馬的演化與遺傳多樣性研究

2006年第41卷第8期馬的演化與遺傳多樣性研究寧眺張亞平（云南大學(xué)省部共建生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地云南昆明650091）摘要馬在人類社會(huì)早期的經(jīng)濟(jì)和軍事方面發(fā)揮過(guò)重要的作用。同時(shí)，馬的形態(tài)進(jìn)化一直是進(jìn)化論的最早例證。然而，隨著馬在現(xiàn)代社會(huì)中實(shí)用性的減少和重要性的下降，馬種資源正在嚴(yán)重流失。筆者回顧了馬屬和家馬在古生物、考古、遺傳與進(jìn)化等方面的研究情況，以期為馬種資源保護(hù)提供參考。關(guān)鍵詞馬古生物學(xué)考古學(xué)遺傳學(xué)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)家馬（Equuscaballus）屬于哺乳綱（Mammalia）奇蹄目（Perissodaetyla）馬科（Equidae）馬屬（Equus）草食性動(dòng)物?，F(xiàn)在的馬科只有馬屬1個(gè)屬，共7個(gè)種。在世界人類歷史活動(dòng)的早期，馬曾是重要的乳肉來(lái)源、農(nóng)耕蓄力和交通承載工具，尤其在軍事活動(dòng)中起關(guān)鍵性作用。中國(guó)在大約3000年的封建社會(huì)里，建立了完整的馬政系統(tǒng)，使得馬的地位列居六畜之首（馬、牛、羊、豬、雞、驢（謝成俠等，1985）。隨著機(jī)械革命的出現(xiàn)，動(dòng)力機(jī)械的發(fā)明和廣泛應(yīng)用，以役用為主的傳統(tǒng)馬業(yè)在工業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家中的實(shí)用性明顯減少，并漸漸被非役用的現(xiàn)代馬業(yè)替代。現(xiàn)代馬業(yè)對(duì)發(fā)達(dá)國(guó)家的GDP有顯著貢獻(xiàn)。相對(duì)而言，中國(guó)的現(xiàn)代馬業(yè)尚處于發(fā)展初期，而傳統(tǒng)馬業(yè)早在20世紀(jì)的八九十年代就巳出現(xiàn)嚴(yán)重萎縮。雖然目前中國(guó)約有近892萬(wàn)匹馬，占全世界馬匹總數(shù)5815萬(wàn)匹的巧％強(qiáng)，居世界第一，但中國(guó)26個(gè)家馬固有品種中的13個(gè)及n個(gè)培育品種中的9個(gè)正在衰亡，家馬的遺傳多樣性正受到嚴(yán)重的威脅;同時(shí)，作為家馬賴以產(chǎn)生的野馬資源，由于自身?xiàng)⒌鼗哪虬牖哪脖惠d畜量的限制、生態(tài)環(huán)境由暖漸寒的變化、人類活動(dòng)的影響，在其棲息地歐洲和亞洲東西部巳經(jīng)絕跡，急需加強(qiáng)馬種資源的保護(hù)。1馬的古生物學(xué)及考古學(xué)研究1.1世界馬屬的演化和擴(kuò)散馬屬是由約在50MaB.P.（millionyearsbeforepresent，指距今百萬(wàn)年）始新世下層具有五趾的動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)（謝成俠，1959）。馬屬下的種被認(rèn)為在3-5MaB.P,前已經(jīng)分化（Listeretal.，1998）。Benjamin（1996）根據(jù)考古學(xué)并結(jié)合一些形態(tài)學(xué)的證據(jù)構(gòu)建了馬屬的演化系譜圖。北美一直以來(lái)被認(rèn)為是馬屬進(jìn)化的主干地?；涗涳@示馬屬起源于北美的Phiohippus。馬屬在北美出現(xiàn)于地質(zhì)年齡約3.SMaB.P.