xué),BruceAmes材料:鼠傷寒沙門(mén)氏菌(Salmonellatyphmurium)組氨酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株(his-)艾姆氏試驗(yàn)(Amestest):是一種利用細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)缺陷型的回復(fù)突變來(lái)檢測(cè)環(huán)境或食品中是否存在化學(xué)致癌劑的簡(jiǎn)便有效的方法。第33頁(yè)/共59頁(yè)艾姆氏試驗(yàn)第34頁(yè)/共59頁(yè)四、DNA損傷的修復(fù)

(ReparationofDNA)DNA損傷的類(lèi)型很多,機(jī)體對(duì)其修復(fù)的方法也各異,比如有些DNA聚合酶本身就有3’→5’的外切酶活性。機(jī)體主要的修復(fù)方式有:光復(fù)活作用、暗修復(fù)作用、重組修復(fù)和SOS修復(fù)。第35頁(yè)/共59頁(yè)光復(fù)活作用:把經(jīng)過(guò)紫外線照射后的微生物暴露在可見(jiàn)光下時(shí),就可出現(xiàn)明顯降低其死亡率的現(xiàn)象??梢?jiàn)光紫外光TT光解酶1、光復(fù)活作用(photoreactivation)條件:可見(jiàn)光,光解酶第36頁(yè)/共59頁(yè)切除修復(fù):又稱暗修復(fù)(darkrepair),是一種不依賴可見(jiàn)光,只通過(guò)酶切作用除去損傷部位,隨后又重新合成一段正常DNA鏈的修復(fù)方式。2、切除修復(fù)(excisionrepair)條件:內(nèi)切核酸酶、外切核酸酶、DNA聚合酶、連接酶第37頁(yè)/共59頁(yè)自發(fā)突變生產(chǎn)中選擇定向培育誘發(fā)突變出發(fā)菌誘變條件篩選方案誘變劑種類(lèi)誘變劑量樣品處理:表型延遲瓊脂塊培養(yǎng)法梯度平板法夾層平板法、影印平板法限量補(bǔ)充培養(yǎng)法五、突變與育種

(MutationandBreeding)第38頁(yè)/共59頁(yè)春日霉素產(chǎn)生菌的孢子懸液誘變含供試菌種(拮抗對(duì)象)的瓊脂平板瓊脂塊培養(yǎng)法抑菌圈檢查第39頁(yè)/共59頁(yè)Chapter8-3-基因重組(GeneRecombination)兩個(gè)獨(dú)立基因組內(nèi)的遺傳基因,通過(guò)一定的途徑轉(zhuǎn)移到一起,形成新的穩(wěn)定的基因組的過(guò)程,稱為基因重組,是遺傳物質(zhì)在分子水平的雜交。第40頁(yè)/共59頁(yè)接合:細(xì)胞與細(xì)胞的直接接觸(F因子介導(dǎo))轉(zhuǎn)導(dǎo):由缺陷噬菌體介導(dǎo)轉(zhuǎn)化:游離DNA分子+感受態(tài)細(xì)胞原生質(zhì)體融合:雙親細(xì)胞準(zhǔn)性生殖有性生殖基因重組的方式第41頁(yè)/共59頁(yè)1、轉(zhuǎn)化(transformation)轉(zhuǎn)化(transformation):受體菌(receptor)直接吸收供體菌(donorcell)的DNA片段而獲得后者部分遺傳性狀的現(xiàn)象。通過(guò)轉(zhuǎn)化方式形成的雜種后代稱為轉(zhuǎn)化子(transformant)。感受態(tài)(competent):是指受體細(xì)胞最易接受外源DNA片段并能實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)化的一種生理狀態(tài)。感受態(tài)細(xì)胞(competentcell)就是處于感受態(tài)的微生物細(xì)胞。第42頁(yè)/共59頁(yè)接合(conjugation):供體菌通過(guò)性菌毛與受體菌直接接觸,把F質(zhì)?;蚱鋽y帶的不同長(zhǎng)度的核基因組片段傳遞給后者,使后者獲得若干新遺傳性狀的現(xiàn)象。通過(guò)接合而獲得新遺傳性狀的受體細(xì)胞稱為接合子(conjugant)。2、接合(conjugation)第43頁(yè)/共59頁(yè)大腸桿菌的4種接合型菌株(stainsofconjugation)

F-菌株:也稱為“雌性”菌株,細(xì)胞內(nèi)無(wú)F因子,細(xì)胞表面無(wú)性菌毛。

F+菌株:也稱為“雄性”菌株,細(xì)胞內(nèi)獨(dú)立存在1個(gè)至幾個(gè)F因子,細(xì)胞表面有性菌毛。Hfr菌株:F因子整合在到染色體特定位點(diǎn)上,細(xì)胞表面有性菌毛。F’菌株:Hfr菌株內(nèi)的F因子因不正常切割而脫離染色體時(shí),形成游離的但攜帶一小段染色體基因的F因子,稱F’因子。細(xì)胞表面有性菌毛。第44頁(yè)/共59頁(yè)A、F+×F-雜交結(jié)果:供體細(xì)胞和受體細(xì)胞均成為F+細(xì)胞接合過(guò)程中,F(xiàn)質(zhì)粒的一條單鏈在特定位點(diǎn)上斷裂,以滾環(huán)方式F質(zhì)粒復(fù)制,以線性方式轉(zhuǎn)移到F–中。第45頁(yè)/共59頁(yè)B、Hfr×F-Hfr菌株—高頻重組菌株:F因子整合在染色體DNA上,在發(fā)生接合轉(zhuǎn)移過(guò)程,可以把部分甚至全部細(xì)菌染色體傳遞給F-細(xì)胞并發(fā)生重組。在Hfr和F–接合時(shí),Hfr的染色體雙鏈中的一條單鏈在F質(zhì)粒處斷裂,由線狀變成環(huán)狀,質(zhì)粒中與性別有關(guān)的基因位于染色體末端,供體細(xì)胞的染色體DNA以線性方式向受體細(xì)胞轉(zhuǎn)移。雜交結(jié)果:受體細(xì)胞大多數(shù)仍然是F-第46頁(yè)/共59頁(yè)C、F’×F-這種基因轉(zhuǎn)移過(guò)程又稱為性導(dǎo)(sexduction)、F因子轉(zhuǎn)導(dǎo)(F-duction),或F因子媒介的轉(zhuǎn)導(dǎo)(F-mediatedtransduction)。攜帶F’質(zhì)粒的菌株稱為初生F’菌株(primaryF’-strain),通過(guò)F’菌株與F-菌株接合,后者也可成為F’菌株,是次生F’菌株(secondaryF’-strain),是一個(gè)部分雙倍體。雜交結(jié)果:受體細(xì)胞是F’第47頁(yè)/共59頁(yè)3、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction):通過(guò)缺陷噬菌體(defectivephage)的媒介,把供體細(xì)胞的小片段DNA攜帶到受體細(xì)胞中,通過(guò)交換與整合,使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象。由轉(zhuǎn)導(dǎo)作用而獲得部分新性狀的重組細(xì)胞稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)子(transductant)。第48頁(yè)/共59頁(yè)將遺傳性狀不同的兩種菌(種間、種內(nèi)、屬間)融合為一個(gè)新細(xì)胞的技術(shù)。原生質(zhì)體的制備:去壁(溶菌酶,蝸牛酶)原生質(zhì)體融合和再生:誘導(dǎo)融合(PEG,電擊),再生培養(yǎng)基融合子的選擇:選擇標(biāo)記(營(yíng)養(yǎng)缺陷型、熒光染色)4、原生質(zhì)體融合第49頁(yè)/共59頁(yè)Chapter8-4-基因工程(GeneticEngineering)

也稱重組DNA技術(shù)(recombinantDNAtechnology),是指對(duì)遺傳信息的分子操作和施工,即把分離到的或合成的基因經(jīng)過(guò)改造,插入載體中,導(dǎo)入宿主細(xì)胞內(nèi),使其擴(kuò)增和表達(dá),從而獲得大量基因產(chǎn)物,或者令生物表現(xiàn)出新的性狀。第50頁(yè)/共59頁(yè)基因工程操作的基本過(guò)程:基因分離體外重組重組載體的傳遞與篩選在特定的宿主中表達(dá),得到基因工程產(chǎn)品第51頁(yè)/共59頁(yè)Chapter8-5-菌種保藏(CulturePreservation)

由于微生物的變異,某些特征會(huì)在生長(zhǎng)繁殖中衰退或消失,這與在科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐中希望保持微生物的一些有利特征是矛盾的,因此,需要一定的方法來(lái)控制不利變異,這就涉及到菌種保藏和復(fù)壯。第52頁(yè)/共59頁(yè)一、菌種的衰退和復(fù)壯衰退:是指由于自發(fā)突變而使某物種原有的一系列生物學(xué)特征發(fā)生量變或質(zhì)變的現(xiàn)象。復(fù)壯:是指在菌種已經(jīng)發(fā)生衰退的情況下,通過(guò)純種分離和測(cè)定典型性狀、生產(chǎn)性能等指標(biāo),從群體中篩選出未退化的個(gè)體,以達(dá)到恢復(fù)原菌株固有性狀的措施。第53頁(yè)/共59頁(yè)防止衰退的方法:控制傳代次數(shù);使用良好的培養(yǎng)條件;

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