的早勃朗（Blancan）階期。在北美時(shí)，馬屬的種分歧度非常低。馬屬在歐亞大陸出現(xiàn)的時(shí)間恰好與2.SMaB.P第4紀(jì)下限吻合。2.SMaB.P正值冰期，北極冰蓋出現(xiàn)，海平面下降，歐亞大陸和北美大陸間的白令陸橋開(kāi)通，使得馬屬動(dòng)物能借助白令陸橋迅速?gòu)谋泵罃U(kuò)散到歐亞大陸等地，促進(jìn)了馬屬種的分化。馬屬在歐亞大陸的擴(kuò)散事件為“區(qū)域疊覆成種理論”提供了大型動(dòng)物成種方面的證據(jù)。1.2中國(guó)馬屬的由來(lái)中國(guó)及其附近的馬屬是由三趾馬發(fā)展而來(lái)（謝成俠等，1985）。內(nèi)蒙古中新世地層的安琪馬和華北上新世的齊氏中華馬等考古證據(jù)都表明中國(guó)馬的起源并不晚于北美和歐洲（謝成俠等，1985）。迄今在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的馬屬化石有效種共12個(gè)。劉后一等（1974）根據(jù)很多歷史和考古方面的資料構(gòu)建了亞洲馬屬的系統(tǒng)演化。1.3野馬在中國(guó)的分布家馬是由野馬馴化而來(lái)。中國(guó)野馬在歷史上曾有廣泛分布。歷史記錄顯示，野馬分布的西段在青藏高原北緣（柴達(dá)木盆地除外）以北，東段的南界在河西走廊、陜北、冀北一線以北。全新世以來(lái)，由于氣候和人類活動(dòng)加劇，野馬不斷向西北方向退縮（陳星燦，2002）。1.4家馬在中國(guó)的馴化三門(mén)馬是各國(guó)一般公認(rèn)的家馬祖先。目前對(duì)中國(guó)家馬的起源有兩種觀點(diǎn):一種認(rèn)為家馬起源于北方，即馬是從黑海和里海間的草原地帶傳人中國(guó)的（陳星燦，2002）;另一種認(rèn)為中國(guó)有可能是一個(gè)獨(dú)立的家馬馴化起源中心。更新世初期，中國(guó)猿人的發(fā)掘地巳有零星的三門(mén)馬馬骨磨制成的工具，說(shuō)明中國(guó)猿人巳開(kāi)始捕獵并食用三門(mén)馬。郭郭等（1999）認(rèn)為全新世出現(xiàn)在中國(guó)東北、華北的野馬在舊石器時(shí)代的中國(guó)東北或華北被人們家化，提示中國(guó)可能是最早開(kāi)始馴化馬匹的國(guó)家之一。據(jù)史料記載，中國(guó)內(nèi)地約在6千年前將馬馴養(yǎng)成家畜，中國(guó)原始家馬（矮馬）是生活在新石器時(shí)代青藏高原的古羌人馴化培育的古野馬流傳下來(lái)的（薄吾成，1993）。2馬的系統(tǒng)發(fā)育和遺傳學(xué)研究2.1馬屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系馬屬種間的變異分析表明現(xiàn)在的世系是3.gMaB.P.前從一個(gè)共同祖先分化而來(lái)。馬屬線粒體DNA(mtDNA)基因組序列平均長(zhǎng)度為16.560士150bp。馬的mtDNA的控制區(qū)D-loop的多態(tài)性是研究馬屬進(jìn)化的有用標(biāo)記(Ishidaetal.1995)。馬屬mtDNA控制區(qū)的系統(tǒng)發(fā)育研究提示山斑馬(E.damara)最先分化出來(lái)，然后是達(dá)馬拉斑馬(E.damarazebra)，格蘭特斑馬(E.grantzebra)，狹紋斑馬(E.grevyi)，野驢(E.hemionus)，最后是普氏野馬(przewalskii)和家馬(Thomasetal.，2002)。巳經(jīng)滅絕的斑馬種(E.quagga)與(E.burchelli)的關(guān)系更近，而遠(yuǎn)于與(E.zebra)的關(guān)系。現(xiàn)存的斑馬種狹紋斑馬(E.grevyi)和普通斑馬(E.burchelliantiquorum)是最近才分化的。非洲野驢(E.africanus)和野驢(E.hemionus)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然不清。除多數(shù)斑馬外，馬屬的其他種在特征上有很大的差異，這種不同品種外觀上的對(duì)比是強(qiáng)烈的人工選擇引起的。2.2家馬的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和遺傳學(xué)研究2.2.1家馬的mtDNA研究家馬mtDNA研究結(jié)果顯示，現(xiàn)生的家馬有6-7個(gè)世系至少17個(gè)進(jìn)化小枝，涉及多個(gè)種群建立者，家馬品種中的遺傳多樣性很高，平均每個(gè)品種7.4個(gè)單倍型和0.022的核昔酸多樣性。家馬有多個(gè)種群建立者的狀況提示家馬很可能是“多起源”的?；趍tDNA分析，家馬各品種間單倍型的一致性很少，這暗示單倍型分化在馴I化之前就巳發(fā)生。馬品種內(nèi)和品種間高度的mtDNA變異反映了在飼養(yǎng)和貿(mào)易時(shí)對(duì)雌馬的偏好，核標(biāo)記的遺傳變異在馬中是分區(qū)的，這也可能是馬的擴(kuò)散和飼養(yǎng)有性別偏向的反映。從堿基替換率反映出蒲氏野馬的變異與家養(yǎng)品種的變異差異不大。家馬的mtDNA控制區(qū)變異位點(diǎn)豐富，但變異位點(diǎn)的分布沒(méi)有一致性，在’5’末端存在一個(gè)高變區(qū)。2.2.2家馬的微衛(wèi)星研究通15個(gè)微衛(wèi)星座位突變的分析，顯示家馬品種間的微衛(wèi)星多樣性較豐富，微衛(wèi)星的雜合性也較高，變動(dòng)范圍從49.4%土5.7%到62.6%士5.8%。每個(gè)座位的平均等位基因數(shù)從3.6士0.3到4.5士0.4，等位基因頻率在品種間差異顯著(P<0.01)(Vilaetal，2001)。2.2.3家馬的Y染色體研究狀況Y染色體標(biāo)記同樣能為遺傳學(xué)研究和與家養(yǎng)動(dòng)物有關(guān)的人類學(xué)研究提供信息。Y染色體的物理圖譜顯示，家馬的染色體的常染色體區(qū)域包含了總數(shù)為45-50Mb，其中位于末端1/3臂長(zhǎng)處有巧Mb假常染色體，其余部分是異染色體。家馬中Y染色體的變異水平較低，提示在整個(gè)家馬種群建立的過(guò)程中，雌性的貢獻(xiàn)大于雄性。分析比較雄性普氏野馬與家馬的14.3kby染色體片段找到6個(gè)核昔酸位點(diǎn)差異，但在家馬雄性個(gè)體中沒(méi)有找到多態(tài)位點(diǎn)?；赮染色體數(shù)據(jù)估計(jì)氏野馬與家馬的分化發(fā)生于O.12MaB.P.^J0.24MaB.P.。最大似然樹(shù)顯示普氏野馬與家馬是姐妹群。對(duì)Y染色體上的變異進(jìn)行檢測(cè)，沒(méi)有找到普氏野馬與家馬的雄性中間混合型。3結(jié)束語(yǔ)馬的馴養(yǎng)是人類歷史上重要的里程碑，但由于人類生產(chǎn)方式和馬使用價(jià)值的轉(zhuǎn)變，家馬豐富的遺傳多樣性正在迅速喪失。因此，有必要加強(qiáng)對(duì)其進(jìn)行家馬遺傳多樣性的研究和保護(hù)。主要參考文獻(xiàn)l謝成俠等《中國(guó)馬驢品種志》編寫(xiě)組.中國(guó)馬驢品種志.上海：上?？萍汲霭嫔?1985.1—22.2ListerA.M.,Kadwell.M.,KaaganLM.etal.AncientandmodemDNAinastudyofhorsedomestication.AncientBiomolecules,1998，2：267一280.3陳星燦，也談家馬的起源及其他.考古隨筆.北京：文物出版社。2002：51—56.4薄吾成.中國(guó)原始家馬的起源.中國(guó)家畜起源論文集.陜西：天則出版社.1993：10—13.IshidaN.,0yunsurenT.,Mashima.MitochondrialDNAsequences0fvariousspeciesofthegenusEquuswithspecialreferencetothephylogeneticrelationshipbetweenPrzewalsk'iswildhorseanddomestichorse.JMorEvol,1995,41:180一188.VilaC.,LeonardJ.A.,CotherstamA.etalWidespreadoriginsofdomestichorselineages.Science,2001,29l：474—477.JansenT.,ForsterP.,LevineM.A.elat.MitochondrialDNAandtheoriginsofthedomestichorse,PNAS,2002,99(16):10905——10910.ListerA.M..TalesfromtheDNAofdomestichorses.Science.2001,292(5515):218—219.馬的演化簡(jiǎn)介董君明（山東省博興縣教研室256500）現(xiàn)行高中（生物》教材在“生物進(jìn)化”一節(jié)中，以馬的進(jìn)化為例介紹了古生物學(xué)上的證據(jù)。本文對(duì)馬的進(jìn)化作一簡(jiǎn)單介紹。1始祖馬（又稱始新馬）在距今約6000萬(wàn)年前的始新世，恐龍時(shí)代才告結(jié)束，哺乳動(dòng)物時(shí)代剛剛開(kāi)始，在北美洲的潮濕地帶，出現(xiàn)了一種體型很小的馬.它就是馬的祖先一始祖馬。始祖馬肩高一般只有25厘米，軀干長(zhǎng)55厘米，充其量與現(xiàn)代的狐貍差不多大小。它的頭部低而小，脖子不長(zhǎng)，背呈彎弓形，沒(méi)有馬鬃，尾很細(xì)，外形上一點(diǎn)也不象身軀魁梧的現(xiàn)代馬；始祖馬生活在北美洲的叢林中，口中有44穎小而低的牙齒，只適于嚼食柔軟的、水分較多的樹(shù)木嫩芽，鮮嫩樹(shù)葉或草的嫩葉。它的前肢有五個(gè)趾，其中四趾著地，另一趾退化，在上方不著地;后肢有三個(gè)趾，呈不規(guī)則三角形，其余兩趾退化為殘跡。蹄不發(fā)達(dá)，足底有肉墊，適于灌木叢中起伏不平的泥土中步行，是典型的森林動(dòng)物。2中馬（又稱漸新馬〕在漸新世（距今4000萬(wàn)一2500萬(wàn)年），地球上的氣候漸漸變涼、變干，有一部分森林變?yōu)椴菰?，始祖馬逐漸演變成身軀如同綿羊大小的中馬，身體稍變大了，前后肢也變長(zhǎng)，但還只有半米高;前后肢的趾都變成了三個(gè)趾，走路時(shí)還須足底的肉墊同時(shí)著地；“中馬”還是一種森林動(dòng)物，主要以低矮的樹(shù)葉為食。3草原古馬到中新世（跨今2500萬(wàn)一1200萬(wàn)年），北美洲的森林面積大為變小，而草原面積又有了擴(kuò)大。這時(shí)，適應(yīng)草原生活的草原古馬出現(xiàn)了。馬的食性變?yōu)槌圆荩灰蚴巢荼荒サ?，原?lái)短的牙齒就為長(zhǎng)的臼齒所代替;適于在遼闊草原上奔跑，它的前肢變長(zhǎng)了，身體象現(xiàn)代的小驢那么大;趾雖然還是三個(gè)，但著地的中趾顯著變粗，強(qiáng)而有力，其余二趾相應(yīng)就變得非常小。4上新馬生活于上新世（距今1200萬(wàn)一300萬(wàn)年）的上新馬，體型進(jìn)一步得到發(fā)展，前、后肢都演變成只有一個(gè)較發(fā)達(dá)的趾，適于在廣闊草原上奔跑;